Homme de guerre portugais
L’ homme de guerre portugais ( Physalia physalis ), également connu sous le nom d’ homme de guerre , [6] est un Hydrozoaire marin trouvé dans l’océan atlantique et l’océan Indien. Il est considéré comme la même espèce que l’ homme de guerre du Pacifique ou la bouteille bleue , que l’on trouve principalement dans l’océan Pacifique. [7] L’homme de guerre portugais est la seule espèce du genre Physalia , qui à son tour est le seul genre de la famille des Physaliidae . [8]
Homme de guerre portugais | |
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Classement scientifique | |
Royaume: | Animalier |
Phylum: | Cnidaires |
Classe: | Hydrozoaires |
Commande: | Siphonophores |
Sous-commande : | Cystonecta |
Famille: | Physaliidae Brandt , 1835 [2] |
Genre: | Physalia Lamarck , 1801 [1] |
Espèces: | P. physalis |
Nom binomial | |
Physalia physalis ( Linné , 1758 ) |
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Synonymes | |
Synonyme de niveau familial [3]
Synonymes au niveau du genre [4]
Synonymes au niveau de l’espèce [5]
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Navire de guerre portugais, la caravelle
vers 1500
L’homme de guerre portugais est un membre remarquable du neuston , la communauté d’organismes qui vit à la surface de l’océan. Il possède de nombreux nématocystes microscopiques venimeux qui délivrent une piqûre douloureuse suffisamment puissante pour tuer les poissons, et il est connu qu’il tue parfois des humains. Bien qu’il ressemble superficiellement à une méduse , l’homme de guerre portugais est en fait un Siphonophore . Comme tous les siphonophores, c’est un Organisme colonial , composé de nombreuses unités plus petites appelées zooïdes . [9]Tous les zooïdes d’une colonie sont génétiquement identiques, mais remplissent des fonctions spécialisées telles que l’alimentation et la reproduction, et permettent ensemble à la colonie de fonctionner comme un seul individu.
Taxonomie
La bouteille bleue, l’homme de guerre du Pacifique ou l’homme de guerre portugais de l’Indo-Pacifique, qui se distingue par un flotteur plus petit et un seul long tentacule de pêche, était à l’origine considérée comme une espèce distincte du même genre ( P. utriculus ). Le nom a été synonyme de P. physalis en 2007, et il est maintenant considéré comme une forme régionale de la même espèce. [10] [11]
Étymologie
Le nom d’homme de guerre vient du man-of-war , un navire de guerre à voile, [12] et de la ressemblance de l’animal avec la version portugaise (la caravelle ) à pleine voile. [13] [5] [6]
Aperçu
Le Siphonophore Physalia physalis , communément appelé l’homme de guerre portugais, est l’un des membres les plus remarquables, mais mal compris, du neuston. [9] Le neuston est la communauté flottante d’organismes océaniques qui vivent à l’interface entre l’eau et l’air. Cette communauté est exposée à un ensemble unique de conditions environnementales, notamment une exposition prolongée à une lumière ultraviolette intense, un risque de dessiccation et des conditions de mer agitée et de vagues. [14]Malgré leur tolérance aux conditions environnementales extrêmes et la très grande taille de cet habitat, qui représente 71 % de la surface de la Terre et représente près de trois fois la superficie de tous les habitats terrestres, on sait très peu de choses sur les organismes qui composent cet habitat hautement spécialisé. communauté polyphylétique. [15] [9]
L’homme de guerre portugais porte bien son nom d’un navire de guerre : il utilise une partie d’un flotteur agrandi rempli de monoxyde de carbone et d’air comme voile pour voyager par le vent sur des milliers de kilomètres, traînant derrière de longs tentacules qui délivrent une piqûre venimeuse mortelle aux poissons. . [16] [17] Cette capacité de navigation, combinée à une piqûre douloureuse et à un cycle de vie avec des proliférations saisonnières, entraîne des échouages de masse périodiques sur la plage et des envenimations humaines occasionnelles, faisant de P. physalis le Siphonophore le plus infâme. [15] [9]
Le développement, la morphologie et l’organisation des colonies de P. physalis sont très différents de tous les autres siphonophores. [9] Les siphonophores sont un groupe relativement sous-étudié d’ hydrozoaires coloniaux . Les colonies sont composées d’organismes fonctionnellement spécialisés (appelés zooïdes ) qui sont homologues aux individus vivants libres. La plupart des espèces sont planctoniques et se trouvent à la plupart des profondeurs de la mer profonde à la surface de l’océan. [18] [19] [20] Ils sont fragiles et difficiles à collecter intacts, et doivent être collectés par un véhicule submersible télécommandé, à la main lors d’une plongée en eau bleue, ou dans des régions avec des upwellings localisés . [21] [22] Cependant, Physalia physalis est le Siphonophore le plus accessible, le plus visible et le plus robuste, et en tant que tel, beaucoup a été écrit sur cette espèce, y compris la composition chimique de son flotteur, son venin (en particulier les envenimations), sa présence et Distribution. [15] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [ citations excessives ]Cependant, moins d’études ont examiné en détail la structure de P. physalis, y compris le développement, l’histologie des principaux zooïdes et des descriptions plus larges de l’arrangement des colonies. [34] [35] [36] [37] Ces études fournissent une base importante pour comprendre la morphologie, l’anatomie cellulaire et le développement de cette espèce de neustonis. Il peut être difficile de comprendre la morphologie, la croissance et le développement de P. physalis dans le contexte de la diversité des siphonophores, car la colonie se compose de structures de ramification hautement tridimensionnelles et se développe très différemment de tous les autres siphonophores. [9]
La mouche bleue ressemble à une méduse mais est en réalité un Siphonophore, un Organisme colonial composé de petits animaux individuels appelés zooïdes . [38] Il existe quatre zooïdes dépendant les uns des autres pour la survie et remplissant différentes fonctions, telles que la digestion (gastrozooïdes), la reproduction (gonozooïdes) et la chasse (dactylozooïdes). Le dernier zooïde, le Pneumatophore, est un flotteur ou un sac rempli de gaz qui supporte les autres zooïdes et agit comme une voile de sorte que la mouche bleue est contrainte à la surface de l’océan, se déplaçant à la merci du vent, des vagues et des courants marins. Les longs tentacules de la mouche bleue pendent sous le flotteur alors qu’ils dérivent, pêchant des proies à piquer et à traîner jusqu’à leurs zoïdes digestifs. [38] [39]
L’homme de guerre portugais Indo-Pacifique ( Physalia physalis ) et la mouche bleue ( Physalia utriculus ), sont bien connus sur les côtes du Japon, de l’Indonésie ainsi que sur la côte est de l’Australie pour piquer des dizaines de milliers de baigneurs chaque année. [40] L’espèce se trouve dans tous les océans du monde, dans les régions tropicales, subtropicales et (parfois) tempérées. [9] [39]
Anatomie et physiologie
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Anatomie d’une colonie de Physalia physalis [9]
avec des descriptions de la fonction de chaque zooïde
Comme tous les siphonophores, l’homme de guerre portugais est colonial : chaque homme de guerre est composé de nombreuses unités plus petites ( zooïdes ) qui pendent en grappes sous une grande structure remplie de gaz appelée Pneumatophore. [41] De nouveaux zooïdes sont ajoutés par bourgeonnement au fur et à mesure que la colonie grandit. Jusqu’à sept types différents de zooïdes ont été décrits dans l’homme de guerre : trois du type médusoïde (gonophores, nectophores et nectophores vestigiaux) et quatre du type polypoïde ( gastrozooïdes libres , zooïdes porteurs de tentacules, gonozooïdes et gonopalpons ). [42]Cependant, la dénomination et la catégorisation des zooïdes varient d’un auteur à l’autre, et une grande partie des relations embryonnaires et évolutives des zooïdes reste floue. [9]
Le Pneumatophore , ou vessie, est la partie la plus visible de l’homme de guerre. Elle est translucide et teintée de bleu, violet, rose ou mauve et peut mesurer de 9 à 30 centimètres ( 3+1 ⁄ 2 à 12 pouces) de long et s’élever jusqu’à 15 cm (6 po) au-dessus de l’eau. Le Pneumatophore fonctionne à la fois comme un dispositif de flottaison et comme une voile pour la colonie, permettant à la colonie de se déplacer avec le vent dominant. [9] [41] Le gaz dans le Pneumatophore est en partie du monoxyde de carbone (0,5–13%), qui est activement produit par l’animal, et en partie des gaz atmosphériques (azote, oxygène et gaz nobles) qui se diffusent à partir de l’air ambiant. [43] En cas d’attaque de surface, le Pneumatophore peut être dégonflé, permettant à la colonie de se submerger temporairement. [44]
La colonie chasse et se nourrit grâce à la coopération de deux types de zooïdes : les gastrozooïdes et les zooïdes porteurs de tentacules appelés dactylozooïdes [9] ou palpons tentaculaires . Les dactylozooïdes sont équipés de tentacules, qui mesurent généralement environ 10 m (30 pi) de longueur mais peuvent atteindre plus de 30 m (100 pi). [45] [46] Chaque tentacule porte de minuscules structures filiformes appelées nématocystes . Les nématocystes déclenchent et injectent du venin au contact, piquant, paralysant et tuant les calmars et les poissons adultes ou larvaires. De grands groupes d’hommes de guerre portugais, parfois plus de 1 000 individus, peuvent épuiser les pêcheries. [42] [44]La contraction des tentacules entraîne la proie vers le haut, à portée des gastrozooïdes, les zooïdes digestifs. Les gastrozooïdes entourent et digèrent les aliments en sécrétant des enzymes . P. physalis a plusieurs tentacules urticants mais P. utriculus n’a qu’un seul tentacule urticant.
Les principaux zooïdes reproducteurs, les gonophores , sont situés sur des structures ramifiées appelées gonodendra. Les gonophores produisent des spermatozoïdes ou des ovules (voir cycle de vie ). Outre les gonophores, chaque gonodendron contient également plusieurs autres types de zooïdes spécialisés : les gonozooïdes (qui sont des gastrozooïdes accessoires), les nectophores (qui ont été spéculés pour permettre aux gonodendras détachés de nager) et les nectophores vestigiaux (également appelés polypes de gelée ; la fonction de ceux-ci est pas clair). [9]
Colonial
L’homme de guerre est décrit comme un Organisme colonial parce que les zooïdes individuels d’une colonie sont issus de manière évolutive de polypes ou de Méduses , [47] c’est-à-dire les deux plans corporels de base des cnidaires . [48]Ces deux plans corporels comprennent des individus entiers chez les cnidaires non coloniaux (par exemple, une méduse est une méduse ; une anémone de mer est un polype). Tous les zooïdes d’un homme de guerre se développent à partir du même œuf fécondé et sont donc génétiquement identiques; ils restent physiologiquement connectés tout au long de la vie et fonctionnent essentiellement comme des organes dans un corps partagé. Ainsi, un homme de guerre portugais constitue un individu unique d’un point de vue écologique, mais est composé de plusieurs individus d’un point de vue embryologique. [47]
Distribution
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L’homme de guerre portugais s’est échoué sur une plage
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On les trouve souvent à terre en grands groupes
Trouvé principalement dans les eaux tropicales et subtropicales, [49] [50] l’homme de guerre portugais vit à la surface de l’océan. La vessie remplie de gaz, ou Pneumatophore, reste à la surface, tandis que le reste est submergé. [51] Les hommes de guerre portugais n’ont aucun moyen de propulsion et se déplacent passivement, poussés par les vents, les courants et les marées.
Les vents peuvent les pousser dans les baies ou sur les plages. Souvent, la découverte d’un seul homme de guerre portugais est suivie de la découverte de nombreux autres dans les environs. [45] L’homme de guerre portugais est bien connu des amateurs de plage pour les piqûres douloureuses délivrées par ses tentacules. [39] Parce qu’ils peuvent piquer lorsqu’ils sont échoués, la découverte d’un homme de guerre échoué sur une plage peut entraîner la fermeture de la plage. [52] [53]
Dynamique de dérive
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En regardant d’en haut un homme de guerre, montrant sa voile. Les voiles peuvent être gauchers ou droitiers.
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Le parcours de la mouche bleue à angle d’attaque nul dépend de la cambrure de la voile [39]
Bien qu’il s’agisse d’un phénomène courant, l’origine de l’homme de guerre ou de la mouche bleue avant d’atteindre le littoral n’est pas bien comprise, pas plus que la façon dont il dérive à la surface de l’océan. [39]
Gaucher et droitier
Pour chaque homme de guerre ou mouche bleue, le flotteur peut être orienté vers la gauche ou vers la droite ( dimorphisme ), considéré comme une adaptation qui évite à toute la population d’être lavée sur le rivage pour mourir. [54] [55] Les mouches bleues “gauchères” naviguent à droite du vent, tandis que les mouches bleues “droitières” naviguent vers la gauche. Le vent poussera toujours les deux types de mouches bleues dans des directions différentes, donc au plus la moitié de la population sera poussée vers la côte. [54] [55]L’homme de guerre portugais de l’atlantique (PMW) et la mouche bleue ont des différences essentielles dans leur taille et le nombre de longs tentacules utilisés pour la chasse. Le flotteur de la mouche bleue dépasse rarement 10 cm et possède un long tentacule de chasse de moins de 3 m de long. En comparaison, le PMW a des flotteurs d’environ 15 cm, signalés jusqu’à 30 cm, et plusieurs tentacules de chasse qui peuvent atteindre 30 m dans les colonies matures lorsqu’elles sont complètement déployées. [9] [39]
Un homme de guerre portugais a une forme quelque peu asymétrique: les zooïdes de la colonie ne pendent pas tout à fait de la ligne médiane du Pneumatophore , mais sont décalés vers le côté droit ou gauche de la ligne médiane. Lorsqu’elle est combinée à l’action de fuite des tentacules (qui fonctionnent comme une ancre flottante ), cette gaucherie ou droite fait que la colonie navigue latéralement par rapport au vent, d’environ 45° dans les deux sens. [56] [57] La latéralité des colonies a donc été théorisée pour affecter la migration des hommes de guerre, les colonies gauchères ou droitières étant potentiellement plus susceptibles de dériver sur des routes maritimes respectives particulières. [56]Alors que l’on croyait auparavant qu’elle se développait à la suite des vents subis par une colonie, la latéralité apparaît en fait tôt dans la vie de la colonie, alors qu’elle vit encore sous la surface de la mer. [9]
Modélisation mathématique
Comme ils ne savent pas nager, le mouvement de l’homme de guerre ou de la mouche bleue peut être modélisé mathématiquement en calculant les forces agissant sur lui, ou en advectant des particules virtuelles dans des modèles de circulation océanique et atmosphérique . Des études antérieures ont modélisé le mouvement de l’homme de guerre avec le suivi des particules lagrangiennes pour expliquer les événements majeurs d’échouage. En 2017, Ferrer et Pastor ont pu estimer la région d’origine d’un important échouage sur la côte basque . [58] Ils ont exécuté un modèle lagrangien à rebours dans le temps, en utilisant la vitesse du vent et un coefficient de traînée du vent comme moteurs du mouvement de l’homme de guerre. Ils ont découvert que la région d’origine était le gyre subtropical de l’atlantique Nord. [58] En 2015, Prieto et al. inclus à la fois l’effet des courants de surface et du vent pour prédire la position initiale de la colonie avant les événements majeurs d’échouage en Méditerranée. [59] Ce modèle supposait que l’homme de guerre était advecté par les courants de surface, l’effet du vent étant ajouté avec un coefficient de traînée du vent beaucoup plus élevé de 10 %. De même, en 2020 Headlam et al. a utilisé des observations d’échouage et en mer pour identifier une région d’origine, en utilisant les effets conjoints des courants de surface et de la traînée du vent, pour le plus grand échouage de masse sur la côte irlandaise depuis plus de 150 ans. [60] [39]Ces études antérieures utilisaient des modèles numériques en combinaison avec des hypothèses simples pour calculer la dérive de cette espèce, en excluant les dynamiques de dérive complexes. En 2021, Lee et al. fournir une paramétrisation pour la modélisation lagrangienne de la mouche bleue en considérant les similitudes entre la mouche bleue et un voilier . Cela leur a permis de calculer les forces hydrodynamiques et aérodynamiques agissant sur la mouche bleue et d’utiliser une condition d’équilibre pour créer un modèle généralisé pour calculer la vitesse de dérive et la trajectoire de la mouche bleue dans toutes les conditions de vent et de courant océanique. [39]
Écologie
Prédateurs et proies
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Dragon bleu , Glaucus atlanticus
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Escargot violet , Janthina janthina
L’homme de guerre portugais est un carnivore . [45] À l’aide de ses tentacules venimeux, un homme de guerre piège et paralyse sa proie tout en la “bobinant” vers l’intérieur jusqu’aux polypes digestifs. Il se nourrit généralement de petits organismes marins, tels que les poissons, le plancton et parfois les crevettes et autres crustacés. [61]
Poisson de guerre
L’organisme a peu de prédateurs qui lui sont propres; un exemple est la tortue caouanne , qui se nourrit de l’homme de guerre portugais dans le cadre de son régime alimentaire. [62] La peau de la tortue, y compris celle de sa langue et de sa gorge, est trop épaisse pour que les piqûres puissent pénétrer. En outre, la limace de mer bleue Glaucus atlanticus se spécialise dans l’alimentation de l’homme de guerre portugais [63] , tout comme l’Escargot violet Janthina janthina . [64] Le régime alimentaire du poisson -lune de l’océan, autrefois considéré comme composé principalement de Méduses, s’est avéré inclure de nombreuses espèces, l’homme de guerre portugais en étant un exemple. [65] [66]
La pieuvre en couverture est immunisée contre le venin de l’homme de guerre portugais ; On a observé que de jeunes individus portaient des tentacules brisées d’homme de guerre, [67] que les mâles et les femelles immatures arrachent et utilisent à des fins offensives et défensives. [68]
Vidéo externe |
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Comment le Portugais Man O’ War pique et mange des proies – Planète bleue II |
Le poisson-homme de guerre , Nomeus gronovii , est un poisson dérivant originaire des océans atlantique , Pacifique et Indien . Il est remarquable pour sa capacité à vivre dans les tentacules mortels de l’homme de guerre portugais, dont il se nourrit des tentacules et des gonades. Plutôt que d’utiliser du mucus pour empêcher les nématocystes de se déclencher, comme on le voit chez certains des poissons- clowns s’abritant parmi les anémones de mer , le poisson semble utiliser une nage très agile pour éviter physiquement les tentacules. [69] [70] Le poisson a un nombre très élevé de vertèbres (41), ce qui peut ajouter à son agilité[70] et utilise principalement ses nageoires pectorales pour nager – une caractéristique des poissons qui se spécialisent dans les manœuvres dans les espaces restreints. Il a également une conception de peau complexe et au moins un antigène de la toxine de l’homme de guerre. [70] Bien que le poisson semble être 10 fois plus résistant à la toxine que les autres poissons, il peut être piqué par les dactylozooides (grands tentacules), qu’il évite activement. [69] Les gonozooids plus petits ne semblent pas piquer le poisson et on rapporte que le poisson ” grignote ” fréquemment sur ces tentacules. [69]
Commensalisme et symbiose
L’homme de guerre portugais est souvent trouvé avec une variété d’autres poissons marins, y compris le carangue jaune . Ces poissons bénéficient de l’abri contre les prédateurs fourni par les tentacules urticants, et pour l’ homme de guerre portugais , la présence de ces espèces peut attirer d’autres poissons à manger. [71]
Cycle de vie
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Cycle de vie de l’homme de guerre portugais [9] Le Physalia physalis
mature est représenté flottant à la surface de l’océan, tandis que l’on pense que le développement précoce se produit à une profondeur inconnue sous la surface de l’océan. On pense que les gonodendras sont libérés de la colonie à maturité. Les stades œuf et larve planule n’ont pas été observés.
Les individus de l’homme de guerre sont dioïques , ce qui signifie que chaque colonie est soit mâle soit femelle. [41] [9] Les gonophores produisant du sperme ou des ovules (selon le sexe de la colonie) reposent sur une structure arborescente appelée gonodendron, dont on pense qu’elle tombe de la colonie pendant la reproduction. [9] L’accouplement a lieu principalement à l’automne, lorsque les œufs et le sperme sont excrétés des gonophores dans l’eau. [41] Comme ni la fécondation ni le développement précoce n’ont été directement observés dans la nature, on ne sait pas encore à quelle profondeur ils se produisent. [9]
Un œuf fécondé d’homme de guerre se développe en une larve qui produit de nouveaux zooïdes au fur et à mesure de sa croissance, formant progressivement une nouvelle colonie. Ce développement se produit initialement sous l’eau, et a été reconstitué en comparant différents stades de larves collectées en mer. [9] Les deux premières structures à émerger sont le Pneumatophore (voile) et un seul zooïde d’alimentation précoce appelé protozooïde; plus tard, des gastrozooïdes et des zooïdes porteurs de tentacules sont ajoutés. Finalement, le Pneumatophore en croissance devient suffisamment flottant pour transporter la colonie immature à la surface de l’eau. [9]
Venin
Illustration de Physalia physalis , 1807
Les nématocystes piquants et remplis de venin dans les tentacules de l’homme de guerre portugais peuvent paralyser les petits poissons et autres proies. [72] Les tentacules détachés et les spécimens morts (y compris ceux qui échouent sur le rivage) peuvent piquer tout aussi douloureusement que l’organisme vivant dans l’eau, et peuvent rester puissants pendant des heures, voire des jours après la mort de l’organisme ou le détachement de l’organisme. tentacule. [73]
Les piqûres provoquent généralement une douleur intense chez les humains, laissant des zébrures rouges en forme de fouet sur la peau qui durent normalement deux ou trois jours après la piqûre initiale, bien que la douleur devrait s’atténuer après environ 1 à 3 heures (selon la biologie de la personne piquée). ). Cependant, le venin peut se déplacer vers les ganglions lymphatiques et peut provoquer des symptômes qui imitent une réaction allergique, notamment un gonflement du larynx , un blocage des voies respiratoires, une détresse cardiaque et une incapacité à respirer. D’autres symptômes peuvent inclure de la fièvre et un choc, et dans certains cas extrêmes, même la mort, [74]bien que cela soit extrêmement rare. Des soins médicaux pour les personnes exposées à un grand nombre de tentacules peuvent devenir nécessaires pour soulager la douleur ou ouvrir les voies respiratoires si la douleur devient atroce ou dure plus de trois heures, ou si la respiration devient difficile. Les cas où les piqûres entourent complètement le tronc d’un jeune enfant sont parmi ceux qui ont le potentiel d’être mortels. [75]
L’espèce est responsable de jusqu’à 10 000 piqûres humaines en Australie chaque été, en particulier sur la côte est, avec quelques autres au large des côtes de l’Australie du Sud et de l’Australie occidentale . [76]
Traitement des piqûres
Les piqûres d’un homme de guerre portugais peuvent entraîner une dermatite grave caractérisée par des plaies longues, fines et ouvertes qui ressemblent à celles causées par un fouet. [77] Ceux-ci ne sont pas causés par un impact ou une action coupante, mais par des substances urticariogènes irritantes dans les tentacules. [78] [79] Le rinçage de la zone affectée avec de l’eau de mer aide à éliminer tous les tentacules adhérents dans la zone de la plaie. [75] [80] [81] [82]
L’acide acétique ( vinaigre ) peut désactiver les nématocystes restants et procure généralement un certain soulagement de la douleur, [75] bien que certaines études isolées suggèrent que chez certaines personnes, l’aspersion de vinaigre peut augmenter l’apport de toxines et aggraver les symptômes. [80] [83] On prétend également que le vinaigre provoque des hémorragies lorsqu’il est utilisé sur les piqûres moins graves de cnidocytes d’espèces plus petites. [84]
Cependant, une étude de 2017 a révélé qu’un lavage de vinaigre non dilué ou Sting No More Spray, une “capsule piquante combinée et un produit inhibiteur de venin” exclusifs, étaient les solutions de rinçage topiques les plus efficaces. [85] Le rinçage au vinaigre (ou pulvérisation) doit être suivi d’une immersion dans de l’eau à 45 °C (113 °F) ou de l’application d’une compresse chaude pendant 45 minutes. [85] [86]
Galerie
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Panneau d’avertissement Man o’ war à Hawaï
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Homme de guerre portugais
Voir également
- Chondrophores (porpitides), un Organisme colonial Hydrozoaire différent
- Velella , un Hydrozoaire plus petit qui a une forme et une coloration similaires. [87]
- Porpita porpita
- Siphonophores
Références
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Lectures complémentaires
- Mapstone, Gillian (6 février 2014). “Diversité globale et examen des siphonophorae (Cnidaria: Hydrozoa)” . PLOS ONE . 9 (2) : e87737. Bibcode : 2014PLoSO…987737M . doi : 10.1371/journal.pone.0087737 . PMC 3916360 . PMID 24516560 .
Liens externes
Wikimedia Commons a des médias liés à Physalia physalis (homme de guerre portugais) . |
- Données relatives à Physalia physalis sur Wikispecies
- Siphonophores.org Informations générales sur les siphonophores, y compris le vaisseau de guerre portugais
- National Geographic : Man-of-War portugais
- La vie sur la voie rapide : bouteille bleue
- Portuguesemanofwar.com : histoires vraies, personnes réelles, rencontres réelles.