Le foie

Le foie est un organe majeur que l’ on ne trouve que chez les vertébrés et qui remplit de nombreuses fonctions biologiques essentielles telles que la détoxification de l’organisme et la synthèse des protéines et des produits biochimiques nécessaires à la digestion et à la croissance. ^{[2] [3] [4]} Chez l’homme, il est situé dans le quadrant supérieur droit de l’ abdomen , sous le diaphragme . Ses autres rôles dans le métabolisme comprennent la régulation du stockage du glycogène , la décomposition des globules rouges et la production d’ hormones . ^[4]

Le foie
Le foie humain est situé dans l’ abdomen supérieur droit
Emplacement du foie humain (en rouge) indiqué sur un corps masculin
Des détails
Précurseur	intestin antérieur
Système	Système digestif
Artère	Artère hépatique
Veine	Veine hépatique et Veine porte hépatique
Nerf	Ganglions coeliaques et nerf vague [1]
Identifiants
Latin	Jecur, iecur
grec	Hepar (ἧπαρ) racine hepat- (ἡπατ-)
Engrener	D008099
TA98	A05.8.01.001
TA2	3023
FMA	7197
Terminologie anatomique [ modifier sur Wikidata ]

Le foie est un Organe digestif accessoire qui produit la bile , un liquide Alcalin contenant du cholestérol et des acides biliaires , qui aide à la décomposition des graisses . La vésicule biliaire , une petite poche qui se trouve juste sous le foie, stocke la bile produite par le foie qui est ensuite déplacée vers l’intestin grêle pour terminer la digestion. ^[5] Le tissu hautement spécialisé du foie , composé principalement d’ hépatocytes , régule une grande variété de réactions biochimiques à haut volume, y compris la synthèse et la dégradation de petites molécules complexes, dont beaucoup sont nécessaires aux fonctions vitales normales.^[6] Les estimations concernant le nombre total de fonctions de l’organe varient, mais les manuels citent généralement qu’il est d’environ 500. ^[7]

On ne sait pas comment compenser l’absence de fonction hépatique à long terme, bien que les techniques de Dialyse hépatique puissent être utilisées à court terme. Les foies artificiels n’ont pas été développés pour favoriser le remplacement à long terme en l’absence de foie. Depuis 2018 ^{[mettre à jour]}, ^[8] la transplantation hépatique est la seule option en cas d’ insuffisance hépatique complète .

Structure

Le foie, vu de dessus, montrant les lobes gauche et droit séparés par le ligament falciforme

Le foie est un organe en forme de coin brun rougeâtre avec deux lobes de taille et de forme inégales. Un foie humain pèse normalement environ 1,5 kg (3,3 lb) ^[9] et a une largeur d’environ 15 cm (6 po). ^[10] Il existe une variation de taille considérable entre les individus, la plage de référence standard pour les hommes étant de 970 à 1 860 g (2,14 à 4,10 lb) ^[11] et pour les femmes de 600 à 1 770 g (1,32 à 3,90 lb). ^[12] C’est à la fois l’organe interne le plus lourd et la plus grosse glande du corps humain. Situé dans le quadrant supérieur droit de la cavité abdominale , il repose juste en dessous du diaphragme, à droite de l’estomac et recouvre la vésicule biliaire.^[5]

Le foie est relié à deux gros vaisseaux sanguins : l’ Artère hépatique et la veine porte . L’Artère hépatique transporte le sang riche en oxygène de l’aorte via le tronc cœliaque , tandis que la veine porte transporte le sang riche en nutriments digérés de l’ensemble du tractus gastro-intestinal ainsi que de la rate et du pancréas . ^[8] Ces vaisseaux sanguins se subdivisent en petits capillaires appelés sinusoïdes hépatiques , qui conduisent ensuite aux lobules .

Les lobules sont les unités fonctionnelles du foie. Chaque lobule est composé de millions de Cellules hépatiques (hépatocytes), qui sont les cellules métaboliques de base. Les lobules sont maintenus ensemble par une couche de tissu conjonctif fin, dense, irrégulière et fibroélastique s’étendant de la capsule fibreuse recouvrant l’ensemble du foie, connue sous le nom de capsule de Glisson . ^[4] Cela s’étend dans la structure du foie en accompagnant les vaisseaux sanguins, les conduits et les nerfs au niveau du hile hépatique. Toute la surface du foie, à l’exception de la zone nue , est recouverte d’une couche séreuse dérivée du péritoine , et celle-ci adhère fermement à la capsule interne de Glisson .

Anatomie brute

La terminologie liée au foie commence souvent par hepat- de ἡπατο-, du mot grec pour foie. ^[13]

Lobes Le foie, vu de dessous, surface montrant quatre lobes et les impressions

Le foie est grossièrement divisé en deux parties lorsqu’il est vu d’en haut – un lobe droit et un lobe gauche – et en quatre parties lorsqu’il est vu d’en bas ( lobes gauche, droit, caudé et carré ). ^[14]

Le ligament falciforme forme une division superficielle du foie en un lobe gauche et droit. D’en bas, les deux lobes supplémentaires sont situés entre les lobes droit et gauche, l’un devant l’autre. On peut imaginer une ligne partant de la gauche de la Veine cave et allant jusqu’en avant pour diviser le foie et la vésicule biliaire en deux moitiés. ^[15] Cette ligne s’appelle La ligne de Cantlie . ^[16]

D’autres repères anatomiques comprennent le ligament veineux et le Ligament rond du foie , qui divisent davantage le côté gauche du foie en deux sections. Un repère anatomique important, la porte hépatique , divise cette partie gauche en quatre segments, qui peuvent être numérotés à partir du Lobe caudé comme I dans le sens inverse des aiguilles d’une montre. De cette vue pariétale, sept segments peuvent être vus, car le huitième segment n’est visible que dans la vue viscérale . ^[17]

Surfaces

Sur la surface diaphragmatique, à part une zone nue triangulaire où il se connecte au diaphragme, le foie est recouvert d’une fine membrane à double couche, le péritoine , qui aide à réduire les frottements contre les autres organes. ^[18] Cette surface recouvre la forme convexe des deux lobes où elle épouse la forme du diaphragme. Le péritoine se replie sur lui-même pour former le ligament falciforme et les ligaments triangulaires droit et gauche . ^[19]

Ces ligaments péritonéaux ne sont pas liés aux ligaments anatomiques des articulations, et les ligaments triangulaires droit et gauche n’ont aucune importance fonctionnelle connue, bien qu’ils servent de repères de surface. ^[19] Le ligament falciforme fonctionne pour attacher le foie à la partie postérieure de la paroi corporelle antérieure .

La surface viscérale ou surface inférieure est inégale et concave. Il est recouvert de péritoine à l’exception de l’endroit où il attache la vésicule biliaire et la porte hépatique. ^[18] La fosse de la vésicule biliaire se trouve à droite du Lobe carré, occupée par la vésicule biliaire avec son canal cystique près de l’extrémité droite de la porta hepatis.

Impressions Impressions du foie

Plusieurs impressions à la surface du foie accueillent les différentes structures et organes adjacents. Sous le lobe droit et à droite de la fosse vésiculaire se trouvent deux empreintes, l’une derrière l’autre et séparées par une crête. Celle de devant est une empreinte colique peu profonde, formée par la Flexion hépatique et celle de derrière est une empreinte rénale plus profonde accueillant une partie du rein droit et une partie de la Glande surrénale . ^[20]

L’impression surrénale est une petite zone triangulaire déprimée sur le foie. Il est situé près de la droite de la fosse , entre la zone nue et le Lobe caudé, et immédiatement au-dessus de l’empreinte rénale. La plus grande partie de l’empreinte surrénale est dépourvue de péritoine et loge la Glande surrénale droite. ^[21]

En dedans de l’impression rénale se trouve une troisième impression légèrement marquée, située entre celle-ci et le col de la vésicule biliaire. Ceci est causé par la partie descendante du duodénum et est connu sous le nom d’impression duodénale. ^[21]

La face inférieure du lobe gauche du foie se présente en arrière et à gauche de l’empreinte gastrique. ^[21] Ceci est moulé sur la surface avant supérieure de l’estomac, et à droite de cela se trouve une éminence arrondie, le tuber omentale , qui s’insère dans la concavité de la petite courbure de l’estomac et se trouve devant la couche antérieure du petit omentum .

Anatomie microscopique

Cellules, canaux et vaisseaux sanguins

Au microscope, chaque lobe du foie est constitué de lobules hépatiques . Les lobules sont à peu près hexagonaux et se composent de plaques d’hépatocytes et de sinusoïdes rayonnant d’une veine centrale vers un périmètre imaginaire de triades portales interlobulaires. ^[22] La veine centrale se joint à la Veine hépatique pour transporter le sang du foie. Un composant distinctif d’un lobule est la triade du portail , qui peut être trouvée le long de chacun des coins du lobule. La triade porte comprend l’Artère hépatique, la veine porte et le canal cholédoque. ^[23] La triade peut être vue sur une échographie hépatique, comme un signe de Mickey Mouse avec la veine porte comme tête, et l’Artère hépatique et le canal cholédoque comme oreilles.^[24]

L’histologie , étude de l’anatomie microscopique, montre deux grands types de Cellules hépatiques : les cellules parenchymateuses et les cellules non parenchymateuses. Environ 70 à 85 % du volume du foie est occupé par des hépatocytes parenchymateux. Les cellules non parenchymateuses constituent 40 % du nombre total de Cellules hépatiques mais seulement 6,5 % de son volume. ^[25] Les sinusoïdes du foie sont tapissés de deux types de cellules, les cellules endothéliales sinusoïdales et les cellules phagocytaires de Kupffer . ^[26] Les cellules étoilées hépatiques sont des cellules non parenchymateuses trouvées dans l’ espace périsinusoïdal , entre une sinusoïde et un hépatocyte. ^[25] De plus, les lymphocytes intrahépatiquessont souvent présents dans la lumière sinusoïdale. ^[25]

• Anatomie microscopique du foie

• Types de capillaires – sinusoïde à droite

• Animation médicale 3D Still Shot représentant des parties du foie

Anatomie fonctionnelle

Hile du foie, cerclé de jaune

La zone centrale ou hile hépatique comprend l’ouverture connue sous le nom de porte hépatique qui porte le canal cholédoque et l’Artère hépatique commune et l’ouverture de la veine porte. Le canal, la veine et l’artère se divisent en branches gauche et droite, et les zones du foie alimentées par ces branches constituent les lobes fonctionnels gauche et droit. Les lobes fonctionnels sont séparés par le plan imaginaire, La ligne de Cantlie, joignant la fosse vésiculaire à la Veine cave inférieure. Le plan sépare le foie en vrais lobes droit et gauche. La Veine hépatique moyenne délimite également les vrais lobes droit et gauche. Le lobe droit est ensuite divisé en un antérieur et un postérieursegment par la Veine hépatique droite. Le lobe gauche est divisé en segments médial et latéral par la Veine hépatique gauche.

Le hile du foie est décrit en termes de trois plaques qui contiennent les voies biliaires et les vaisseaux sanguins. Le contenu de l’ensemble du système de plaques est entouré d’une gaine. ^[27] Les trois plaques sont la plaque hilaire , la plaque cystique et la plaque ombilicale et le système de plaque est le site des nombreuses variations anatomiques que l’on trouve dans le foie. ^[27]

Système de classification Couinaud

Forme du foie humain en animation, avec huit segments de Couinaud étiquetés

Dans le système Couinaud largement utilisé , les lobes fonctionnels sont ensuite divisés en un total de huit sous-segments basés sur un plan transversal passant par la bifurcation de la veine porte principale. ^[28] Le Lobe caudé est une structure séparée qui reçoit le flux sanguin des branches vasculaires droite et gauche. ^{[29] [30]} La classification Couinaud divise le foie en huit segments hépatiques fonctionnellement indépendants . Chaque segment a son propre flux vasculaire d’entrée, de sortie et de drainage biliaire. Au centre de chaque segment se trouvent des branches de la veine porte, de l’Artère hépatique et du canal cholédoque. À la périphérie de chaque segment se trouve un écoulement vasculaire à travers les veines hépatiques. ^[31]Le système de classification utilise l’apport vasculaire dans le foie pour séparer les unités fonctionnelles (numérotées de I à VIII) avec l’unité 1, le Lobe caudé, recevant son alimentation des branches droite et gauche de la veine porte. Il contient une ou plusieurs veines hépatiques qui se drainent directement dans la Veine cave inférieure . ^[28] Le reste des unités (II à VIII) sont numérotés dans le sens des aiguilles d’une montre : ^[31]

Expression des gènes et des protéines

Environ 20 000 gènes codant pour des protéines sont exprimés dans les cellules humaines et 60 % de ces gènes sont exprimés dans un foie adulte normal. ^{[32] [33]} Plus de 400 gènes sont plus spécifiquement exprimés dans le foie, avec environ 150 gènes hautement spécifiques pour le tissu hépatique. Une grande partie des protéines spécifiques du foie correspondantes sont principalement exprimées dans les hépatocytes et sécrétées dans le sang et constituent des protéines plasmatiques. D’autres protéines spécifiques du foie sont certaines enzymes hépatiques telles que HAO1 et RDH16 , des protéines impliquées dans la synthèse de la bile telles que BAAT et SLC27A5 , et des protéines de transport impliquées dans le métabolisme des médicaments, telles que ABCB11 et SLC2A2. Des exemples de protéines hautement spécifiques du foie comprennent l’ apolipoprotéine A II , les facteurs de coagulation F2 et F9 , les protéines liées au facteur du complément et la protéine de la chaîne bêta du fibrinogène . ^[34]

Développement

CT scan montrant un foie adulte dans le plan axial.

L’ organogenèse , le développement des organes, se déroule de la troisième à la huitième semaine au cours de l’embryogenèse . Les origines du foie se trouvent à la fois dans la partie ventrale de l’endoderme de l’ intestin antérieur (l’endoderme étant l’une des trois couches germinales embryonnaires ) et dans les constituants du mésenchyme septum transversum adjacent . Chez l’ embryon humain , le diverticule hépatique est le tube d’endoderme qui s’étend de l’intestin antérieur dans le mésenchyme environnant. Le mésenchyme du septum transversum induit la prolifération, la ramification et la formation de l’épithélium glandulaire du foie par cet endoderme. Une partie du diverticule hépatique (cette région la plus proche du tube digestif) continue de fonctionner comme le conduit de drainage du foie, et une branche de ce conduit produit la vésicule biliaire. ^[35] Outre les signaux du mésenchyme du septum transversum, le facteur de croissance des fibroblastes du cœur en développement contribue également à la compétence hépatique, ainsi que l’acide rétinoïque émanant du mésoderme de la plaque latérale.. Les cellules endodermiques hépatiques subissent une transition morphologique de colonnaire à pseudostratifiée résultant en un épaississement dans le bourgeon hépatique précoce . Leur expansion forme une population d’hépatoblastes bipotentiels. ^[36] Les cellules étoilées hépatiques sont dérivées du mésenchyme. ^[37]

Après migration des hépatoblastes dans le mésenchyme du septum transversum, l’architecture hépatique commence à s’établir, avec l’apparition de sinusoïdes hépatiques et de canalicules biliaires. Le bourgeon du foie se sépare en lobes. La veine ombilicale gauche devient le canal veineux et la veine vitelline droite devient la veine porte. Le bourgeon hépatique en expansion est colonisé par des cellules hématopoïétiques . Les hépatoblastes bipotentiels commencent à se différencier en cellules épithéliales biliaireset les hépatocytes. Les cellules épithéliales biliaires se différencient des hépatoblastes autour des veines portes, produisant d’abord une monocouche, puis une bicouche de cellules cuboïdes. Dans la plaque canalaire, des dilatations focales émergent à des points de la bicouche, sont entourées de mésenchyme porte et subissent une tubulogenèse dans les voies biliaires intrahépatiques. Les hépatoblastes non adjacents aux veines portes se différencient plutôt en hépatocytes et s’organisent en cordons tapissés de cellules épithéliales sinusoïdales et de canalicules biliaires. Une fois que les hépatoblastes sont spécifiés dans les hépatocytes et subissent une expansion supplémentaire, ils commencent à acquérir les fonctions d’un hépatocyte mature, et finalement les hépatocytes matures apparaissent comme des cellules épithéliales hautement polarisées avec une accumulation abondante de glycogène. Dans le foie adulte, les hépatocytes ne sont pas équivalents,La WNT/β-caténine a maintenant été identifiée comme jouant un rôle clé dans ce phénomène. ^[36]

Échographie adulte montrant le lobe droit du foie et le rein droit.

À la naissance, le foie représente environ 4 % du poids corporel et pèse en moyenne environ 120 g (4 oz). Au cours du développement ultérieur, il passera à 1,4–1,6 kg (3,1–3,5 lb) mais ne prendra que 2,5–3,5% du poids corporel. ^[38]

Approvisionnement en sang fœtal

Chez le fœtus en croissance, une source majeure de sang vers le foie est la veine ombilicale, qui fournit des nutriments au fœtus en croissance. La veine ombilicale pénètre dans l’abdomen au niveau de l’ombilic et remonte le long du bord libre du ligament falciforme du foie jusqu’à la surface inférieure du foie. Là, il rejoint la branche gauche de la veine porte. Le canal veineux transporte le sang de la veine porte gauche à la Veine hépatique gauche, puis à la Veine cave inférieure , permettant au sang placentaire de contourner le foie. Chez le fœtus, le foie n’effectue pas les processus digestifs normaux et la filtration du foie du nourrisson car les nutriments sont reçus directement de la mère via le placenta . Le foie fœtal libère des cellules souches sanguines qui migrent vers le fœtusthymus , créant les lymphocytes T ou lymphocytes T. Après la naissance, la formation des cellules souches sanguines se déplace vers la moelle osseuse rouge . Après 2 à 5 jours, la veine ombilicale et le canal veineux sont oblitérés ; le premier devient le Ligament rond du foie et le second devient le ligament veineux . Dans les troubles de la cirrhose et de l’ hypertension portale , la veine ombilicale peut se rouvrir.

Les fonctions

Les différentes fonctions du foie sont assurées par les Cellules hépatiques ou hépatocytes. On pense que le foie est responsable de jusqu’à 500 fonctions distinctes, généralement en combinaison avec d’autres systèmes et organes. Actuellement, aucun organe ou dispositif artificiel n’est capable de reproduire toutes les fonctions du foie. Certaines fonctions peuvent être réalisées par Dialyse hépatique , un traitement expérimental de l’insuffisance hépatique . Le foie représente également environ 20 % de la consommation totale d’oxygène du corps au repos.

Approvisionnement en sang

Le foie reçoit un double apport sanguin de la Veine porte hépatique et des artères hépatiques. La Veine porte hépatique fournit environ 75% de l’apport sanguin du foie et transporte le sang veineux drainé de la rate, du tractus gastro-intestinal et de ses organes associés. Les artères hépatiques fournissent du sang artériel au foie, représentant le quart restant de son flux sanguin. L’oxygène est fourni par les deux sources; environ la moitié de la demande en oxygène du foie est satisfaite par la Veine porte hépatique et l’autre moitié par les artères hépatiques. ^[39] L’Artère hépatique possède également des récepteurs alpha et bêta-adrénergiques ; par conséquent, le débit à travers l’artère est contrôlé, en partie, par les nerfs splanchniques du système nerveux autonome.

Le sang circule dans les sinusoïdes du foie et se jette dans la veine centrale de chaque lobule. Les veines centrales fusionnent dans les veines hépatiques, qui quittent le foie et se drainent dans la Veine cave inférieure. ^[40]

• Veines hépatiques

• Schéma du foie, du lobule et du tractus porte et de leurs interrelations

Écoulement biliaire

Voies biliaires

Les voies biliaires sont dérivées des branches des voies biliaires. Le tractus biliaire, également appelé arbre biliaire, est la voie par laquelle la bile est sécrétée par le foie puis transportée vers la première partie de l’intestin grêle, le duodénum . La bile produite dans le foie est collectée dans les canalicules biliaires , de petites rainures entre les faces des hépatocytes adjacents. Les canalicules rayonnent jusqu’au bord du lobule du foie, où ils fusionnent pour former des voies biliaires. Dans le foie, ces canaux sont appelés canaux biliaires intrahépatiques et, une fois qu’ils sortent du foie, ils sont considérés comme extrahépatiques. Les canaux intrahépatiques finissent par se drainer dans les canaux hépatiques droit et gauche, qui sortent du foie par la fissure transversale, et fusionnent pour former le conduit hépatique commun. Le canal cystique de la vésicule biliaire rejoint le canal hépatique commun pour former le canal cholédoque. ^[40] Le système biliaire et le tissu conjonctif sont alimentés par l’Artère hépatique seule.

La bile s’écoule directement dans le duodénum via le canal cholédoque ou est temporairement stockée dans la vésicule biliaire via le canal cystique. Le canal cholédoque et le canal pancréatique pénètrent ensemble dans la deuxième partie du duodénum au niveau de l’ampoule hépatopancréatique, également connue sous le nom d’ ampoule de Vater .

Métabolisme

Le foie joue un rôle majeur dans le métabolisme des glucides, des protéines, des acides aminés et des lipides.

Le métabolisme des glucides

Le foie remplit plusieurs rôles dans le métabolisme des glucides :

• Le foie synthétise et stocke environ 100 g de glycogène via la glycogenèse , la formation de glycogène à partir du glucose .
• En cas de besoin, le foie libère du glucose dans le sang en effectuant une glycogénolyse , la décomposition du glycogène en glucose. ^[41]
• Le foie est également responsable de la gluconéogenèse , qui est la synthèse du glucose à partir de certains acides aminés , du lactate ou du glycérol . Les cellules adipeuses et hépatiques produisent du glycérol par dégradation des graisses , que le foie utilise pour la gluconéogenèse. ^[41]
• Le foie fait également de la glyconéogenèse qui est la synthèse de glycogène à partir d’acide lactique . ^[42]

Métabolisme des protéines

Le foie est responsable de la base du métabolisme , de la synthèse et de la dégradation des protéines . Toutes les protéines plasmatiques, à l’ exception des gamma-globulines , sont synthétisées dans le foie. ^[43] Il est également responsable d’une grande partie de la synthèse des acides aminés . Le foie joue un rôle dans la production de facteurs de coagulation, ainsi que dans la production de globules rouges. Certaines des protéines synthétisées par le foie comprennent les facteurs de coagulation I (fibrinogène), II (prothrombine), V , VII , VIII , IX , X , XI , XII, XIII , ainsi que la protéine C , la protéine S et l’ antithrombine . Le foie est un site majeur de production de thrombopoïétine , une hormone glycoprotéique qui régule la production de plaquettes par la moelle osseuse. ^[44]

Métabolisme lipidique

Le foie joue plusieurs rôles dans le métabolisme des lipides : il effectue la synthèse du cholestérol , la lipogenèse et la production de triglycérides , et une grande partie des lipoprotéines de l’organisme sont synthétisées dans le foie. Le foie joue un rôle clé dans la digestion, car il produit et excrète la bile (un liquide jaunâtre) nécessaire pour émulsifier les graisses et aider à l’absorption de la vitamine K de l’alimentation. Une partie de la bile s’écoule directement dans le duodénum et une partie est stockée dans la vésicule biliaire. Le foie produit le facteur de croissance analogue à l’insuline 1 , une hormone protéique polypeptidique qui joue un rôle important dans la croissance de l’enfant et continue d’avoir des effets anabolisantschez les adultes.

Panne

Le foie est responsable de la dégradation de l’insuline et d’autres hormones . Le foie décompose la bilirubine par glucuronidation , facilitant son excrétion dans la bile. Le foie est responsable de la dégradation et de l’excrétion de nombreux déchets. Il joue un rôle clé dans la dégradation ou la modification des substances toxiques (par exemple, la méthylation ) et de la plupart des médicaments dans un processus appelé métabolisme des médicaments . Cela se traduit parfois par une intoxication , lorsque le métabolite est plus toxique que son précurseur. De préférence, les toxines sont conjuguées pour permettre l’excrétion dans la bile ou l’urine. Le foie convertit l’ammoniaque enl’urée dans le cadre du cycle de l’ ornithine ou du cycle de l’urée, et l’urée est excrétée dans l’urine. ^[45]

Réservoir de sang

Le foie étant un organe extensible, de grandes quantités de sang peuvent être stockées dans ses vaisseaux sanguins. Son volume sanguin normal, y compris celui des veines hépatiques et celui des sinus hépatiques, est d’environ 450 millilitres, soit près de 10 % du volume sanguin total du corps. Lorsqu’une pression élevée dans l’oreillette droite provoque une contre-pression dans le foie, le foie se dilate et 0,5 à 1 litre de sang supplémentaire est parfois stocké dans les veines et les sinus hépatiques. Cela se produit surtout en cas d’insuffisance cardiaque avec congestion périphérique. Ainsi, en effet, le foie est un grand organe veineux expansible capable d’agir comme un précieux réservoir de sang en période d’excès de volume sanguin et capable de fournir du sang supplémentaire en période de diminution du volume sanguin. ^[46]

Production de lymphe

Étant donné que les pores des sinusoïdes hépatiques sont très perméables et permettent un passage aisé du liquide et des protéines dans l’ espace périsinusoïdal , la lymphe qui s’écoule du foie a généralement une concentration en protéines d’environ 6 g/dl, ce qui n’est que légèrement inférieur à la protéine. concentration plasmatique. De plus, la haute perméabilité de l’épithélium sinusoïdal du foie permet la formation de grandes quantités de lymphe. Par conséquent, environ la moitié de toute la lymphe formée dans le corps au repos provient du foie.

Autre

• Le foie stocke une multitude de substances, dont la vitamine A (approvisionnement de 1 à 2 ans), la vitamine D (approvisionnement de 1 à 4 mois), ^[47] la vitamine B ₁₂ (approvisionnement de 3 à 5 ans), ^[48] la vitamine K , vitamine E , fer , cuivre , zinc , cobalt , molybdène , etc.
• Hématopoïèse – La formation des cellules sanguines s’appelle l’hématopoïèse. Au stade embryonnaire, les globules rouges et les globules blancs sont formés par le foie. Au cours du premier trimestre du fœtus, le foie est le principal site de production de globules rouges . À la 32e semaine de gestation , la moelle osseuse a presque entièrement pris en charge cette tâche. ^[49]
• Le foie aide à purifier le sang. Les cellules de Kupffer du foie sont des cellules phagocytaires , elles aident à la phagocytose des cellules sanguines mortes et des bactéries du sang. ^[50]
• Le foie est responsable des effets immunologiques – le système phagocytaire mononucléaire du foie contient de nombreuses cellules immunologiquement actives, agissant comme un « tamis » pour les antigènes qui lui sont acheminés via le système porte .
• Le foie produit de l’albumine , la protéine la plus abondante dans le sérum sanguin . Il est essentiel au maintien de la pression oncotique et agit comme un transporteur d’ acides gras et d’hormones stéroïdes .
• Le foie synthétise l’ angiotensinogène , une hormone responsable de l’augmentation de la tension artérielle lorsqu’elle est activée par la rénine , une enzyme libérée lorsque le rein détecte une pression artérielle basse .
• Le foie produit l’enzyme catalase pour décomposer le peroxyde d’hydrogène , un agent oxydant toxique , en eau et en oxygène.

Avec le vieillissement

La capacité oxydative du foie diminue avec le vieillissement et, par conséquent, tous les médicaments qui nécessitent une oxydation (par exemple, les benzodiazépines ) sont plus susceptibles de s’accumuler à des niveaux toxiques. Cependant, les médicaments à demi-vie plus courte , tels que le lorazépam et l’oxazépam , sont préférés dans la plupart des cas lorsque les benzodiazépines sont nécessaires en médecine gériatrique .

Signification clinique

Maladie

Tumeur du foie du lobe gauche

Le foie est un organe vital et soutient presque tous les autres organes du corps. En raison de sa localisation stratégique et de ses fonctions multidimensionnelles, le foie est également sujet à de nombreuses maladies. ^[51] La zone nue du foie est un site vulnérable au passage de l’infection de la cavité abdominale à la cavité thoracique . Les maladies du foie peuvent être diagnostiquées par des tests de la fonction hépatique – des tests sanguins qui peuvent identifier divers marqueurs. Par exemple, les réactifs de phase aiguë sont produits par le foie en réponse à une blessure ou à une inflammation.

L’hépatite est une affection courante d’inflammation du foie. La cause la plus courante est virale , et les plus courantes de ces infections sont les hépatites A , B , C , D et E . Certaines de ces infections sont sexuellement transmissibles . L’inflammation peut également être causée par d’autres virus de la famille des Herpesviridae tels que le virus de l’ herpès simplex . L’infection chronique (plutôt qu’aiguë) par le virus de l’hépatite B ou le virus de l’hépatite C est la principale cause de cancer du foie . ^[52]À l’échelle mondiale, environ 248 millions de personnes sont chroniquement infectées par l’hépatite B (dont 843 724 aux États-Unis) ^[53] et 142 millions sont chroniquement infectées par l’hépatite C ^[54] (dont 2,7 millions aux États-Unis ^[55] ). Globalement, il y a environ 114 millions et 20 millions de cas d’hépatite A ^[54] et d’hépatite E ^[56] respectivement, mais ceux-ci disparaissent généralement et ne deviennent pas chroniques. Le virus de l’hépatite D est un “satellite” du virus de l’hépatite B (ne peut infecter qu’en présence d’hépatite B) et co-infecte près de 20 millions de personnes atteintes d’hépatite B dans le monde. ^[57]

L’encéphalopathie hépatique est causée par une accumulation de toxines dans le sang qui sont normalement éliminées par le foie. Cette condition peut entraîner le coma et peut s’avérer mortelle. Le syndrome de Budd-Chiari est une affection causée par le blocage des veines hépatiques (y compris la thrombose ) qui drainent le foie. Il se présente avec la triade classique de douleurs abdominales, d’ ascite et d’ hypertrophie du foie . ^[58] De nombreuses maladies du foie s’accompagnent d’ une jaunisse causée par des niveaux accrus de bilirubine dans le système. La bilirubine résulte de la rupture de l’ hémoglobine des mortsglobules rouges ; normalement, le foie élimine la bilirubine du sang et l’excrète par la bile.

D’autres troubles causés par une consommation excessive d’alcool sont regroupés sous les maladies alcooliques du foie et comprennent l’hépatite alcoolique , la stéatose hépatique et la cirrhose . Les facteurs contribuant au développement des maladies alcooliques du foie ne sont pas seulement la quantité et la fréquence de la consommation d’alcool, mais peuvent également inclure le sexe, la génétique et l’atteinte hépatique. Les dommages au foie peuvent également être causés par des médicaments , en particulier le paracétamol et les médicaments utilisés pour traiter le cancer. Une rupture du foie peut être causée par un coup de foie utilisé dans les sports de combat.

La cholangite biliaire primitive est une maladie auto-immune du foie. ^{[59] [60]} Il est marqué par une destruction lente et progressive des petits canaux biliaires du foie, les canaux intralobulaires ( canaux de Hering ) étant affectés au début de la maladie. ^[61] Lorsque ces conduits sont endommagés, la bile et d’autres toxines s’accumulent dans le foie ( cholestase ) et, avec le temps, endommagent le tissu hépatique en combinaison avec des dommages immunitaires continus. Cela peut entraîner des cicatrices ( fibrose ) et une cirrhose . La cirrhose augmente la résistance au flux sanguin dans le foie et peut entraîner une hypertension portale. Les anastomoses congestionnées entre le système veineux porte et la circulation systémique peuvent être une condition ultérieure.

Il existe également de nombreuses maladies pédiatriques du foie, notamment l’atrésie des voies biliaires , le déficit en alpha-1 antitrypsine , le syndrome d’alagille , la cholestase intrahépatique familiale progressive , l’histiocytose à cellules de Langerhans et l’hémangiome hépatique , une tumeur bénigne, le type le plus courant de tumeur du foie, que l’on pense être congénitale. Une maladie génétique provoquant la formation de plusieurs kystes dans le tissu hépatique, généralement plus tard dans la vie et généralement asymptomatique, est la maladie polykystique du foie . Les maladies qui interfèrent avec la fonction hépatique entraîneront un dérangement de ces processus. Cependant, le foie a une grande capacité à se régénéreret a une grande capacité de réserve. Dans la plupart des cas, le foie ne produit des symptômes qu’après des dommages importants.

L’hépatomégalie fait référence à une hypertrophie du foie et peut être due à de nombreuses causes. Il peut être palpé lors d’une mesure de la durée du foie .

Les symptômes

Les symptômes classiques des dommages au foie comprennent les suivants :

• Des selles pâles se produisent lorsque la stercobiline , un pigment brun, est absente des selles. La stercobiline est dérivée des métabolites de la bilirubine produits dans le foie.
• L’urine foncée se produit lorsque la bilirubine se mélange à l’urine
• Jaunisse (jaunissement de la peau et/ou du blanc des yeux) C’est là que la bilirubine se dépose sur la peau, provoquant une intense démangeaison . Les démangeaisons sont la plainte la plus courante chez les personnes souffrant d’insuffisance hépatique. Souvent, ces démangeaisons ne peuvent pas être soulagées par des médicaments.
• Un gonflement de l’abdomen et des chevilles et des pieds se produit parce que le foie ne produit pas d’albumine .
• La fatigue excessive résulte d’une perte généralisée de nutriments , de minéraux et de vitamines.
• Les ecchymoses et les saignements faciles sont d’autres caractéristiques de la maladie du foie. Le foie fabrique des facteurs de coagulation , des substances qui aident à prévenir les saignements. Lorsque des lésions hépatiques surviennent, ces facteurs ne sont plus présents et des saignements graves peuvent survenir. ^[62]
• La douleur dans le quadrant supérieur droit peut résulter de l’étirement de La capsule de Glisson dans des conditions d’ hépatite et de pré-éclampsie .

Diagnostic

Le diagnostic d’une maladie du foie est posé par des tests de la fonction hépatique , des groupes de tests sanguins , qui peuvent facilement montrer l’étendue des dommages au foie. Si une infection est suspectée, d’autres tests sérologiques seront effectués. Un examen physique du foie ne peut que révéler sa taille et toute sensibilité, et une forme d’ imagerie telle qu’une échographie ou une tomodensitométrie peut également être nécessaire. ^[63] Parfois, une biopsie du foie sera nécessaire et un échantillon de tissu est prélevé à l’aide d’une aiguille insérée dans la peau juste en dessous de la cage thoracique. Cette procédure peut être assistée par un échographiste fournissant des conseils échographiques à un radiologue interventionnel. ^[64]

• Image CT axiale montrant des veines hépatiques anormales courant sur la surface antérieure sous-capsulaire du foie. ^[65]

• Image CT de projection d’intensité maximale (MIP) vue de face montrant les veines hépatiques anormales courant sur la surface antérieure du foie

• Vue MIP latérale chez le même patient

• Une tomodensitométrie dans laquelle le foie et la veine porte sont montrés.

Régénération du foie

Le foie est le seul organe interne humain capable de régénération naturelle des tissus perdus ; aussi peu que 25% d’un foie peut se régénérer en un foie entier. ^[66] Il ne s’agit cependant pas d’une véritable régénération mais plutôt d’ une croissance compensatoire chez les mammifères. ^[67] Les lobes qui sont enlevés ne repoussent pas et la croissance du foie est une restauration de la fonction, pas de la forme originale. Cela contraste avec la véritable régénération où la fonction et la forme d’origine sont restaurées. Chez certaines autres espèces, comme le poisson zèbre, le foie subit une véritable régénération en restaurant à la fois la forme et la taille de l’organe. ^[68]Dans le foie, de vastes zones de tissus se forment, mais pour la formation de nouvelles cellules, il doit y avoir une quantité suffisante de matière pour que la circulation sanguine devienne plus active. ^[69]

Cela est principalement dû au retour des hépatocytes dans le cycle cellulaire . C’est-à-dire que les hépatocytes passent de la phase de repos G0 à la phase G1 et subissent une mitose. Ce processus est activé par les récepteurs p75 . ^[70] Il existe également des preuves de cellules souches bipotentielles , appelées cellules ovales hépatiques ou ovocytes (à ne pas confondre avec les globules rouges ovales de l’ ovalocytose ), dont on pense qu’elles résident dans les canaux de Hering . Ces cellules peuvent se différencier en hépatocytes ou en cholangiocytes . Les cholangiocytes sont lescellules épithéliales qui tapissent les voies biliaires . ^[71] Ce sont des épithéliums cuboïdes dans les petits canaux biliaires interlobulaires, mais ils deviennent cylindriques et sécrétent du mucus dans les canaux biliaires plus larges s’approchant de la porte hépatique et des canaux extrahépatiques. Des recherches sont menées sur l’utilisation de cellules souches pour la génération d’un foie artificiel .

Les travaux scientifiques et médicaux sur la régénération du foie font souvent référence au titan grec Prométhée qui était enchaîné à un rocher dans le Caucase où, chaque jour, son foie était dévoré par un aigle, pour repousser chaque nuit. Le mythe suggère que les anciens Grecs connaissaient peut-être la remarquable capacité d’auto-réparation du foie. ^[72]

Transplantation hépatique

Les greffes de foie humain ont été réalisées pour la première fois par Thomas Starzl aux États-Unis et Roy Calne à Cambridge , en Angleterre , en 1963 et 1967, respectivement.

Après résection d’une tumeur hépatique du lobe gauche

La transplantation hépatique est la seule option pour les personnes souffrant d’insuffisance hépatique irréversible. La plupart des greffes sont effectuées pour des maladies hépatiques chroniques conduisant à la cirrhose , telles que l’ hépatite C chronique , l’ alcoolisme et l’hépatite auto-immune. Moins fréquemment, la transplantation hépatique est pratiquée en cas d’ insuffisance hépatique fulminante , dans laquelle l’insuffisance hépatique survient en quelques jours ou semaines.

Les allogreffes hépatiques destinées à la transplantation proviennent généralement de donneurs décédés d’une lésion cérébrale mortelle . La greffe de foie d’un donneur vivant est une technique dans laquelle une partie du foie d’une personne vivante est prélevée ( hépatectomie ) et utilisée pour remplacer tout le foie du receveur. Cela a été réalisé pour la première fois en 1989 pour une transplantation hépatique pédiatrique. Seuls 20 % du foie d’un adulte (segments Couinaud 2 et 3) sont nécessaires pour servir d’allogreffe hépatique à un nourrisson ou à un jeune enfant.

Plus récemment, ^{[ quand ? ]} La transplantation hépatique d’adulte à adulte a été réalisée en utilisant le lobe hépatique droit du donneur, qui représente 60 % du foie. En raison de la capacité du foie à se régénérer , le donneur et le receveur retrouvent une fonction hépatique normale si tout se passe bien. Cette procédure est plus controversée, car elle implique d’effectuer une opération beaucoup plus importante sur le donneur, et en effet il y a eu au moins deux décès de donneurs sur les premières centaines de cas. Une publication de 2006 a abordé le problème de la mortalité des donneurs et a trouvé au moins quatorze cas. ^[73] Le risque de complications postopératoires (et de décès) est beaucoup plus élevé dans les opérations du côté droit que dans les opérations du côté gauche.

Avec les progrès récents de l’imagerie non invasive, les donneurs de foie vivants doivent généralement subir des examens d’imagerie pour l’anatomie du foie afin de décider si l’anatomie est faisable pour le don. L’évaluation est généralement réalisée par tomodensitométrie multidétecteur (MDCT) et imagerie par résonance magnétique (IRM). MDCT est bon en anatomie vasculaire et en volumétrie. L’IRM est utilisée pour l’anatomie de l’arbre biliaire. Les donneurs présentant une anatomie vasculaire très inhabituelle, ce qui les rend inaptes au don, pourraient être éliminés pour éviter des opérations inutiles.

• Image MDCT. Anatomie artérielle contre-indiquée pour le don de foie

• Image MDCT. Anatomie veineuse portale contre-indiquée pour le don de foie

• Image MDCT. L’image 3D créée par MDCT peut clairement visualiser le foie, mesurer le volume du foie et planifier le plan de dissection pour faciliter la procédure de transplantation hépatique.

• Image CT en contraste de phase. Le contraste perfuse le foie droit mais pas le gauche en raison d’un thrombus de la veine porte gauche.

Société et culture

Certaines cultures considèrent le foie comme le siège de l’ âme . ^[74] Dans la mythologie grecque , les dieux ont puni Prométhée pour avoir révélé le feu aux humains en l’enchaînant à un rocher où un vautour (ou un aigle ) picorerait son foie, qui se régénérerait du jour au lendemain. (Le foie est le seul organe interne humain capable de se régénérer de manière significative.) De nombreux peuples anciens du Proche-Orient et des régions méditerranéennes pratiquaient un type de divination appelé haruspice ou hépatomancie , où ils essayaient d’obtenir des informations en examinant les foies. de moutons et d’autres animaux.

Chez Platon, et dans la physiologie ultérieure, le foie était considéré comme le siège des émotions les plus sombres (en particulier la colère, la jalousie et la cupidité) qui poussent les hommes à l’action. ^[75] Le Talmud (traité Berakhot 61b ) fait référence au foie comme siège de la colère , la vésicule biliaire contrecarrant cela. Les langues perse , ourdou et hindi ( جگر ou जिगर ou jigar ) font référence au foie dans un discours figuré pour indiquer le courage et les sentiments forts, ou “leur meilleur” ; par exemple, “Cette Mecque vous a jeté les morceaux de son foie!”. ^[76]Le terme jan e jigar , littéralement “la force (puissance) de mon foie”, est un terme affectueux en ourdou. En argot persan, jigar est utilisé comme adjectif pour tout objet désirable, en particulier les femmes. Dans la langue zoulou , le mot pour le foie ( isibindi ) est le même que le mot pour le courage. En anglais, le terme «lily-livered» est utilisé pour indiquer la lâcheté de la croyance médiévale selon laquelle le foie était le siège du courage. Hígados en espagnol signifie aussi “courage”. ^[77] Cependant la signification secondaire du gibel basque est “l’indolence”. ^[78]

En hébreu biblique, le mot pour le foie, כבד ( Kauved , radical KBD ou KVD , similaire à l’arabe الكبد ), signifie également lourd et est utilisé pour décrire les riches (“lourds” de possessions) et l’honneur (vraisemblablement pour la même raison) . Dans le Livre des Lamentations (2:11), il est utilisé pour décrire les réponses physiologiques à la tristesse par “mon foie renversé sur la terre” avec le flux de larmes et le renversement dans l’amertume des intestins. ^[79] A plusieurs reprises dans le livre des Psaumes (notamment 16:9), le mot est utilisé pour décrire le bonheur dans le foie, avec le cœur (qui bat rapidement) et la chair (qui apparaît rouge sous la peau). Une autre utilisation en tant que soi (similaire à «votre honneur») est largement disponible dans l’ancien testament, parfois comparée à l’âme qui respire (Genèse 49: 6, Psaumes 7: 6, etc.). Un chapeau honorable a également été mentionné avec ce mot (Job 19: 9, etc.) et sous cette définition apparaît plusieurs fois avec פאר Pe’er – grandeur. ^[80]

Ces quatre significations ont été utilisées dans les anciennes langues afro-asiatiques précédentes telles que l’ akkadien et l’égyptien ancien conservées dans la langue éthiopienne classique Ge’ez . ^[81]

Aliments

Maksalaatikko , une casserole de foie finlandaise

Les humains mangent couramment le foie des mammifères, des volailles et des poissons comme nourriture. Les foies domestiques de porc, de bœuf, d’agneau, de veau, de poulet et d’oie sont largement disponibles dans les boucheries et les supermarchés. Dans les langues romanes , le mot anatomique pour « foie » ( français foie , espagnol hígado , etc.) ne dérive pas du terme anatomique latin , jecur , mais du terme culinaire ficatum , littéralement « farci aux figues », faisant référence aux foies. d’oies qui avaient été engraissées de figues. ^[82] Les foies d’animaux sont riches en fer, en vitamine A et en vitamine B ₁₂ ; et huile de foie de morueest couramment utilisé comme complément alimentaire .

Le foie peut être cuit, bouilli, grillé, frit, sauté ou mangé cru ( asbeh nayeh ou sawda naye dans la cuisine libanaise , ou sashimi de foie dans la cuisine japonaise ). Dans de nombreuses préparations, les morceaux de foie sont associés à des morceaux de viande ou de rognons, comme dans les diverses formes de grillades mixtes du Moyen-Orient (par exemple meurav Yerushalmi ). Des exemples bien connus incluent le pâté de foie , le foie gras , le foie haché et le leverpastej . Les saucisses de foie , telles que Braunschweiger et liverwurst , sont également un repas apprécié. Saucisses de foiepeuvent également être utilisés comme tartinades. Une friandise sud-africaine traditionnelle, les skilpadjies , est composée de foie d’agneau haché enveloppé dans du netvet (graisse de caul) et grillé sur un feu ouvert. Traditionnellement, certains foies de poisson étaient appréciés comme nourriture, en particulier le foie de raie . Il servait à préparer des mets délicats, comme le foie de raie poché sur toast en Angleterre, ainsi que les beignets de foie de raie et le foie de raie en croûte dans la cuisine française . ^[83]

Foie de girafe

Scène de beuverie du XIXe siècle dans le Kordofan , qui abrite la tribu Humr , qui fabriquait une boisson à base de foie de girafe. Assiette du Désert et le Soudan de Stanislas d’Escayrac de Lauture .

Les Humr sont l’une des tribus de l’ ethnie Baggara , originaire du sud-ouest du Kordofan au Soudan qui parlent Shuwa ( arabe tchadien ), fabriquent une boisson non alcoolisée à partir du foie et de la moelle osseuse de la girafe , qu’ils appellent umm nyolokh . Ils prétendent qu’il est enivrant (arabe سكران sakran ), provoquant des rêves et même des hallucinations éveillées . ^[84] L’anthropologue Ian Cunnison a accompagné les Humr lors d’une de leurs expéditions de chasse aux girafes à la fin des années 1950 et a noté que :

On dit qu’une personne, une fois qu’elle a bu du umm nyolokh , reviendra encore et encore à la girafe. Les Humr, étant Mahdistes , sont des abstinents stricts [d’alcool] et un Humrawi n’est jamais ivre ( sakran ) d’ alcool ou de bière. Mais il utilise ce mot pour décrire les effets que umm nyolokh a sur lui. ^[85]

Le récit remarquable de Cunnison sur un mammifère apparemment psychoactif a trouvé son chemin d’un article scientifique quelque peu obscur à une littérature plus grand public grâce à une conversation entre W. James de l’Institut d’ anthropologie sociale et culturelle de l’ Université d’Oxford et un spécialiste de l’utilisation d’ hallucinogènes et de substances intoxicantes. dans la société, et R. Rudgley , qui en a parlé dans un livre sur les drogues psychoactives pour le grand public. ^[84] Il a émis l’hypothèse qu’un composé hallucinogène N,N-Dimethyltryptamine dans le foie de girafe pourrait expliquer les propriétés intoxicantes revendiquées pour umm nyolokh . ^[84]

Cunnison, d’autre part, écrivant en 1958, avait du mal à croire à la vérité littérale de l’affirmation du Humr selon laquelle la boisson était enivrante :

Je ne peux que supposer qu’il n’y a pas de substance intoxicante dans la boisson et que l’effet qu’elle produit est simplement une question de convention, bien qu’elle puisse être provoquée inconsciemment . ^[85]

L’étude des enthéogènes en général – y compris les enthéogènes d’origine animale (par exemple le venin hallucinogène de poisson et de crapaud ) – a cependant fait des progrès considérables au cours des quelque soixante années qui se sont écoulées depuis le rapport de Cunnison ; l’idée qu’une substance enivrante puisse résider dans le foie des girafes n’est peut-être plus aussi farfelue qu’elle le semblait à Cunnison. Cependant, à ce jour, la preuve (ou la réfutation) attend toujours des analyses détaillées de l’organe et de la boisson qui en est issue. ^[84]

Poison de flèche/balle

Certains peuples tungusiques du nord-est de l’Asie préparaient autrefois un type de poison de flèche à partir de foies d’animaux en décomposition, qui fut, plus tard, également appliqué aux balles . L’anthropologue russe SM Shirokogoroff a écrit que :

Autrefois, l’utilisation de flèches empoisonnées était courante. Par exemple, parmi les Kumarčen, [un sous-groupe des Oroqen ], même ces derniers temps, on utilisait un poison préparé à partir de foie en décomposition. [Note] Cela a été confirmé par le Kumarčen. Je ne suis pas compétent pour juger des conditions chimiques de production du poison qui n’est pas détruit par la chaleur de l’explosion. Cependant, les Toungous eux-mêmes comparent cette méthode [d’empoisonnement des munitions] à l’empoisonnement des flèches. ^[86]

Autres animaux

Foie de mouton

Le foie se trouve chez tous les vertébrés et est généralement le plus grand organe interne . La structure interne du foie est globalement similaire chez tous les vertébrés, bien que sa forme varie considérablement selon les espèces et soit largement déterminée par la forme et la disposition des organes environnants. Néanmoins, chez la plupart des espèces, il est divisé en lobes droit et gauche; les exceptions à cette règle générale incluent les serpents , où la forme du corps nécessite une forme simple semblable à un cigare. ^[87]

Un organe parfois appelé foie est associé au tube digestif du cordé primitif Amphioxus . Bien qu’il remplisse de nombreuses fonctions d’un foie, il n’est pas considéré comme un “vrai” foie mais plutôt comme un homologue du foie des vertébrés. ^{[88] [89] [90]} Le caecum hépatique de l’amphioxus produit les protéines spécifiques du foie , la vitellogénine , l’ antithrombine , le plasminogène , l’ alanine aminotransférase et l’insuline / facteur de croissance analogue à l’insuline (IGF) ^[91]

Voir également

• Porphyrie
• Johann Joseph Dömling (publié Le foie est-il un organe purificateur en 1798)

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Ouvrages cités

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Liens externes

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Wikimedia Commons a des médias liés aux foies .

• Foie à l’atlas des protéines humaines
• VIRTUAL Liver – ressource d’apprentissage en ligne
• Des enzymes hépatiques
• “Foie” . Encyclopædia Britannica . Vol. 16 (11e éd.). 1911. pp. 801–803.avec plusieurs schémas.