Oursin

Les oursins ( / ˈɜːr tʃɪn z / ) sont des échinodermes épineux et globulaires de la classe des Echinoidea . Environ 950 espèces d’oursins vivent sur le fond marin de tous les océans et habitent toutes les zones de profondeur – du littoral intertidal jusqu’à 5 000 mètres (16 000 pieds; 2 700 brasses). ^[1] Les coquilles sphériques et dures ( tests ) des oursins sont rondes et épineuses, dont le diamètre varie de 3 à 10 cm (1 à 4 po). Les oursins se déplacent lentement, rampant avec des pieds tubulaires et se propulsent également avec leurs épines. Bien que les alguessont le régime alimentaire principal, les oursins mangent également des animaux lents ( sessiles ). Dans la chaîne alimentaire, les prédateurs qui mangent les oursins sont la loutre de mer et l’ étoile de mer , le loup-anguille , le baliste et l’homme.

Oursin Plage temporelle : Ordovicien-Présent PréꞒ Ꞓ O S ré C P J J K Pg N
Tripneustes ventricosus et Echinometra viridis
Classement scientifique
Royaume:	Animalier
Phylum:	Échinodermes
Subphylum:	Échinozoaires
Classe:	Echinidea Leske , 1778
Sous-classes
Sous -classe Perischoechinoidea Commander Cidaroida (oursins crayon) Sous-classe Euechinoidea Atélostomes du super- ordre Ordre Cassiduloida Commandez Spatangoida (oursins cardiaques) Super -ordre Diadematacea Ordre Diadematoida Ordre Echinothurioida Commander des pédinoides Super -ordre Echinacea Ordre Arbacioida Ordre des échinoidés Ordre Phymosomatoida Ordre Salenioida Ordre des temnopleuroïdes Gnathostomata du super -ordre Commander Clypeasteroida (dollars de sable) Commander Holectypoida

Les oursins adultes ont une symétrie quintuple, mais leurs larves pluteus présentent une Symétrie bilatérale (miroir) , indiquant que l’oursin appartient au groupe Bilateria des embranchements animaux , qui comprend également les cordés et les arthropodes , les annélides et les mollusques , et se trouvent dans tous les océans et sous tous les climats, des tropiques aux Régions polaires , et habitent les habitats marins benthiques (fonds marins), des rivages rocheux aux profondeurs de la zone hadale . Les archives fossiles des échinoïdes datent de l’ Ordovicienpériode, il y a environ 450 millions d’années; les plus proches parents échinodermes de l’oursin sont les concombres de mer ( Holothuroidea ); les deux sont des deutérostomes , un clade qui comprend les accords .

Les animaux sont étudiés depuis le XIXe siècle comme organismes modèles en biologie du développement , car leurs embryons étaient faciles à observer ; cela s’est poursuivi avec des études de leurs génomes en raison de leur symétrie quintuple inhabituelle et de leur relation avec les accords. Des espèces telles que l’ oursin crayon d’ardoise sont populaires dans les aquariums, où elles sont utiles pour contrôler les algues. Les oursins fossiles ont été utilisés comme amulettes protectrices .

Diversité

Les oursins font partie du phylum Echinodermata , qui comprend également les étoiles de mer, les concombres de mer, les ophiures et les crinoïdes . Comme les autres échinodermes, ils ont une symétrie quintuple (appelée pentamérisme ) et se déplacent au moyen de centaines de minuscules ” pieds tubulaires ” transparents et adhésifs . La symétrie n’est pas évidente chez l’animal vivant, mais est facilement visible dans le test séché . ^[2]

Plus précisément, le terme “oursin” désigne les “oursins réguliers”, qui sont symétriques et globuleux, et comprend plusieurs groupes taxonomiques différents, avec deux sous-classes : les Euechinoidea (oursins “modernes”, y compris les irréguliers) et les Cidaroidea ou “ardoises”. -oursins crayon”, qui ont des épines très épaisses et émoussées, sur lesquelles poussent des algues et des éponges. Les oursins “irréguliers” sont une sous-classe à l’intérieur des Euechinoidea, appelée Irregularia , et comprennent les Atelostomata et les Neognathostomata . Les échinoïdes irréguliers comprennent : les dollars de sable aplatis , les biscuits de mer et les oursins cardiaques . ^[3]

Avec les concombres de mer ( Holothuroidea ), ils constituent le sous-embranchement Echinozoa , qui se caractérise par une forme globoïde sans bras ni rayons saillants. Les holothuries et les échinoïdes irréguliers ont secondairement évolué des formes diverses. Bien que de nombreux concombres de mer aient des tentacules ramifiés entourant leurs ouvertures buccales, ceux-ci proviennent de pieds tubulaires modifiés et ne sont pas homologues aux bras des crinoïdes, des étoiles de mer et des ophiures. ^[2]

• Paracentrotus lividus , un oursin régulier ( Euechinoidea , infraclasse Carinacea )

• Un dollar de sable , un oursin irrégulier ( Irregularia )

• Phyllacanthus imperialis , un oursin cidaroïde ( Cidaroidea )

La description

Anatomie de l’oursin basée sur Arbacia sp.

Les oursins varient généralement en taille de 3 à 10 cm (1 à 4 po), bien que les plus grandes espèces puissent atteindre jusqu’à 36 cm (14 po). ^[4] Ils ont un corps rigide, généralement sphérique, portant des épines mobiles, ce qui donne à la classe le nom d’ Echinoidea (du grec ἐχῖνος ekhinos « colonne vertébrale »). ^[5] Le nom oursin est un vieux mot pour hérisson , auquel les oursins ressemblent; ils ont archaïquement été appelés hérissons marins . ^{[6] [7]} Le nom est dérivé du vieux français herichun , du latin ericius (« hérisson »). ^[8]

Comme d’autres échinodermes, les premières larves d’oursin ont une Symétrie bilatérale, ^[9] mais elles développent une symétrie quintuple à mesure qu’elles mûrissent. Cela est plus apparent chez les oursins «réguliers», qui ont des corps à peu près sphériques avec cinq parties de taille égale rayonnant à partir de leurs axes centraux. La bouche est à la base de l’animal et l’anus au sommet ; la face inférieure est qualifiée d'”orale” et la face supérieure d'”aboral”. ^{[a] [2]}

Cependant, plusieurs oursins, y compris les dollars des sables, sont de forme ovale, avec des extrémités avant et arrière distinctes, ce qui leur confère une certaine Symétrie bilatérale. Chez ces oursins, la surface supérieure du corps est légèrement bombée, mais le dessous est plat, tandis que les côtés sont dépourvus de pieds tubulaires. Cette forme corporelle “irrégulière” a évolué pour permettre aux animaux de creuser dans le sable ou d’autres matériaux mous. ^[4]

Systèmes

Musculo-squelettique

Pieds de tube d’un oursin violet

Les oursins peuvent sembler incapables de bouger , mais c’est une fausse impression. Dans certains cas, le signe de vie le plus visible est les épines, qui sont attachées à des rotules et peuvent pointer dans n’importe quelle direction ; chez la plupart des oursins, le toucher provoque une réaction rapide des épines, qui convergent vers le point touché. Les oursins n’ont pas d’yeux, de pattes ou de moyens de propulsion visibles, mais peuvent se déplacer librement mais lentement sur des surfaces dures à l’aide de pieds tubulaires adhésifs, travaillant en conjonction avec les épines. ^[2]

Les organes internes sont enfermés dans une coquille dure ou test composé de plaques fusionnées de carbonate de calcium recouvertes d’un derme et d’un épiderme minces . Le test est rigide et se divise en cinq sillons ambulacraires séparés par cinq zones interambulacraires. Chacune de ces zones se compose de deux rangées de plaques, de sorte que le test d’oursin comprend 20 rangées de plaques au total. Les plaques sont couvertes de tubercules arrondis qui contiennent les alvéoles auxquelles les épines sont attachées par des rotules . La surface interne du test est tapissée de péritoine . ^[4] Les oursins convertissent le dioxyde de carbone aqueux à l’ aide d’un processus catalytique impliquantnickel dans la partie carbonate de calcium du test. ^[dix]

La plupart des espèces ont deux séries d’épines, primaires (longues) et secondaires (courtes), réparties sur la surface du corps, la plus courte aux pôles et la plus longue à l’équateur. Les épines sont généralement creuses et cylindriques. La contraction de la gaine musculaire qui recouvre le test fait pencher les épines dans une direction ou une autre, tandis qu’une gaine interne de fibres de collagène peut passer de manière réversible de souple à rigide, ce qui peut verrouiller la colonne vertébrale dans une position. Parmi les épines se trouvent plusieurs types de Pédicellaires , des structures pédonculées mobiles avec des mâchoires. ^[2]

Les oursins se déplacent en marchant, en utilisant leurs nombreux pieds tubulaires flexibles d’une manière similaire à celle des étoiles de mer ; les oursins ordinaires n’ont pas de sens de marche préféré. ^[11] Les pieds tubulaires dépassent à travers des paires de pores dans le test et sont actionnés par un système vasculaire aqueux ; cela fonctionne grâce à la Pression hydraulique , permettant à l’oursin de pomper de l’eau dans et hors des pieds du tube. Pendant la locomotion, les pieds tubulaires sont assistés par les épines qui peuvent être utilisées pour pousser le corps ou pour soulever le test du substrat. Le mouvement est généralement lié à l’alimentation, avec l’ oursin rouge ( Mesocentrotus franciscanus) gérant environ 7,5 cm (3 po) par jour lorsqu’il y a suffisamment de nourriture, et jusqu’à 50 cm (20 po) par jour lorsqu’il n’y en a pas. Un oursin inversé peut se redresser en attachant et en détachant progressivement ses pieds tubulaires et en manipulant ses épines pour redresser son corps. ^[2] Certaines espèces s’enfouissent dans des sédiments mous en utilisant leurs épines, et Paracentrotus lividus utilise ses mâchoires pour s’enfouir dans des roches tendres. ^[12]

• Test d’un Echinus esculentus , un oursin régulier

• Test d’un Echinodiscus tenuissimus , un oursin irrégulier (” dollar des sables “)

• Test d’un Phyllacanthus imperialis , un oursin cidaroïde . Celles-ci sont caractérisées par leurs gros tubercules, portant de larges radioles.

• Gros plan du test montrant un sillon ambulacraire avec ses deux rangées de paires de pores, entre deux zones interambulacraires (en vert). Les tubercules ne sont pas perforés.

• Gros plan d’un disque apical d’oursin cidaroïde : les 5 trous sont les gonopores, et le trou central est l’anus (« périprocte »). La plus grande plaque génitale est la madréporite . ^[13]

Alimentation et digestion

Dentition d’un oursin

La bouche se situe au centre de la surface buccale chez les oursins réguliers ou vers une extrémité chez les oursins irréguliers. Il est entouré de lèvres de tissu plus doux, avec de nombreux petits morceaux osseux incrustés. Cette zone, appelée péristome, comprend également cinq paires de pieds tubulaires modifiés et, chez de nombreuses espèces, cinq paires de branchies. ^[4] L’appareil à mâchoires se compose de cinq solides plaques en forme de flèche connues sous le nom de pyramides, dont la surface ventrale a une bande dentée avec une dent dure pointant vers le centre de la bouche. Des muscles spécialisés contrôlent la saillie de l’appareil et l’action des dents, et l’animal peut saisir, gratter, tirer et déchirer. ^[2]La structure de la bouche et des dents s’est avérée si efficace pour saisir et broyer que des structures similaires ont été testées pour une utilisation dans des applications réelles. ^[14]

Sur la face supérieure du test au pôle aboral se trouve une membrane, le périprocte , qui entoure l’ anus . Le périprocte contient un nombre variable de plaques dures, dont cinq, les plaques génitales, contiennent les gonopores, et une est modifiée pour contenir la madréporite , qui sert à équilibrer le système vasculaire hydrique. ^[2]

Lanterne d’Aristote dans un oursin, vue en coupe latérale

La bouche de la plupart des oursins est composée de cinq dents ou plaques de carbonate de calcium, avec une structure charnue en forme de langue à l’intérieur. L’ensemble de l’organe à mâcher est connu sous le nom de lanterne d’ Aristote d’après la description d’Aristote dans son Histoire des animaux .

… l’oursin a ce que nous appelons principalement sa tête et sa bouche en bas, et une place pour l’émission du résidu en haut. L’oursin a, aussi, cinq dents creuses à l’intérieur, et au milieu de ces dents une substance charnue faisant office de langue . A côté vient l’ œsophage , puis l’ estomac , divisé en cinq parties et rempli d’excrétion, les cinq parties se réunissant toutes au niveau de l’ évent anal , où la coquille est perforée pour une sortie… En réalité, l’appareil buccal de l’oursin est continu d’un bout à l’autre, mais à l’extérieur ce n’est pas le cas, mais ressemble à une lanterne en corneavec les vitres de corne omises. (Tr. D’Arcy Thompson )

Cependant, il a récemment été prouvé qu’il s’agissait d’une erreur de traduction. La lanterne d’Aristote fait en fait référence à la forme entière des oursins, qui ressemblent aux anciennes lampes de l’époque d’Aristote. ^{[15] [16]}

Les oursins cardiaques ont la particularité de ne pas avoir de lanterne. Au lieu de cela, la bouche est entourée de cils qui tirent des chaînes de mucus contenant des particules alimentaires vers une série de rainures autour de la bouche. ^[4]

Systèmes digestif et circulatoire d’un oursin régulier :
a = anus ; m = madréporite ; s = canal aquifère ; r = canal radial ; p = ampoule podiale ; k = mur d’essai ; je = Intestin ; b = bouche

La lanterne, lorsqu’elle est présente, entoure à la fois la cavité buccale et le pharynx . Au sommet de la lanterne, le pharynx débouche dans l’œsophage, qui redescend à l’extérieur de la lanterne, pour rejoindre l’ Intestin grêle et un Caecum unique . L’Intestin grêle décrit un cercle complet autour de l’intérieur du test, avant de rejoindre le gros Intestin, qui effectue un autre circuit dans le sens opposé. Du gros Intestin, un rectum monte vers l’anus. Malgré les noms, l’Intestin grêle et le gros Intestin des oursins ne sont en aucun cas homologues aux structures portant le même nom chez les vertébrés. ^[4]

La digestion se produit dans l’Intestin, le Caecum produisant d’autres enzymes digestives . Un tube supplémentaire, appelé siphon, longe une grande partie de l’Intestin et s’y ouvre aux deux extrémités. Il peut être impliqué dans la résorption de l’eau des aliments. ^[4]

Circulation et respiration

Le système vasculaire de l’eau descend de la madréporite à travers le mince canal de pierre jusqu’au canal annulaire, qui encercle l’œsophage. Les canaux radiaux partent d’ici à travers chaque zone ambulacraire pour se terminer par un petit tentacule qui traverse la plaque ambulacraire près du pôle aboral. Des canaux latéraux partent de ces canaux radiaux et se terminent par des ampoules. De là, deux tubes traversent une paire de pores sur la plaque pour se terminer dans les pieds du tube. ^[2]

Les oursins possèdent un système hémal avec un réseau complexe de vaisseaux dans les mésentères autour de l’Intestin, mais on sait peu de choses sur le fonctionnement de ce système. ^[2] Cependant, le liquide circulatoire principal remplit la cavité générale du corps, ou coelome . Ce fluide cœlomique contient des coelomocytes phagocytaires , qui se déplacent dans les systèmes vasculaire et hémal et sont impliqués dans le transport interne et les échanges gazeux. Les coelomocytes sont une partie essentielle de La coagulation du sang , mais collectent également les déchets et les éliminent activement du corps par les branchies et les pieds tubulaires. ^[4]

La plupart des oursins possèdent cinq paires de branchies externes attachées à la membrane péristomiale autour de leur bouche. Ces projections à parois minces de la cavité corporelle sont les principaux organes de la respiration chez les oursins qui les possèdent. Le fluide peut être pompé à travers l’intérieur des branchies par les muscles associés à la lanterne, mais cela ne fournit pas un flux continu et ne se produit que lorsque l’animal est pauvre en oxygène. Les pieds tubulaires peuvent également agir comme des organes respiratoires et sont les principaux sites d’échange de gaz chez les oursins cardiaques et les dollars des sables, tous deux dépourvus de branchies. L’intérieur de chaque pied de tube est divisé par un septum qui réduit la diffusion entre les flux de fluide entrant et sortant. ^[2]

Diadema setosum

Système nerveux et sens

Le système nerveux des oursins a une disposition relativement simple. Sans véritable cerveau, le centre neural est un grand anneau nerveux entourant la bouche juste à l’intérieur de la lanterne. À partir de l’anneau nerveux, cinq nerfs rayonnent sous les canaux radiaux du système vasculaire de l’eau et se ramifient en de nombreux nerfs plus fins pour innerver les pieds tubulaires, les épines et les Pédicellaires . ^[4]

Les oursins sont sensibles au toucher, à la lumière et aux produits chimiques. Il existe de nombreuses cellules sensibles dans l’épithélium, en particulier dans les épines, les Pédicellaires et les pieds tubulaires, et autour de la bouche. ^[2] Bien qu’ils n’aient pas d’yeux ou de taches oculaires (à l’exception des diadématides , qui peuvent suivre une menace avec leurs épines), le corps entier de la plupart des oursins ordinaires peut fonctionner comme un œil composé. ^[17] En général, les oursins sont négativement attirés par la lumière et cherchent à se cacher dans des crevasses ou sous des objets. La plupart des espèces, à l’exception des oursins crayons , ont des statocystesdans des organes globulaires appelés sphéridies. Ce sont des structures pédonculées et sont situées dans les zones ambulacraires; leur fonction est d’aider à l’orientation gravitationnelle. ^[4]

L’histoire de la vie

la reproduction

Lire des médias Oursin fleur mâle ( Toxopneustes roseus ) libérant de la laitance, 1 novembre 2011, Lalo Cove, Mer de Cortez

Les oursins sont dioïques , ayant des sexes mâles et femelles séparés, bien qu’aucun trait distinctif ne soit visible à l’extérieur. Outre leur rôle dans la reproduction, les gonades sont également des organes de stockage des nutriments, et sont constituées de deux principaux types de cellules : les cellules germinales , et les cellules somatiques appelées phagocytes nutritifs. ^[18] Les oursins réguliers ont cinq gonades, situées sous les régions interambulacraires du test, tandis que les formes irrégulières en ont pour la plupart quatre, la gonade la plus en arrière étant absente; les oursins du cœur en ont trois ou deux. Chaque gonade a un seul conduit s’élevant du pôle supérieur pour s’ouvrir à un gonoporecouché dans l’une des plaques génitales entourant l’anus. Certains dollars de sable fouisseurs ont une papille allongée qui permet la libération de gamètes au-dessus de la surface du sédiment. ^[2] Les gonades sont bordées de muscles sous le péritoine, et ceux-ci permettent à l’animal de presser ses gamètes à travers le conduit et dans l’eau de mer environnante, où la fécondation a lieu. ^[4]

Développement

Blastula d’oursin

Au début du développement, l’ embryon d’oursin subit 10 cycles de division cellulaire , ^[19] résultant en une seule couche épithéliale enveloppant le blastocèle . L’embryon commence alors la gastrulation , un processus en plusieurs parties qui réorganise considérablement sa structure par invagination pour produire les trois couches germinales , impliquant une transition épithéliale-mésenchymateuse ; les cellules primaires du mésenchyme se déplacent dans le blastocèle ^[20] et deviennent le mésoderme . ^[21] Il a été suggéré que la polarité épithélialeainsi que la polarité cellulaire planaire pourraient être suffisantes pour entraîner la gastrulation chez l’oursin. ^[22]

Le développement d’un oursin régulier

Une caractéristique inhabituelle du développement de l’oursin est le remplacement de la Symétrie bilatérale de la larve par la symétrie largement quintuple de l’adulte. Lors du clivage, le mésoderme et les petits micromères sont précisés. A la fin de la gastrulation, les cellules de ces deux types forment des poches cœlomiques . Aux stades larvaires, le rudiment adulte se développe à partir de la poche cœlomique gauche; après la métamorphose, ce rudiment grandit pour devenir l’adulte. L’ axe animal-végétal est établi avant la fécondation de l’œuf. L’axe oral-aboral est spécifié au début du clivage et l’axe gauche-droite apparaît à la fin du stade de la gastrula. ^[23]

Cycle de vie et développement

La larve de Pluteus a une Symétrie bilatérale .

Dans la plupart des cas, les œufs de la femelle flottent librement dans la mer, mais certaines espèces les retiennent avec leurs épines, ce qui leur confère une plus grande protection. L’ovule non fécondé rencontre le sperme flottant libéré par les mâles et se développe en un embryon de blastula nageant librement en aussi peu que 12 heures. Initialement une simple boule de cellules, la blastula se transforme rapidement en une larve d’ échinopluteus en forme de cône . Chez la plupart des espèces, cette larve possède 12 bras allongés bordés de bandes de cils qui capturent les particules alimentaires et les transportent vers la bouche. Chez quelques espèces, la blastula contient des réserves de jaune nutritif et manque de bras, car elle n’a pas besoin de se nourrir. ^[4]

Plusieurs mois sont nécessaires à la larve pour achever son développement, le passage à la forme adulte commençant par la formation de plaques d’essai dans un rudiment juvénile qui se développe sur le côté gauche de la larve, son axe étant perpendiculaire à celui de la larve. Bientôt, la larve coule au fond et se métamorphose en un oursin juvénile en moins d’une heure. ^[2] Chez certaines espèces, les adultes atteignent leur taille maximale en cinq ans environ. ^[4] L’ oursin violet devient sexuellement mature en deux ans et peut vivre vingt ans. ^[24]

Écologie

Niveau trophique

Lire des médias Oursin dans son habitat naturel

Les oursins se nourrissent principalement d’ algues , ce sont donc principalement des herbivores , mais peuvent se nourrir de concombres de mer et d’un large éventail d’invertébrés, tels que les moules , les polychètes , les éponges , les étoiles cassantes et les crinoïdes, ce qui en fait des omnivores, des consommateurs à une gamme trophique . niveaux . ^[25]

Prédateurs, parasites et maladies

La mortalité massive des oursins a été signalée pour la première fois dans les années 1970, mais les maladies des oursins avaient été peu étudiées avant l’avènement de l’aquaculture. En 1981, la “spotting disease” bactérienne a provoqué une mortalité presque totale chez les juvéniles de Pseudocentrotus depressus et Hemicentrotus pulcherrimus , tous deux cultivés au Japon ; la maladie revenait les années suivantes. Il a été divisé en une maladie “de printemps” d’eau froide et une forme “d’été” d’eau chaude. ^[26] Une autre affection, la maladie de l’oursin chauve , provoque la perte d’épines et de lésions cutanées et serait d’origine bactérienne. ^[27]

Les oursins adultes sont généralement bien protégés contre la plupart des prédateurs par leurs épines fortes et acérées, qui peuvent être venimeuses chez certaines espèces. ^[28] Le petit oursin clingfish vit parmi les épines d’oursins comme Diadema ; les juvéniles se nourrissent de Pédicellaires et de sphaeridies, les mâles adultes choisissent les pieds tubulaires et les femelles adultes s’éloignent pour se nourrir d’œufs de crevettes et de mollusques. ^[29]

Les oursins sont l’un des aliments préférés de nombreux homards , crabes , balistes , moutons de Californie , loutres de mer et anguilles-loups (qui se spécialisent dans les oursins). Tous ces animaux portent des adaptations particulières (dents, pinces, griffes) et une force qui leur permettent de surmonter les excellentes caractéristiques protectrices des oursins. Laissés sans contrôle par les prédateurs, les oursins dévastent leur environnement, créant ce que les biologistes appellent un oursin stérile , dépourvu de macroalgues et de la faune associée . ^[30]Les oursins broutent les tiges inférieures du varech, provoquant la dérive et la mort du varech. La perte de l’habitat et des nutriments fournis par les forêts de varech entraîne de profonds effets en cascade sur l’écosystème marin. Les loutres de mer sont revenues en Colombie-Britannique , améliorant considérablement la santé de l’écosystème côtier. ^[31]

• L’anguille-loup , un prédateur hautement spécialisé des oursins

• Une loutre de mer se nourrissant d’un oursin violet .

• Un crabe ( Carpilius convexus ) attaquant un oursin crayon d’ardoise ( Heterocentrotus mamillatus )

• Un labre finissant les restes d’une gratilla Tripneustes endommagée

Défenses anti-prédateurs

L’ oursin fleur est une espèce dangereuse et potentiellement venimeuse.

Les épines , longues et acérées chez certaines espèces, protègent l’oursin des prédateurs . Certains oursins tropicaux comme les Diadematidae , les Echinothuriidae et les Toxopneustidae ont des épines venimeuses. D’autres créatures utilisent également ces défenses ; crabes, crevettes et autres organismes s’abritent parmi les épines et adoptent souvent la coloration de leur hôte. Certains crabes de la famille des Dorippidae portent des oursins, des étoiles de mer, des carapaces pointues ou d’autres objets protecteurs dans leurs pinces. ^[32]

Les Pédicellaires ^[33] sont un bon moyen de défense contre les ectoparasites, mais pas une panacée puisque certains d’entre eux s’en nourrissent. ^[34] Le système hémal se défend contre les endoparasites. ^[35]

Aire de répartition et habitat

Les oursins sont établis dans la plupart des habitats des fonds marins depuis la zone Intertidale vers le bas, à une très large gamme de profondeurs. ^[36] Certaines espèces, comme Cidaris abyssicola , peuvent vivre à des profondeurs de plusieurs kilomètres. De nombreux genres se trouvent uniquement dans la zone abyssale , notamment de nombreux cidaroïdes , la plupart des genres de la famille des Echinothuriidae et les “oursins cactus” Dermechinus . L’une des familles les plus profondes est celle des Pourtalesiidae , ^[37] d’étranges oursins irréguliers en forme de bouteille qui ne vivent que dans la zone hadale et ont été collectés jusqu’à 6850 mètres sous la surface dans leTranchée de la Sonde . ^[38] Néanmoins, cela fait de l’oursin la classe des échinodermes vivant le moins profondément, par rapport aux ophiures , étoiles de mer et crinoïdes qui restent abondants en dessous de 8 000 m (26 250 pi) et aux concombres de mer qui ont été enregistrés à partir de 10 687 m (35 100 pi) . ^[38]

Les densités de population varient selon l’habitat, avec des populations plus denses dans les zones stériles par rapport aux peuplements de varech . ^{[39] [40]} Même dans ces zones arides, les plus grandes densités se trouvent dans les eaux peu profondes. Les populations se trouvent généralement dans des eaux plus profondes si l’action des vagues est présente. ^[40] Les densités diminuent en hiver lorsque les tempêtes les amènent à rechercher une protection dans les fissures et autour de structures sous-marines plus grandes. ^[40] L’ oursin des galets ( Colobocentrotus atratus ), qui vit sur les rives exposées, est particulièrement résistant à l’action des vagues. C’est l’un des rares oursins à pouvoir survivre plusieurs heures hors de l’eau. ^[41]

Les oursins peuvent être trouvés dans tous les climats, des mers chaudes aux océans polaires. ^[36] On a constaté que les larves de l’oursin polaire Sterechinus neumayeri utilisent l’énergie dans les processus métaboliques vingt-cinq fois plus efficacement que la plupart des autres organismes. ^[42] Malgré leur présence dans presque tous les écosystèmes marins, la plupart des espèces se trouvent sur les côtes tempérées et tropicales, entre la surface et quelques dizaines de mètres de profondeur, à proximité des sources de nourriture photosynthétique . ^[36]

• Oursins violets à marée basse en Californie . Ils creusent une cavité dans la roche pour se cacher des prédateurs pendant la journée.

• Dermechinus horridus , une espèce abyssale, à des milliers de mètres de profondeur

• L’oursin antarctique ( Sterechinus neumayeri ) habite les mers gelées.

• La forme de l’ oursin en galets lui permet de rester sur les falaises battues par les vagues.

Évolution

Histoire fossile

Les épines épaisses (radiola) des Cidaridae étaient utilisées pour marcher sur les fonds marins mous.

Les premiers fossiles d’échinoïdes datent de la partie supérieure de la période ordovicienne ( vers 450 Mya ). ^[43] Il existe de riches archives fossiles, leurs épreuves dures faites de plaques de calcite survivant dans les roches de toutes les périodes depuis lors. ^[44] Les épines sont présentes dans certains spécimens bien conservés, mais généralement seul le test reste. Les épines isolées sont courantes sous forme de fossiles. Certains Cidaroida du Jurassique et du Crétacé avaient des épines très lourdes en forme de massue. ^[45]

La plupart des échinoïdes fossiles de l’ère paléozoïque sont incomplets, constitués d’épines isolées et de petits groupes de plaques dispersées provenant d’individus broyés, principalement dans les roches du Dévonien et du Carbonifère . Les calcaires des eaux peu profondes des périodes ordovicienne et silurienne de l’Estonie sont célèbres pour les échinoïdes. ^[46] Les échinoïdes paléozoïques habitaient probablement des eaux relativement calmes. En raison de leurs minces tests, ils n’auraient certainement pas survécu dans les eaux côtières battues par les vagues habitées par de nombreux échinoïdes modernes. ^[46]Les échinoïdes ont décliné jusqu’à la quasi-extinction à la fin de l’ère paléozoïque, avec seulement six espèces connues de la période permienne . Seules deux lignées ont survécu à l’extinction massive de cette période et dans le Trias : le genre Miocidaris , qui a donné naissance aux cidaroida modernes (oursins crayon), et l’ancêtre qui a donné naissance aux euechinoïdes . Au Trias supérieur, leur nombre a de nouveau augmenté. Les cidaroïdes ont très peu changé depuis le Trias supérieur et sont le seul groupe d’échinoïdes du Paléozoïque à avoir survécu. ^[46]

Les euechinides se sont diversifiés dans de nouvelles lignées au Jurassique et au Crétacé , et d’eux ont émergé les premiers echinides irréguliers (les Atelostomata ) au début du Jurassique. ^[47]

Certains échinoïdes, comme Micraster dans la craie du Crétacé, servent de fossiles de zone ou d’ index . Parce qu’elles sont abondantes et qu’elles ont évolué rapidement, elles permettent aux géologues de dater les roches environnantes. ^[48]

Dans les périodes Paléogène et Néogène ( environ 66 à 1,8 Mya), les dollars de sable (Clypeasteroida) sont apparus. Leurs tests aplatis distinctifs et leurs minuscules épines ont été adaptés à la vie sur ou sous du sable meuble dans des eaux peu profondes, et ils sont abondants sous forme de fossiles dans les calcaires et les grès du sud de l’Europe. ^[46]

• Archaeocidaris brownwoodensis , Cidaroida , Carbonifère , c. 300 millions d’années

• Miocidaris coaeva , Cidaroida , Trias moyen , c. 240 millions d’années

• Clypeus plotti , Irregularia , Jurassique moyen , c. 162 millions d’années

• Echinocorys , Holasteroida , Crétacé supérieur , c. 80 millions d’années

• Echinolampas ovalis , Cassiduloida , Éocène moyen , c. 40 millions d’années

• Clypeaster portentosus , Clypeasteroida , Miocène , c. 10 millions d’années

Phylogénie

Externe

Les échinoïdes sont des animaux deutérostomiens , comme les cordés . Une analyse de 2014 de 219 gènes de toutes les classes d’échinodermes donne l’ arbre phylogénétique suivant . ^[49] Les dates approximatives de ramification des principaux clades sont indiquées il y a des millions d’années (mya).

Bilatérie

Xénacoélomorphe Néphrozoa Deutérostomie Chordata et alliés Échinodermes Échinozoaires Holothuroïdes Concombres de mer Échinoidea c. 450 millions d’années Asterozoa Ophiuroïdes Étoiles cassantes Astéroïdes Étoile de mer Crinoidea Crinoïdes c. 500 millions d’années > 540 millions d’années Protostomie Ecdysozoa Spiralia 610 millions d’années 650 millions d’années

Interne

La phylogénie des oursins est la suivante : ^{[50] [51]}

Échinoidea	Cidaroida Euechinoidea Echinothuriidae Acroechinoidea Diadematoida Irrégularité Pédinoide Salenioida Échinacée Stomopneustidés Arbaciidés Camarodonte Parasaleniidae Temnopleuridae Trigonocidaridae Échinoidés Échinidés Parechinidés Toxopneustidés Échinométridés Strongylocentrotidés
450 millions d’années

L’étude phylogénétique de 2022 présente une topologie différente de l’ arbre phylogénétique d’ Euechinoidea . Irregularia est un groupe frère d’ Echinacea (y compris Salenioida ) formant un clade commun Carinacea , les groupes basaux Aspidodiadematoida , Diadematoida , Echinothurioida , Micropygoida et Pedinoida sont compris dans un clade basal commun Aulodonta . ^[52]

Relation avec les humains

Blessures

Blessure à l’oursin sur le dessus du pied. Cette blessure a entraîné une coloration de la peau due au colorant naturel violet-noir de l’oursin.

Les blessures aux oursins sont des blessures par perforation infligées par les épines cassantes et fragiles de l’animal. ^[53] Celles-ci sont une source courante de blessures pour les nageurs océaniques, en particulier le long des surfaces côtières où des coraux avec des oursins stationnaires sont présents. Leurs piqûres varient en intensité selon les espèces. Leurs épines peuvent être venimeuses ou provoquer une infection. Un granulome et une coloration de la peau due au colorant naturel à l’intérieur de l’oursin peuvent également se produire. Des problèmes respiratoires peuvent indiquer une réaction grave aux toxines présentes dans l’oursin. ^[54] Ils infligent une blessure douloureuse lorsqu’ils pénètrent dans la peau humaine, mais ne sont pas eux-mêmes dangereux s’ils sont complètement retirés rapidement; s’il reste dans la peau, d’autres problèmes peuvent survenir. ^[55]

Science

Les oursins sont des organismes modèles traditionnels en biologie du développement . Cette utilisation est née dans les années 1800, lorsque leur développement embryonnaire est devenu facilement visible par microscopie. La transparence des œufs d’oursin a permis de les utiliser pour observer que les spermatozoïdes fécondent réellement les ovules . ^[56] Ils continuent d’être utilisés pour les études embryonnaires, car le développement prénatal continue de rechercher des tests de maladies mortelles. Les oursins sont utilisés dans des études de longévité pour comparer les jeunes et les vieux de l’espèce, en particulier pour leur capacité à régénérer les tissus au besoin. ^[57] Scientifiques de l’ Université de St Andrewsont découvert une séquence génétique, la région « 2A », chez les oursins que l’on pensait auparavant n’appartenir qu’à des virus qui affligent les humains, comme le virus de la fièvre aphteuse . ^[58] Plus récemment, Eric H. Davidson et Roy John Britten ont plaidé pour l’utilisation des oursins comme organisme modèle en raison de leur disponibilité facile, de leur fécondité élevée et de leur longue durée de vie. Au-delà de l’ embryologie , les oursins offrent l’opportunité de rechercher des éléments cis-régulateurs . ^[59] L’océanographie s’est intéressée à la surveillance de la santé des oursins et de leurs populations afin d’évaluer l’acidification globale des océans , ^[60]les températures et les impacts écologiques.

Le placement évolutif de l’organisme et son embryologie unique à symétrie quintuple ont été les arguments majeurs dans la proposition de rechercher le séquençage de son génome . Il est important de noter que les oursins agissent comme le parent vivant le plus proche des cordés et sont donc intéressants pour la lumière qu’ils peuvent apporter sur l’évolution des vertébrés . ^[61] Le génome de Strongylocentrotus purpuratus , a été achevé en 2006 et a établi une homologie entre les gènes liés au système immunitaire de l’oursin et des vertébrés . Les oursins codent pour au moins 222 gènes de récepteurs de type Toll et plus de 200 gènes liés à la famille des récepteurs de type Nod trouvés chez les vertébrés. ^[62]Cela augmente son utilité en tant qu’organisme modèle précieux pour l’étude de l’ évolution de l’immunité innée . Le séquençage a également révélé que si certains gènes étaient considérés comme limités aux vertébrés, il y avait aussi des innovations qui n’avaient jamais été vues auparavant en dehors de la classification des accords, comme les facteurs de transcription immunitaire PU.1 et SPIB . ^[61]

Comme nourriture

Les gonades des oursins mâles et femelles, généralement appelés œufs d’oursin ou coraux, ^[63] sont des spécialités culinaires dans de nombreuses régions du monde, en particulier au Japon. ^{[64] [65] [66]} Au Japon, l’oursin est connu sous le nom d’ uni (うに) et ses œufs peuvent se vendre jusqu’à 40 000 ¥ (360 $) par kilogramme ; ^[67] il est servi cru en sashimi ou en sushi , avec de la sauce soja et du wasabi . Le Japon importe de grandes quantités des États-Unis, de la Corée du Sud et d’autres producteurs. Le Japon en consomme 50 000 tonnes par an, soit plus de 80 % de la production mondiale. ^[68]La demande japonaise d’oursins a soulevé des inquiétudes concernant la surpêche. ^[69] Dans les cuisines méditerranéennes , Paracentrotus lividus est souvent consommé cru, ou avec du citron, ^[70] et connu sous le nom de ricci sur les menus italiens où il est parfois utilisé dans les sauces pour pâtes. Il peut aussi aromatiser les omelettes , les œufs brouillés , la soupe de poisson , ^[71] la mayonnaise , la sauce béchamel pour les tartelettes, ^[72] le boullie pour un soufflé , ^[73] ou la sauce hollandaisefaire une sauce de poisson. ^[74] Dans la cuisine chilienne , il est servi cru avec du citron, des oignons et de l’huile d’olive. Bien que le Strongylocentrotus droebachiensis comestible se trouve dans l’Atlantique Nord, il n’est pas largement consommé. Cependant, les oursins (appelés uutuk en Alutiiq ) sont couramment consommés par la population autochtone de l’Alaska autour de l’île Kodiak . Il est couramment exporté, principalement au Japon . ^[75] Aux Antilles, on mange des oursins crayons d’ardoise . ^[64] Sur la côte pacifique de l’Amérique du Nord, Strongylocentrotus franciscanus a été loué par Euell Gibbons ;Strongylocentrotus purpuratus est également consommé. ^[64] En Nouvelle-Zélande, Evechinus chloroticus , connu sous le nom de kina en maori , est un mets délicat, traditionnellement consommé cru. Bien que les pêcheurs néo-zélandais aimeraient les exporter au Japon, leur qualité est trop variable. ^[76] Les Amérindiens de Californie sont également connus pour manger des oursins. ^[77] La ​​côte du sud de la Californie est connue comme une source d’ uni de haute qualité , avec des plongeurs cueillant des oursins dans des lits de varech à des profondeurs aussi profondes que 24 m/80 pieds. ^[78] En 2013, l’État limitait la pratique à 300 licences de plongeur oursin. ^[78]

• Oursin ( uni ) en sashimi avec une pointe de wasabi

• Donburi uni-ikura japonais , oeuf d’oursin et oeuf de saumon

• Oursins ouverts en Sicile

Aquariums

Un oursin fossile trouvé sur un site moyen-saxon dans le Lincolnshire , qui aurait été utilisé comme amulette ^[79]

Certaines espèces d’oursins, comme l’oursin crayon d’ardoise ( Eucidaris tribuloides ), sont couramment vendues dans les magasins d’aquarium. Certaines espèces sont efficaces pour contrôler les algues filamenteuses et constituent de bons ajouts à un réservoir d’ invertébrés . ^[80]

Folklore

Une tradition folklorique au Danemark et dans le sud de l’Angleterre imaginait que les fossiles d’oursins étaient des éclairs, capables de conjurer les dommages causés par la foudre ou la sorcellerie, comme un symbole apotropaïque . ^[81] Une autre version supposait qu’il s’agissait d’œufs pétrifiés de serpents, capables de protéger contre les maladies cardiaques et hépatiques, les poisons et les blessures au combat, et par conséquent, ils étaient portés comme des amulettes . Ceux-ci ont été, selon la légende, créés par magie à partir de mousse fabriquée par les serpents au milieu de l’été. ^[82]

Notes d’explication

1. ^ Les pieds tubulaires sont présents dans toutes les parties de l’animal sauf autour de l’anus, donc techniquement, toute la surface du corps doit être considérée comme la surface buccale, la surface aborale (sans bouche) étant limitée au voisinage immédiat de l’anus. ^[2]

Références

1. ^ “Web de diversité animale – Echinoidea” . Musée de zoologie de l’Université du Michigan . Récupéré le 26 août 2012 .
2. ^ ^{un bcd e f g h i j k l m n o Ruppert ,} Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoologie des invertébrés, 7e édition . Cengage Apprentissage. pages 896–906. ISBN 978-81-315-0104-7.
3. ^ Kroh, A.; En ligneHansson, H. (2013). ” Echinoidea (Leske, 1778)” . WoRMS . Registre mondial des espèces marines . Récupéré le 04/01/2014 .
4. ^ ^{un bcdefghijklm Barnes , Robert D. ( 1982 )} . ^{_ _ _ _} Zoologie des invertébrés . Philadelphie, Pennsylvanie : Holt-Saunders International. pp. 961–981. ISBN 0-03-056747-5.
5. ^ Guill, Michael. “Étymologies taxonomiques EEOB 111” . Récupéré le 13 mars 2018 .
6. ^ Wright, Anne. 1851. L’œil d’observation, ou lettres aux enfants sur les trois divisions les plus basses de la vie animale. Londres : Jarrold and Sons, p. 107.
7. ^ Soyer, Alexis . 1853. Le Pantropheon ou l’histoire de la nourriture, et sa préparation : depuis les premiers âges du monde. Boston : Ticknor, Reed et Fields, p. 245.
8. ^ “oursin (n.)” . Dictionnaire d’étymologie en ligne . Récupéré le 13 mars 2018 .
9. ^ Stachan et Read, Génétique Moléculaire Humaine, p. 381 : “Ce qui nous rend humains”
10. ^ “Les oursins révèlent une alternative prometteuse de capture de carbone” . Gizmag. 4 février 2013 . Récupéré le 05/02/2013 .
11. ↑ Kazuya Yoshimura, Tomoaki Iketani et Tatsuo Motokawa, “Les oursins ordinaires montrent-ils de préférence la partie du corps qu’ils orientent vers l’avant dans leur marche ?”, Biologie marine , vol. 159, n° 5, 2012, p. 959–965.
12. ↑ Boudouresque, Charles F. ; Verlaque, Marc (2006). « 13 : Écologie de Paracentrotus lividus » . Dans Lawrence, John, M. (éd.). Oursins comestibles : biologie et écologie . Elsevier. p. 243.ISBN _ 978-0-08-046558-6.
13. ^ “Disque apical et périprocte” . Musée d’histoire naturelle, Londres . Récupéré le 2 novembre 2019 .
14. ^ La griffe inspirée de la bouche des oursins peut ramasser le sol martien
15. ↑ Voultsiadou , Eleni ; Chintiroglolou, Chariton (2008). “La lanterne d’Aristote chez les échinodermes: une ancienne énigme” (PDF) . Cahiers de Biologie Marine . Station Biologique de Roscoff. 49 (3): 299–302.
16. ^ Choi, Charles Q. (29 décembre 2010). “Les oursins à mâcher de roche ont des dents auto-affûtées” . Nouvelles géographiques nationales . Récupéré le 12/11/2017 .
17. ^ Chevalier, K. (2009). “Les oursins utilisent tout le corps comme œil” . Tourillon de biologie expérimentale . 213 (2) : i–ii. doi : 10.1242/jeb.041715 .
    • Charles Q. Choi (28 décembre 2009). “Le corps de l’oursin est un gros œil” . LiveScience (Communiqué de presse).
18. ^ Gaitán-Espitia, JD; Sánchez, R.; Bruning, P.; Cardenas, L. (2016). “Aperçus fonctionnels du transcriptome testiculaire de l’oursin comestible Loxechinus albus” . Rapports scientifiques . 6 : 36516. Bibcode : 2016NatSR…636516G . doi : 10.1038/srep36516 . PMC 5090362 . PMID 27805042 .
19. ^ A. Gaion, A. Scuderi; D.Pellegrini; D. Sartori (2013). “L’exposition à l’arsenic affecte le développement embryonnaire de l’oursin, Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)”. Bulletin de contamination de l’environnement et de toxicologie . 39 (2): 124–8. doi : 10.3109/01480545.2015.1041602 . PMID 25945412 . S2CID 207437380 .
20. ^ Kominami, Tetsuya; Takata, Hiromi (2004). “Gastrulation dans l’embryon d’oursin: un système modèle pour analyser la morphogenèse d’un épithélium monocouche”. Développement, Croissance & Différenciation . 46 (4): 309-26. doi : 10.1111/j.1440-169x.2004.00755.x . PMID 15367199 . S2CID 23988213 .
21. ^ Secoué, D; Keller, R (2003). “Mécanismes, mécanique et fonction des transitions épithéliales-mésenchymateuses dans le développement précoce” . Mécanismes de développement . 120 (11): 1351–1383. doi : 10.1016/j.mod.2003.06.005 . PMID 14623443 . S2CID 15509972 . ; Katow, Hideki ; Solursh, Michael (1980). “Ultrastructure de l’ingression de cellules de mésenchyme primaire dans l’oursinLytechinus pictus”. Journal de zoologie expérimentale . 213 (2): 231-246. doi : 10.1002/jez.1402130211 .; Balinsky, BI (1959). “Une enquête électromicroscopique des mécanismes d’adhésion des cellules dans une blastula et une gastrula d’oursin”. Recherche expérimentale sur les cellules . 16 (2): 429–33. doi : 10.1016/0014-4827(59)90275-7 . PMID 13653007 . ; Hertzler, PL; McClay, DR (1999). “alphaSU2, une intégrine épithéliale qui lie la laminine dans l’embryon d’oursin” . Biologie du développement . 207 (1): 1–13. doi : 10.1006/dbio.1998.9165 . PMID 10049560 . ; Fink, DR; McClay, DR (1985). “Trois changements de reconnaissance cellulaire accompagnent l’entrée de cellules de mésenchyme primaire d’oursin”. Biologie du développement . 107 (1): 66–74. doi : 10.1016/0012-1606(85)90376-8 . PMID 2578117 . ; Bursal, Californie ; Alliegro, MC; McClay, DR (1991). “Changements temporels spécifiques aux tissus dans l’adhésion cellulaire à l’échinonectine dans l’embryon d’oursin”. Biologie du développement . 144 (2): 327–334. doi : 10.1016/0012-1606(91)90425-3 . PMID 1707016 . ; Miller, JR; McClay, DR (1997). “Caractérisation du rôle de la cadhérine dans la régulation de l’adhésion cellulaire au cours du développement de l’oursin” . Biologie du développement . 192 (2): 323–339. doi : 10.1006/dbio.1997.8740 . PMID 9441671 . ; Miller, JR; McClay, DR (1997). “Des changements dans le schéma de la bêta-caténine associée à la jonction adhérente accompagnent la morphogenèse dans l’embryon d’oursin” . Biologie du développement . 192 (2): 310-22. doi : 10.1006/dbio.1997.8739 . PMID 9441670 . ; Anstrom, JA (1989). “Cellules de mésenchyme primaire d’oursin: l’ingression se produit indépendamment des microtubules”. Biologie du développement . 131 (1): 269-275. doi : 10.1016/S0012-1606(89)80058-2 . PMID 2562830 . ; Anstrom, JA (1992). “Microfilaments, changements de forme cellulaire et formation de mésenchyme primaire dans les embryons d’oursins”. Le Journal de zoologie expérimentale . 264 (3) : 312–322. doi : 10.1002/jez.1402640310 . PMID 1358997 .
22. ^ Nissen, Silas Boye; Ronhild, Steven ; Trusina, Ala; Sneppen, Kim (27 novembre 2018). “Outil théorique reliant les polarités cellulaires au développement de morphologies robustes” . eLife . 7 : e38407. doi : 10.7554/eLife.38407 . PMC 6286147 . PMID 30477635 .
23. ^ Warner, Jacob F.; Lyons, Deirdre C.; McClay, David R. (2012). “Asymétrie gauche-droite dans l’embryon d’oursin : BMP et les origines asymétriques de l’adulte” . PLOS Biologie . 10 (10) : e1001404. doi : 10.1371/journal.pbio.1001404 . PMC 3467244 . PMID 23055829 .
24. ^ Worley, Alisa (2001). ” Strongylocentrotus purpuratus ” . Web sur la diversité animale . Récupéré le 05/12/2016 .
25. ^ Baumiller, Tomasz K. (2008). “Morphologie écologique des crinoïdes”. Revue annuelle des sciences de la Terre et des planètes . 36 : 221–49. Bibcode : 2008AREPS..36..221B . doi : 10.1146/annurev.earth.36.031207.124116 .
26. ^ Lawrence, John M. (2006). Oursins comestibles : biologie et écologie . Elsevier. pp. 167–168. ISBN 978-0-08-046558-6.
27. ^ Jangoux, Michel (1987). “Maladies des échinodermes. I. Agents micro-organismes et protistes” . Maladies des organismes aquatiques . 2 : 147–162. doi : 10.3354/dao002147 .
28. ^ “Défense – épines” . Répertoire des échinoïdes . Muséum d’histoire naturelle .
29. ^ Sakashita, Hiroko (1992). “Dimorphisme sexuel et habitudes alimentaires du poisson-cling, Diademichthys lineatus , et sa dépendance à l’oursin hôte”. Biologie environnementale des poissons . 34 (1): 95-101. doi : 10.1007/BF00004787 . S2CID 32656986 .
30. ^ Terborgh, Jean; Estes, James A (2013). Cascades trophiques : prédateurs, proies et dynamique changeante de la nature . Presse de l’île. p. 38. ISBN 978-1-59726-819-6.
31. ^ “Espèces aquatiques en péril – Profil d’espèce – Loutre de mer” . Pêches et Océans Canada . Archivé de l’original le 2008-01-23 . Récupéré le 29/11/2007 .
32. ^ Thiel, Martin; Watling, Les (2015). Modes de vie et biologie alimentaire . Presse universitaire d’Oxford. p. 200–202. ISBN 978-0-19-979702-8.
33. ^ “Défense – Pédicellaires” . Répertoire des échinoïdes . Muséum d’histoire naturelle .
34. ^ Hiroko Sakashita, “Dimorphisme sexuel et habitudes alimentaires du poisson-cling, Diademichthys lineatus, et sa dépendance à l’oursin hôte”, Biologie environnementale des poissons, vol. 34, n° 1, 1994, p. 95–101
35. ^ Jangoux, M. (1984). “Maladies des échinodermes” (PDF) . Helgoländer Meeresuntersuchungen . 37 (1–4): 207–216. Bib code : 1984HM …..37..207J . doi : 10.1007/BF01989305 . S2CID 21863649 . Récupéré le 23 mars 2018 .
36. ^ ^{un bc Kroh} , Andreas (2010). “La phylogénie et la classification des échinoïdes post-paléozoïques” . Journal de paléontologie systématique . 8 (2): 147–212. doi : 10.1080/14772011003603556 . .
37. ^ Mah, Christopher (12 avril 2011). “Tailles et espèces dans le plus étrange de l’étrange: oursins Pourtalesiid de haute mer” . L’échinoblog . .
38. ^ ^{un b} Mah, Christopher (8 avril 2014). “Quels sont les échinodermes connus les plus profonds ?” . L’échinoblog . Récupéré le 22 mars 2018 . .
39. ^ Mattison, JE; Trent, JD ; Shanks, AL ; Akin, TB ; Pearse, JS (1977). “Activité de mouvement et d’alimentation des oursins rouges ( Strongylocentrotus franciscanus ) adjacente à une forêt de varech”. Biologie marine . 39 (1): 25–30. doi : 10.1007/BF00395589 . S2CID 84338735 .
40. ^ ^{un bc Konar} , Brenda (2000). “Influences de l’habitat sur les populations d’oursins” . Dans : Hallock et French (Eds). Plonger pour la science…2000. Actes du 20e Symposium annuel sur la plongée scientifique . Académie américaine des sciences sous-marines . Récupéré le 7 janvier 2011 .
41. ^ ChrisM (2008-04-21). “L’échinoblog” . echinoblog.blogspot.com .
42. ^ L’oursin de l’Antarctique montre une efficacité énergétique étonnante dans le gel profond de la nature 15 mars 2001 Université du Delaware. Récupéré le 22 mars 2018
43. ^ “Échinides” . Commission géologique britannique. 2017 . Récupéré le 14 mars 2018 .
44. ^ “L’annuaire des échinoïdes | Introduction” . Muséum d’histoire naturelle . Récupéré le 16 mars 2018 .
45. ^ “L’annuaire des échinoïdes | Épines” . Muséum d’histoire naturelle . Récupéré le 16 mars 2018 .
46. ^ ^{un bcd Kirkaldy , JF} (1967). Fossiles en couleur . Londres : Blandford Press. p. 161–163.
47. ^ Schultz, Heinke AG (2015). Echinoidea : à symétrie pentamère . Walter de Gruyter. p. 36 et suiv., section 2.4. ISBN 978-3-11-038601-1.
48. ^ Wells, HG ; Huxley, Julien ; Wells, généraliste (1931). La Science de la vie . pp. 346–348.
49. ^ Telford, MJ; Lowe, CJ; Cameron, CB; Ortega-Martinez, O.; Aronowicz, J.; Oliveri, P.; Copley, RR (2014). “L’analyse phylogénomique des relations de classe des échinodermes soutient Asterozoa” . Actes de la Royal Society B: Sciences biologiques . 281 (1786) : 20140479. doi : 10.1098/rspb.2014.0479 . PMC 4046411 . PMID 24850925 .
50. ^ Planète, Paul J.; Ziegler, Alexandre; Schröder, Leif; Ogurreck, Malte; Faber, Cornélius; Stach, Thomas (2012). “Evolution d’une nouvelle conception musculaire chez les oursins (Echinodermata: Echinoidea)” . PLOS ONE . 7 (5) : e37520. Bibcode : 2012PLoSO…737520Z . doi : 10.1371/journal.pone.0037520 . PMC 3356314 . PMID 22624043 .
51. ^ Kroh, Andreas; Smith, Andrew B. (2010). “La phylogénie et la classification des échinoïdes post-paléozoïques” . Journal de paléontologie systématique . 8 (2): 147–212. doi : 10.1080/14772011003603556 .
52. ^ Koch, Nicolás Mongiardino; Thompson, Jeffrey R; Hiley, Avery S; McCowin, Marina F; Armstrong, A Frances; Coppard, Simon E; Aguilera, Felipe; Bronstein, Omri; Kroh, Andreas ; Mooï, riche ; Réveil, Greg W (22 mars 2022). “Les analyses phylogénomiques de la diversification des échinoïdes incitent à une réévaluation de leurs archives fossiles” . eLife . 11 : e72460. doi : 10.7554/eLife.72460 . PMID 35315317 .
53. ^ James, William D.; Berger, Timothy G.; et coll. (2006). Maladies d’Andrews de la peau : Dermatologie clinique . Saunders Elsevier. p. 431.ISBN _ 0-7216-2921-0.
54. ^ Gallagher, Scott A. “Envenimation d’échinoderme” . e-médecine . Récupéré le 12 octobre 2010 .
55. ^ Matthieu D. Gargus; David K. Morohashi (2012). “Un remède effrayant pour la colonne vertébrale d’oursin”. Journal de médecine de la Nouvelle-Angleterre . 30 (19): 1867–1868. doi : 10.1056/NEJMc1209382 . PMID 23134402 .
56. ^ “Aperçu de l’oursin” . Station d’imagerie microscopique . Exploratoire. Archivé de l’original le 2017-03-12 . Récupéré le 07/03/2018 .
57. ^ Bodnar, Andrea G.; Coffman, James A. (2016-08-01). “Maintien de la régénération des tissus somatiques avec l’âge chez les espèces d’oursins à vie courte et longue” . Cellule vieillissante . 15 (4): 778–787. doi : 10.1111/acel.12487 . ISSN 1474-9726 . PMC 4933669 . PMID 27095483 .
58. ^ Roulston, C.; Luke, Géorgie ; de Felipe, P.; Ruan, L.; Cope, J.; Nicholson, J.; Sukhodub, A.; Tilsner, J.; Ryan, MD (2016). ” Séquences de signal “2A-Like” médiant le recodage traductionnel : une nouvelle forme de ciblage protéique double” (PDF) . Trafic . 17 (8) : 923–39. doi : 10.1111/tra.12411 . PMC 4981915 . PMID 27161495 .
59. ^ “Projet de génome d’oursin” . sugp.caltech.edu . Archivé de l’original le 2016-12-20 . Récupéré le 05/12/2016 .
60. ^ “Stanford cherche le secret de l’oursin pour survivre à l’acidification des océans | Communiqué de presse de Stanford” . news.stanford.edu . 2013-04-08 . Récupéré le 05/12/2016 .
61. ^ ^{un b} Sodergren, E; Weinstock, GM ; Davidson, EH; et coll. (2006-11-10). “Le génome de l’oursin Strongylocentrotus purpuratus” . Sciences . 314 (5801): 941–952. Bibcode : 2006Sci…314..941S . doi : 10.1126/science.1133609 . PMC 3159423 . PMID 17095691 .
62. ^ Rast, JP; Smith, LC ; Loza-Coll, M; Hibino, T; Litman, GW (2006). “Aperçus génomiques sur le système immunitaire de l’oursin” . Sciences . 314 (5801): 952–6. Bibcode : 2006Sci…314..952R . doi : 10.1126/science.1134301 . PMC 3707132 . PMID 17095692 .
63. ^ Laura Rogers-Bennett, “L’écologie de Strongylocentrotus franciscanus et Strongylocentrotus purpuratus “ dans John M. Lawrence, Oursins comestibles : biologie et écologie , p. 410
64. ^ ^{un bc Davidson} , Alan (2014) Oxford Companion to Food . Oxford University Press , 3e édition. pages 730–731.
65. ^ John M. Lawrence, “Sea Urchin Roe Cuisine” dans John M. Lawrence, Oursins comestibles: biologie et écologie
66. ^ ” La montée de l’oursin “, Franz Lidz juillet 2014, Smithsonian
67. ^ Macey, Richard (9 novembre 2004). “Les petits gamins qui peuvent commander un prix princier” . Le Sydney Morning Herald .
68. ^ Zatylny, Jane (6 septembre 2018). “Recherche d’Urchin : une quête culinaire” . Revue Hakaï . Récupéré le 10 septembre 2018 .
69. ^ “Pêche aux oursins et surpêche”, Études de cas TED 296 , texte intégral de l’Université américaine
70. ↑ pour les Pouilles, Italie : Touring Club Italiano, Guida all’Italia gastronomica , 1984, p. 314 ; pour Alexandrie, Égypte : Claudia Roden , A Book of Middle Eastern Food , p. 183
71. ^ Alan Davidson , Fruits de mer méditerranéens , p. 270
72. ^ Larousse Gastronomique ^{[ page nécessaire ]}
73. ↑ Curnonsky , Cuisine et vins de France , nouvelle édition, 1974, p. 248
74. ^ Davidson, Alan (2014) Oxford Companion to Food . Oxford University Press , 3e édition. p. 280
75. ^ Kleiman, Dena (3 octobre 1990). « Méprisé à la maison, l’oursin du Maine est une star au Japon » . Le New York Times . p. C1.
76. ^ Wassilieff, Maggy (2 mars 2009). “oursins” . Te Ara: L’Encyclopédie de la Nouvelle-Zélande .
77. ^ Martin, RE; Carter, PE ; Flick, GJ ; Davis, LM (2000). Manuel des produits marins et d’eau douce . Taylor et François. p. 268. ISBN 978-1-56676-889-4. Récupéré le 03/12/2014 .
78. ^ ^{un b} Lam, Francis (2014-03-14). “Plongeurs d’oursins de Californie, interviewés par Francis Lam” . Bon appétit . Récupéré le 26/03/2017 .
79. ^ “Amulette | LIN-B37563” . Programme des antiquités portables . Récupéré le 14 mars 2018 .
80. ^ Tullock, John H. (2008). Votre premier aquarium marin : tout sur la configuration d’un aquarium marin, y compris le conditionnement, l’entretien, la sélection de poissons et d’invertébrés, etc. Série éducative de Barron. p. 63 . ISBN 978-0-7641-3675-7.
81. ^ McNamara, Ken (2012). “Collectionneurs de fossiles préhistoriques” . La Société géologique . Récupéré le 14 mars 2018 .
82. ^ Marren, Peter; Mabey, Richard (2010). Bugs Britannica . Chatto & Windus. p. 469–470. ISBN 978-0-7011-8180-2.

Liens externes

Wikimedia Commons a des médias liés à Echinoidea .

• Lien vers le Registre mondial des espèces marines : Echinoidea Leske, 1778 ( +liste des espèces )
• Le projet du génome de l’oursin
• Sea Urchin Harvesters Association – Californie également, (604) 524-0322.
• L’annuaire des échinoïdes du Natural History Museum .
• Urchin virtuel à Stanford
• Commission des oursins de Californie
• Introduction à l’Echinoidea à l’UCMP Berkeley