Fixation du carbone C 4

La Fixation du carbone C ₄ ou la voie Hatch-Slack est l’un des trois processus photosynthétiques connus de Fixation du carbone chez les plantes. Il doit son nom à la découverte des années 1960 par Marshall Davidson Hatch et Charles Roger Slack ^[1] que certaines plantes, lorsqu’elles sont alimentées en ¹⁴ CO ₂ , incorporent d’abord le marqueur ¹⁴ C dans des molécules à quatre carbones.

Anatomie des feuilles de la plupart des plantes C _{4 .}
A : Cellule mésophylle
B : Chloroplaste
C : Tissu vasculaire
D : Cellule de la gaine du faisceau
E : Stomie
F : Tissu vasculaire
1. Le CO ₂ est fixé pour produire une molécule à quatre carbones ( Malate ou Aspartate ).
2. La molécule sort de la cellule et pénètre dans les cellules de la gaine du faisceau.
3. Il est ensuite décomposé en CO ₂et le Pyruvate . Le CO ₂ entre dans le cycle de Calvin pour produire des glucides.
4. Le Pyruvate rentre dans la cellule du mésophylle, où il est réutilisé pour produire du Malate ou de l’Aspartate.

La fixation C ₄ est un ajout à la fixation ancestrale et plus courante du carbone C ₃ . La principale enzyme de carboxylation dans la photosynthèse C ₃ s’appelle RuBisCO et catalyse deux réactions distinctes, avec le CO ₂ (carboxylation) et avec l’oxygène (oxygénation), ce qui donne lieu au processus inutile de photorespiration . La photosynthèse en C ₄ réduit la photorespiration en concentrant le CO ₂ autour de RuBisCO. Pour s’assurer que RuBisCO fonctionne dans un environnement où il y a beaucoup de dioxyde de carbone et très peu d’oxygène, C ₄les feuilles différencient généralement deux compartiments partiellement isolés appelés cellules du mésophylle et cellules de la gaine du faisceau . Le CO ₂ est initialement fixé dans les cellules du mésophylle par l’enzyme PEP Carboxylase qui fait réagir le phosphoénolpyruvate à trois carbones (PEP) avec le CO _{2 pour former l’} acide oxaloacétique à quatre carbones (OAA). L’OAA peut être chimiquement réduit en Malate ou transaminé en Aspartate . Ceux-ci diffusent vers les cellules de la gaine du faisceau, où ils sont décarboxylés, créant un CO ₂-environnement riche autour de RuBisCO et supprimant ainsi la photorespiration. Le Pyruvate résultant (PYR) ainsi qu’environ la moitié du phosphoglycérate (PGA) produit par Rubisco diffusent vers le mésophylle. Le PGA est ensuite chimiquement réduit et rediffuse vers la gaine du faisceau pour compléter le cycle réducteur du pentose phosphate (RPP). Cet échange de métabolites est essentiel au fonctionnement de la photosynthèse C _{4 .}

D’une part, ces étapes supplémentaires nécessitent plus d’énergie sous forme d’ ATP utilisé pour régénérer le PEP. D’autre part, la concentration de CO ₂ permet des taux élevés de photosynthèse à des températures plus élevées. Une concentration plus élevée surmonte la réduction de la solubilité du gaz avec les températures ( loi de Henry ). Le mécanisme de concentration de CO ₂ maintient également des gradients élevés de concentration de CO ₂ à travers les pores stomatiques . Cela signifie que les plantes C _{4 ont généralement une} conductance stomatique plus faible , des pertes d’ eau réduites et une efficacité d’ utilisation de l’ eau généralement plus élevée . ^[2] C ₄les plantes sont également plus efficaces dans l’utilisation de l’azote, car la PEP Carboxylase est beaucoup moins chère à fabriquer que RuBisCO. ^[3] Cependant, étant donné que la voie C ₃ ne nécessite pas d’énergie supplémentaire pour la régénération du PEP, elle est plus efficace dans des conditions où la photorespiration est limitée, généralement à basse température et à l’ombre. ^[4]

Découverte

Les premières expériences indiquant que certaines plantes n’utilisent pas la Fixation du carbone C ₃ mais produisent plutôt du Malate et de l’ Aspartate dans la première étape de la Fixation du carbone ont été réalisées dans les années 1950 et au début des années 1960 par Hugo Peter Kortschak et Yuri Karpilov . ^{[5] [6]} La voie C ₄ a été élucidée par Marshall Davidson Hatch et Charles Roger Slack , en Australie, en 1966. ^[1] Alors que Hatch et Slack se référaient à l’origine à la voie comme la “voie de l’ acide dicarboxylique C ₄ “, elle est parfois appelée la voie Hatch-Slack. ^[6]

Anatomie

Coupe transversale d’une feuille de maïs , plante C ₄ . Anatomie de Kranz (anneaux de cellules) illustrée

Les plantes C ₄ possèdent souvent une anatomie foliaire caractéristique appelée anatomie de kranz , du mot allemand signifiant couronne . Leurs faisceaux vasculaires sont entourés de deux anneaux de cellules ; l’anneau interne, appelé cellules de la gaine du faisceau , contient des chloroplastes riches en amidon dépourvus de grana , qui diffèrent de ceux des cellules du mésophylle présentes dans l’anneau externe. Par conséquent, les chloroplastes sont appelés dimorphes. La fonction principale de l’anatomie de kranz est de fournir un site dans lequel le CO ₂ peut être concentré autour de RuBisCO, évitant ainsi la photorespiration. Les cellules du mésophylle et de la gaine du faisceau sont reliées par de nombreux manchons cytoplasmiques appelés plasmodesmes dont la perméabilité au niveau des feuilles est appelée conductance de la gaine du faisceau. Une couche de subérine ^[7] est souvent déposée au niveau de la lamelle moyenne (interface tangentielle entre le mésophylle et la gaine du faisceau) afin de réduire la diffusion apoplastique du CO ₂ (appelée fuite). Le mécanisme de concentration de carbone dans les plantes C ₄ distingue leur signature isotopique des autres organismes photosynthétiques.

Bien que la plupart des plantes C ₄ présentent une anatomie de kranz, il existe cependant quelques espèces qui opèrent un cycle C ₄ limité sans aucun tissu de Gaine de faisceau distinct. Suaeda aralocaspica , Bienertia cycloptera , Bienertia sinuspersici et Bienertia kavirense (tous des chénopodes ) sont des plantes terrestres qui habitent les dépressions sèches et salées des déserts du Moyen-Orient . Il a été démontré que ces plantes exploitent des mécanismes de concentration de C ₄ CO ₂ unicellulaires, qui sont uniques parmi les mécanismes connus de C ₄ . ^{[8] [9] [10] [11]}Bien que la cytologie des deux genres diffère légèrement, le principe de base est que des vacuoles remplies de liquide sont utilisées pour diviser la cellule en deux zones distinctes. Les enzymes de carboxylation dans le cytosol sont séparées des enzymes décarboxylases et du RuBisCO dans les chloroplastes. Une barrière diffusive se situe entre les chloroplastes (qui contiennent du RuBisCO) et le cytosol. Cela permet d’établir une zone de type faisceau-gaine et une zone de type mésophylle au sein d’une même cellule. Bien que cela permette à un cycle C4 limité _de fonctionner, il est relativement inefficace. De nombreuses fuites de CO ₂ autour de RuBisCO se produisent.

Il existe également des preuves d’une photosynthèse inductible en C _{4 par le} Macrophyte aquatique non kranz Hydrilla verticillata dans des conditions chaudes, bien que le mécanisme par lequel la fuite de CO ₂ autour de RuBisCO est minimisée soit actuellement incertain. ^[12]

Biochimie

Chez les plantes C ₃ , la première étape des réactions de photosynthèse indépendantes de la lumière est la fixation du CO ₂ par l’enzyme RuBisCO pour former le 3-phosphoglycérate . Cependant, RuBisCo a une double activité Carboxylase et oxygénase . L’oxygénation entraîne l’ oxydation d’une partie du substrat plutôt que la carboxylation , ce qui entraîne une perte de substrat et une consommation d’énergie, dans ce que l’on appelle la photorespiration . L’oxygénation et la carboxylation sont compétitives, ce qui signifie que la vitesse des réactions dépend de la concentration relative d’oxygène et de CO ₂ .

Afin de réduire le taux de photorespiration , les plantes C ₄ augmentent la concentration de CO ₂ autour de RuBisCO. Pour ce faire, deux compartiments partiellement isolés se différencient au sein des feuilles, le mésophylle et la gaine du faisceau . Au lieu d’une fixation directe par RuBisCO, le CO _{2 est initialement incorporé dans un} acide organique à quatre carbones ( Malate ou Aspartate ) dans le mésophylle. Les acides organiques diffusent ensuite à travers les plasmodesmes dans les cellules de la gaine du faisceau. Là, ils sont décarboxylés créant un CO ₂-environnement riche. Les chloroplastes des cellules de la gaine du faisceau convertissent ce CO ₂ en glucides par la voie conventionnelle du C ₃ .

Il existe une grande variabilité dans les caractéristiques biochimiques de l’assimilation du C4, et il est généralement regroupé en trois sous-types, différenciés par la principale enzyme utilisée pour la décarboxylation ( NADP-malique enzyme , NADP-ME ; NAD-malique enzyme , NAD-ME ; et PEP carboxykinase , PEPCK). Étant donné que la PEPCK est souvent recrutée au-dessus du NADP-ME ou du NAD-ME, il a été proposé de classer la variabilité biochimique en deux sous-types. Par exemple, le maïs et la canne à sucre utilisent une combinaison de NADP-ME et PEPCK, le mil utilise préférentiellement NAD-ME et Megathyrsus maximus utilise préférentiellement PEPCK.

NADP-ME

Sous-type NADP-ME

La première étape de la voie NADP-ME de type C4 _est la conversion du Pyruvate (Pyr) en phosphoénolpyruvate (PEP), par l’enzyme Pyruvate phosphate dikinase (PPDK). Cette réaction nécessite du phosphate inorganique et de l’ ATP plus du Pyruvate, produisant du PEP, de l’ AMP et du pyrophosphate inorganique (PP _i ). L’étape suivante est la carboxylation du PEP par l’ enzyme PEP Carboxylase (PEPC) produisant l’oxaloacétate . Ces deux étapes se produisent dans les cellules du mésophylle :

Pyruvate + P _i + ATP → PEP + AMP + PP _i PEP + CO ₂ → oxaloacétate

PEPC a un faible KM pour _HCO⁻
₃— et, par conséquent, une haute affinité, et n’est pas confondu par O ₂ donc il fonctionnera même à de faibles concentrations de CO ₂ .

Le produit est généralement converti en Malate (M), qui se diffuse dans les cellules de la gaine du faisceau entourant une veine voisine . Ici, il est décarboxylé par l’enzyme NADP-malique (NADP-ME) pour produire du CO ₂ et du Pyruvate . Le CO ₂ est fixé par RuBisCo pour produire du phosphoglycérate (PGA) tandis que le Pyruvate est transporté vers la cellule mésophylle , avec environ la moitié du phosphoglycérate (PGA). Ce PGA est chimiquement réduit dans le mésophylle et rediffuse vers la gaine du faisceau où il entre dans la phase de conversion du cycle de Calvin . Pour chaque CO ₂molécule exportée vers la gaine du faisceau la navette Malate transfère deux électrons, et réduit donc la demande de puissance réductrice dans la gaine du faisceau.

NAD-ME

Sous-type NAD-ME

Ici, l’OAA produit par PEPC est transaminé par l’Aspartate aminotransférase en Aspartate (ASP) qui est le métabolite diffusant vers la gaine du faisceau. Dans la gaine du faisceau, l’ASP est à nouveau transaminé en OAA et subit ensuite une réduction futile et une décarboxylation oxydative pour libérer du CO ₂ . Le Pyruvate résultant est transaminé en alanine, diffusant dans le mésophylle. L’alanine est finalement transaminée en Pyruvate (PYR) qui peut être régénéré en PEP par PPDK dans les chloroplastes du mésophylle. Ce cycle contourne la réaction de la Malate déshydrogénase dans le mésophylle et ne transfère donc pas d’équivalents réducteurs à la gaine du faisceau.

PEPCK

Sous-type PEPCK

Dans cette variante, l’OAA produit par l’Aspartate aminotransférase dans la gaine du faisceau est décarboxylé en PEP par PEPCK. Le sort du PEP est encore débattu. L’explication la plus simple est que le PEP se diffuserait vers le mésophylle pour servir de substrat au PEPC. Parce que PEPCK n’utilise qu’une seule molécule d’ATP, la régénération de PEP par PEPCK augmenterait théoriquement l’efficacité photosynthétique de ce sous-type, mais cela n’a jamais été mesuré. Une augmentation de l’expression relative de PEPCK a été observée dans des conditions de faible luminosité, et il a été proposé de jouer un rôle dans la facilitation de l’équilibrage des besoins énergétiques entre le mésophylle et la gaine du faisceau.

Échange de métabolites

Alors que dans la photosynthèse C ₃ , chaque chloroplaste est capable de compléter des réactions lumineuses et des réactions sombres , les chloroplastes C ₄ se différencient en deux populations, contenues dans le mésophylle et les cellules de la gaine du faisceau. La division du travail photosynthétique entre deux types de chloroplastes se traduit inévitablement par un échange prolifique d’intermédiaires entre eux. Les flux sont importants et peuvent représenter jusqu’à dix fois le taux d’assimilation brute. ^[13]Le type de métabolite échangé et le taux global dépendront du sous-type. Pour réduire l’inhibition du produit des enzymes photosynthétiques (par exemple PECP), les gradients de concentration doivent être aussi faibles que possible. Cela nécessite d’augmenter la conductance des métabolites entre le mésophylle et la gaine du faisceau, mais cela augmenterait également la rétrodiffsion du CO ₂ hors de la gaine du faisceau, ce qui entraînerait un compromis inhérent et inévitable dans l’optimisation du mécanisme de concentration du CO _{2 .}

Récolte de lumière et réactions lumineuses

Pour répondre aux demandes de NADPH et d’ ATP dans le mésophylle et la gaine du faisceau, la lumière doit être récoltée et partagée entre deux chaînes de transfert d’électrons distinctes. L’ATP peut être produit dans la gaine du faisceau principalement par un flux d’électrons cyclique autour du photosystème I, ou dans le M principalement par un flux d’électrons linéaire en fonction de la lumière disponible dans la gaine du faisceau ou dans le mésophylle. L’exigence relative de l’ATP et du NADPH dans chaque type de cellules dépendra du sous-type photosynthétique. ^[13] La répartition de l’énergie d’excitation entre les deux types de cellules influencera la disponibilité de l’ATP et du NADPH dans le mésohylle et la gaine du faisceau. Par exemple, la lumière verte n’est pas fortement adsorbée par les cellules du mésophylle et peut exciter préférentiellement les cellules de la gaine du faisceau, ouvice versa pour la lumière bleue. ^[14] Parce que les gaines du faisceau sont entourées de mésophylle, la récolte de lumière dans le mésophylle réduira la lumière disponible pour atteindre les cellules BS. De plus, la taille de la gaine du faisceau limite la quantité de lumière qui peut être récoltée. ^[15]

Efficacité

Différentes formulations de l’efficacité sont possibles selon les extrants et les intrants considérés. Par exemple, l’efficacité quantique moyenne est le rapport entre l’assimilation brute et l’intensité lumineuse absorbée ou incidente. Une grande variabilité de l’efficacité quantique mesurée est rapportée dans la littérature entre les plantes cultivées dans différentes conditions et classées en différents sous-types, mais les fondements ne sont toujours pas clairs. L’une des composantes de l’efficacité quantique est l’efficacité des réactions sombres, l’efficacité biochimique, qui est généralement exprimée en termes réciproques en tant que coût d’assimilation brute de l’ATP (ATP/GA). Dans la photosynthèse C ₃ , l’ATP/GA dépend principalement de la concentration en CO ₂ et O ₂ au niveau des sites de carboxylation de RuBisCO. _Lorsque le CO2la concentration est élevée et la concentration en O ₂ est faible la photorespiration est supprimée et l’assimilation du C 3 _est rapide et efficace, l’ATP/GA se rapprochant du minimum théorique de _{3 .} fonctionnement des mécanismes de concentration de CO ₂ , qui coûtent environ 2 ATP/GA supplémentaires mais rendent l’efficacité relativement insensible à la concentration externe de CO ₂ dans une large gamme de conditions. L’efficacité biochimique dépend principalement de la vitesse du CO ₂livraison à la gaine du faisceau, et diminuera généralement sous une faible lumière lorsque le taux de carboxylation du PEP diminue, abaissant le rapport de concentration de CO ₂ /O ₂ au niveau des sites de carboxylation de RuBisCO. Le paramètre clé définissant la diminution de l’efficacité en cas de faible luminosité est la conductance de la gaine du faisceau. Les plantes avec une conductance de Gaine de faisceau plus élevée seront facilitées dans l’échange de métabolites entre le mésophylle et la Gaine de faisceau et seront capables de taux élevés d’assimilation sous une lumière intense. Cependant, ils auront également des taux élevés de CO ₂rétrodiffusion de la gaine du faisceau (appelée fuite) qui augmentera la photorespiration et diminuera l’efficacité biochimique sous une faible lumière. Cela représente un compromis inhérent et inévitable dans le fonctionnement de la photosynthèse en _{C4 .} Les plantes C ₄ ont une capacité exceptionnelle à ajuster la conductance de la gaine du faisceau. Fait intéressant, la conductance de la gaine du faisceau est régulée à la baisse chez les plantes cultivées sous une faible lumière ^[16] et chez les plantes cultivées sous une lumière intense transférée ensuite à une faible lumière comme cela se produit dans les couverts de culture où les feuilles plus anciennes sont ombragées par une nouvelle croissance. ^[17]

Évolution et avantages

Les plantes C ₄ ont un avantage concurrentiel sur les plantes possédant la voie de Fixation du carbone C ₃ la plus courante dans des conditions de sécheresse , de températures élevées et de limitation de l’azote ou du CO _{2 .} Lorsqu’elles sont cultivées dans le même environnement, à 30 °C, les graminées en C ₃ perdent environ 833 molécules d’eau par molécule de CO ₂ fixée, alors que les graminées en C ₄ n’en perdent que 277. Cette efficacité accrue de l’utilisation de l’eau des graminées en C ₄ signifie que l’humidité du sol est conservée, ce qui leur permet de pousser plus longtemps dans des environnements arides. ^[18]

La Fixation du carbone C _{4 a} évolué jusqu’à 61 fois dans 19 familles différentes de plantes, ce qui en fait un excellent exemple d’ évolution convergente . ^[19] Cette convergence peut avoir été facilitée par le fait que de nombreuses voies évolutives potentielles vers un phénotype C ₄ existent, dont beaucoup impliquent des étapes évolutives initiales non directement liées à la photosynthèse. ^[20] Les plantes C _{4 sont apparues il y a environ} 35 millions d’années ^[19] pendant l’ Oligocène (précisément quand est difficile à déterminer) et ne sont devenues écologiquement significatives que vers 6 à 7il y a des millions d’années , au Miocène . ^[21] Le métabolisme du C ₄ dans les graminées est né lorsque leur habitat a migré du sous-couvert forestier ombragé vers des environnements plus ouverts, ^[22] où la forte lumière du soleil lui a donné un avantage sur la voie du C ₃ . ^[23] La sécheresse n’était pas nécessaire pour son innovation; plutôt, la parcimonie accrue dans l’utilisation de l’eau était un sous-produit de la voie et a permis aux plantes C ₄ de coloniser plus facilement les environnements arides. ^[23]

Aujourd’hui, les plantes C ₄ représentent environ 5% de la biomasse végétale de la Terre et 3% de ses espèces végétales connues. ^{[18] [24]} Malgré cette rareté, ils représentent environ 23 % de la Fixation du carbone terrestre. ^{[21] [25]} L’augmentation de la proportion de plantes C ₄ sur terre pourrait aider à la bioséquestration du CO ₂ et représenter une importante stratégie d’évitement du changement climatique . Les plantes C ₄ actuelles sont concentrées dans les régions tropicales et subtropicales (sous les latitudes de 45 degrés) où la température élevée de l’air augmente les taux de photorespiration des plantes C _{3 .}

Plantes utilisant la Fixation du carbone C ₄

Environ 8 100 espèces végétales utilisent la Fixation du carbone C ₄ , ce qui représente environ 3 % de toutes les espèces terrestres de plantes. ^{[25] [26]} Toutes ces 8 100 espèces sont des angiospermes . La Fixation du carbone C _{4 est plus fréquente chez les} monocotylédones que chez les dicotylédones , 40 % des monocotylédones utilisant la voie C ₄ , contre seulement 4,5 % des dicotylédones. Malgré cela, seules trois familles de monocotylédones utilisent la Fixation du carbone C ₄ contre 15 familles de dicotylédones. Parmi les clades de monocotylédones contenant des plantes en C ₄ , les espèces de graminées ( Poaceae ) utilisent le C ₄voie photosynthétique la plus importante. 46 % des graminées sont en C ₄ et représentent ensemble 61 % des espèces en C _{4 .} C ₄ est apparu indépendamment dans la famille des graminées une vingtaine de fois ou plus, dans diverses sous-familles, tribus et genres, ^[27] y compris la tribu Andropogoneae qui contient les cultures vivrières maïs , canne à sucre et sorgho . Diverses sortes de mil sont également en C ₄ . ^{[28] [29]} Parmi les clades de dicotylédones contenant des espèces C ₄ , l’ ordre Caryophyllalescontient le plus d’espèces. Parmi les familles des Caryophyllales, les Chénopodiacées utilisent le plus la Fixation du carbone C _{4 , avec 550 espèces sur 1 400 qui l’utilisent.} Environ 250 des 1 000 espèces d’ Amaranthaceae apparentées utilisent également le C ₄ . ^{[18] [30]}

Les membres de la famille des carex Cyperaceae et les membres de nombreuses familles d’ eudicots – y compris les Asteraceae (la famille des marguerites), les Brassicaceae (la famille des choux) et les Euphorbiaceae (la famille des euphorbes) – utilisent également le C ₄ .

Il y a très peu d’arbres qui utilisent C ₄ . Seule une poignée est connue : Paulownia , sept espèces d’ Euphorbia hawaïennes et quelques arbustes du désert qui atteignent la taille et la forme d’arbres avec l’âge. ^{[31] [32]}

Conversion des plantes C _{3 en C 4}

Compte tenu des avantages du C ₄ , un groupe de scientifiques d’institutions du monde entier travaillent sur le projet C ₄ Rice pour produire une souche de riz , naturellement une plante C ₃ , qui utilise la voie C ₄ en étudiant les plantes C ₄ maïs et Brachypode . ^[33] Comme le riz est l’aliment humain le plus important au monde – c’est l’aliment de base de plus de la moitié de la planète – avoir du riz plus efficace pour convertir la lumière du soleil en céréales pourrait avoir des avantages mondiaux significatifs pour améliorer la sécurité alimentaire . L’équipe réclame C ₄le riz pourrait produire jusqu’à 50 % de céréales en plus et être capable de le faire avec moins d’eau et de nutriments. ^{[34] [35] [36]}

Les chercheurs ont déjà identifié les gènes nécessaires à la photosynthèse C ₄ du riz et envisagent maintenant de développer un prototype de plant de riz C ₄ . En 2012, le gouvernement du Royaume-Uni et la Fondation Bill & Melinda Gates ont fourni 14 millions de dollars américains sur trois ans au projet C ₄ Rice de l’ Institut international de recherche sur le riz . ^[37] En 2019, la Fondation Bill & Melinda Gates a accordé 15 millions de dollars supplémentaires au projet C4 Rice dirigé par l’Université d’Oxford. L’objectif du projet de 5 ans est d’avoir des parcelles de terrain expérimentales opérationnelles à Taïwan d’ici 2024. ^[38]

Voir également

• C ₂ photosynthèse
• Photosynthèse CAM
• C ₃ photosynthèse

Références

1. ^ ^{un b} Slack CR, Hatch MD (juin 1967). “Études comparatives sur l’activité des carboxylases et d’autres enzymes en relation avec la nouvelle voie de fixation photosynthétique du dioxyde de carbone dans les graminées tropicales” . Le Journal biochimique . 103 (3): 660–5. doi : 10.1042/bj1030660 . PMC 1270465 . PMID 4292834 .
2. ^ Osborne CP, Sack L (février 2012). “Evolution des plantes C4 : une nouvelle hypothèse pour une interaction des relations CO2 et eau médiée par l’hydraulique des plantes” . Transactions philosophiques de la Royal Society de Londres. Série B, Sciences biologiques . 367 (1588): 583–600. doi : 10.1098/rstb.2011.0261 . PMC 3248710 . PMID 22232769 .
3. ^ Sage RF, Pearcy RW (juillet 1987). “L’efficacité d’utilisation de l’azote des plantes C (3) et C (4) : I. L’azote des feuilles, la croissance et la répartition de la biomasse dans Chenopodium album (L.) et Amaranthus retroflexus (L.)” . Physiologie végétale . 84 (3): 954–8. doi : 10.1104/pp.84.3.954 . PMC 1056701 . PMID 16665550 .
4. ^ Bellasio C, Farquhar GD (juillet 2019). “3 riz : gains, pertes et flux de métabolites” . Le nouveau phytologiste . 223 (1): 150–166. doi : 10.1111/nph.15787 . PMID 30859576 .
5. ^ Nickell LG (février 1993). “Un hommage à Hugo P. Kortschak: L’homme, le scientifique et le découvreur de la photosynthèse C4”. Recherche sur la photosynthèse . 35 (2): 201–4. doi : 10.1007/BF00014751 . PMID 24318687 . S2CID 40107210 .
6. ^ ^{une trappe b} MD (2002). “Photosynthèse C ₄ : découverte et résolution”. Recherche sur la photosynthèse . 73 (1–3) : 251–6. doi : 10.1023/A:1020471718805 . PMID 16245128 . S2CID 343310 .
7. ^ Laetsch (1971). Éclore; Osmond ; Slatyer (dir.). Photosynthèse et photorespiration . New York, Wiley-Interscience.
8. ^ Freitag H, Stichler W (2000). “Un nouveau type de feuille remarquable avec un tissu photosynthétique inhabituel dans un genre asiatique central de Chenopodiaceae”. Biologie Végétale . 2 (2): 154–160. doi : 10.1055/s-2000-9462 .
9. ^ Voznesenskaya EV, Franceschi VR, Kiirats O, Artyusheva EG, Freitag H, Edwards GE (septembre 2002). “Preuve de la photosynthèse C4 sans anatomie de Kranz chez Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae)” . La revue des plantes . 31 (5): 649–662. doi : 10.1046/j.1365-313X.2002.01385.x . PMID 12207654 . S2CID 14742876 .
10. ^ Akhani H, Barroca J, Koteeva N, Voznesenskaya E, Franceschi V, Edwards G, Ghaffari SM, Ziegler H (2005). ” Bienertia sinuspersici (Chenopodiaceae): Une nouvelle espèce d’Asie du Sud-Ouest et découverte d’une troisième plante terrestre C ₄ sans anatomie de Kranz”. Botanique Systématique . 30 (2): 290–301. doi : 10.1600/0363644054223684 . S2CID 85946307 .
11. ^ Akhani H, Chatrenoor T, Dehghani M, Khoshravesh R, Mahdavi P, Matinzadeh Z (2012). “Une nouvelle espèce de Bienertia (Chenopodiaceae) des déserts de sel iraniens: une troisième espèce du genre et découverte d’une quatrième plante terrestre C ₄ sans anatomie de Kranz”. Biosystèmes végétaux . 146 : 550–559. doi : 10.1080/11263504.2012.662921 . S2CID 85377740 .
12. ^ Holaday AS, Bowes G (février 1980). “Métabolisme de l’acide C (4) et fixation du CO (2) sombre dans un Macrophyte aquatique submergé (Hydrilla verticillata)” . Physiologie végétale . 65 (2): 331–5. doi : 10.1104/pp.65.2.331 . PMC 440321 . PMID 16661184 .
13. ^ ^{un b} Bellasio C (janvier 2017). “Un modèle stoechiométrique généralisé du métabolisme photosynthétique C3, C2, C2 + C4 et C4” . Journal de botanique expérimentale . 68 (2): 269-282. doi : 10.1093/jxb/erw303 . PMC 5853385 . PMID 27535993 .
14. ^ Evans JR, Vogelmann TC, von Caemmerer S (2008-03-01), “Équilibrer la capture de lumière avec la demande métabolique distribuée pendant la photosynthèse C4” , Tracer de nouvelles voies vers le riz C4 , WORLD SCIENTIFIC, pp. 127–143, doi : 10.1142 /9789812709523_0008 , ISBN 978-981-270-951-6, récupéré le 12/10/2020
15. ^ Bellasio C, Lundgren MR (octobre 2016). « Contraintes anatomiques à l’évolution de C4 : capacité de captage de la lumière dans la gaine du faisceau » . Le nouveau phytologiste . 212 (2): 485–96. doi : 10.1111/nph.14063 . PMID 27375085 .
16. ^ Bellasio C, Griffiths H (mai 2014). “Acclimatation à une faible luminosité par le maïs C4 : implications pour la fuite de la gaine du faisceau” . Plante, Cellule & Environnement . 37 (5): 1046–58. doi : 10.1111/pce.12194 . PMID 24004447 .
17. ^ Bellasio C, Griffiths H (juillet 2014). “L’acclimatation du métabolisme C4 à une faible luminosité dans les feuilles de maïs matures pourrait limiter les pertes énergétiques lors de l’ombrage progressif dans un couvert végétal” . Journal de botanique expérimentale . 65 (13): 3725–36. doi : 10.1093/jxb/eru052 . PMC 4085954 . PMID 24591058 .
18. ^ ^{un bc Sage} R, Monson R (1999). “7” . C ₄ Biologie végétale . p. 228–229. ISBN 978-0-12-614440-6.
19. ^ ^{un b} Sage RF (2004-02-01). “L’évolution de la photosynthèse C ₄ ” . Nouveau Phytologue . 161 (2): 341–370. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x . ISSN 1469-8137 . PMID 33873498 .
20. ^ Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM (septembre 2013). “L’inférence phénotypique du paysage révèle de multiples voies évolutives vers la photosynthèse C4” . eLife . 2 : e00961. doi : 10.7554/eLife.00961 . PMC 3786385 . PMID 24082995 .
21. ^ ^{un b} Osborne CP, DJ Beerling (janvier 2006). “La révolution verte de la nature : l’essor évolutif remarquable des plantes C4” . Transactions philosophiques de la Royal Society de Londres. Série B, Sciences biologiques . 361 (1465): 173–94. doi : 10.1098/rstb.2005.1737 . PMC 1626541 . PMID 16553316 .
22. ^ Edwards EJ, Smith SA (février 2010). “Les analyses phylogénétiques révèlent l’histoire trouble des graminées C4” . Actes de l’Académie nationale des sciences des États-Unis d’Amérique . 107 (6) : 2532–7. Bibcode : 2010PNAS..107.2532E . doi : 10.1073/pnas.0909672107 . PMC 2823882 . PMID 20142480 .
23. ^ ^{un b} Osborne CP, Freckleton RP (mai 2009). “Pressions de sélection écologique pour la photosynthèse C4 dans les graminées” . Procédure. Sciences Biologiques . 276 (1663): 1753–60. doi : 10.1098/rspb.2008.1762 . PMC 2674487 . PMID 19324795 .
24. ^ Bond WJ, Woodward FI, Midgley GF (février 2005). “La distribution globale des écosystèmes dans un monde sans feu”. Le nouveau phytologiste . 165 (2): 525–37. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x . PMID 15720663 .
25. ^ ^{un b} Kellogg EA (juillet 2013). “Photosynthèse C4” . Biologie actuelle . 23 (14) : R594-9. doi : 10.1016/j.cub.2013.04.066 . PMID 23885869 .
26. ^ Sage RF (juillet 2016). “Un portrait de la famille photosynthétique C4 à l’occasion du 50e anniversaire de sa découverte: nombre d’espèces, lignées évolutives et Hall of Fame” . Journal de botanique expérimentale . 67 (14): 4039–56. doi : 10.1093/jxb/erw156 . PMID 27053721 .
27. ^ Groupe de travail II sur la phylogénie des herbes (janvier 2012). “La nouvelle phylogénie de l’herbe résout les relations évolutives profondes et découvre les origines C4”. Le nouveau phytologiste . 193 (2): 304–312. doi : 10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x . hdl : 2262/73271 . PMID 22115274 .
28. ^ Sage R, Monson R (1999). “16” . C ₄ Biologie végétale . pages 551–580. ISBN 978-0-12-614440-6.
29. ^ Zhu XG, Long SP, Ort DR (avril 2008). « Quelle est l’efficacité maximale avec laquelle la photosynthèse peut convertir l’énergie solaire en biomasse ? . Opinion actuelle en biotechnologie . 19 (2): 153–9. doi : 10.1016/j.copbio.2008.02.004 . PMID 18374559 .
30. ^ Kadereit G, Borsch T, Weising K, Freitag H (2003). “Phylogeny d’Amaranthaceae et de Chenopodiaceae et l’Évolution de C ₄ Photosynthèse”. Journal international des sciences végétales . 164 (6): 959–986. doi : 10.1086/378649 . S2CID 83564261 .
31. ^ Icka P, Damo R, Icka E (2016-10-27). ” Paulownia tomentosa , un bois à croissance rapide” . Annales “Valahia” Université de Targoviste – Agriculture . 10 (1): 14–19. doi : 10.1515/agr-2016-0003 .
32. ^ Sage RF, Sultmanis S (septembre 2016). “4 forêts?”. Journal de physiologie végétale . 203 : 55–68. doi : 10.1016/j.jplph.2016.06.009 . PMID 27481816 .
33. ^ Slewinski TL, Anderson AA, Zhang C, Turgeon R (décembre 2012). “L’épouvantail joue un rôle dans l’établissement de l’anatomie de Kranz dans les feuilles de maïs”. Physiologie végétale et cellulaire . 53 (12): 2030–7. doi : 10.1093/pcp/pcs147 . PMID 23128603 .
34. ^ Gilles van Kote (2012-01-24). “Les chercheurs ont pour objectif d’actionner l’interrupteur à haute teneur en carbone sur le riz” . Le Gardien . Récupéré le 10/11/2012 .
35. ^ von Caemmerer S, Quick WP, Furbank RT (juin 2012). « Le développement du riz C ₄ : progrès actuels et défis futurs ». Sciences . 336 (6089): 1671–2. Bibcode : 2012Sci…336.1671V . doi : 10.1126/science.1220177 . PMID 22745421 . S2CID 24534351 .
36. ^ Hibberd JM , Sheehy JE, Langdale JA (avril 2008). “Utilisation de la photosynthèse C4 pour augmenter le rendement du riz – justification et faisabilité”. Opinion actuelle en biologie végétale . 11 (2): 228–231. doi : 10.1016/j.pbi.2007.11.002 . PMID 18203653 .
37. ^ Hasan M (2012-11-06). ” Le projet de riz C ₄ reçoit un coup de pouce financier” . Les nouvelles. Archivé de l’original le 10/11/2012 . Récupéré le 10/11/2012 .
38. ^ “Le riz pour nourrir le monde reçoit un coup de pouce financier” . Université d’Oxford . 3 décembre 2019 . Récupéré le 29 janvier 2022 .

Liens externes

• Khan Academy, conférence vidéo