Coquille

Pétoncle ( / ˈ s k ɒ l ə p , ˈ s k æ l ə p / ) ^[a] est un nom commun qui s’applique principalement à l’une des nombreuses espèces de palourdes d’eau salée ou de mollusques bivalves marins de la famille taxonomique des Pectinidae , les coquilles saint-jacques. Cependant, le nom commun “pétoncle” est aussi parfois appliqué à des espèces d’autres familles étroitement apparentées au sein de la superfamille Pectinoidea , qui comprend également les huîtres épineuses .

Coquille Plage temporelle : Trias moyen -présent 247–0 Ma PréꞒ Ꞓ O S ré C P J J K Pg N
Argopecten irradians , la coquille Saint-Jacques de l’Atlantique
Classement scientifique
Royaume:	Animalier
Phylum:	Mollusques
Classe:	Bivalvia
Commande:	Pectinide
Superfamille :	Pectinoidea
Famille:	Pectinidés Wilkes, 1810
Genres
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Synonymes
Pecténidés

Les pétoncles sont une famille cosmopolite de bivalves que l’on trouve dans tous les océans du monde, mais jamais en eau douce. Ils sont l’un des très rares groupes de bivalves à être principalement «libres», avec de nombreuses espèces capables de nager rapidement sur de courtes distances et même de migrer sur une certaine distance à travers le fond de l’océan. Une petite minorité d’espèces de pétoncles vivent cimentées sur des substrats rocheux à l’ âge adulte, tandis que d’autres s’attachent à des objets fixes ou enracinés tels que des herbes marines à un moment donné de leur vie au moyen d’un filament qu’elles sécrètent appelé Fil de byssal . La majorité des espèces, cependant, vivent couchées sur des substrats sablonneux, et lorsqu’elles sentent la présence d’un prédateur comme une étoile de mer, ils peuvent tenter de s’échapper en nageant rapidement mais de manière erratique dans l’eau en utilisant la propulsion à réaction créée en frappant à plusieurs reprises leurs coquilles ensemble. Les pétoncles ont un système nerveux bien développé et, contrairement à la plupart des autres bivalves, tous les pétoncles ont un anneau de nombreux yeux simples situés autour du bord de leur manteau .

De nombreuses espèces de pétoncles sont très prisées comme source de nourriture, et certaines sont élevées en aquaculture . Le mot “pétoncle” s’applique également à la viande de ces bivalves, le muscle adducteur , qui est vendue comme fruits de mer . Les coquilles Saint-Jacques aux couleurs vives, symétriques et en forme d’éventail avec leur ornementation rayonnante et souvent cannelée sont appréciées des collectionneurs de coquillages et sont utilisées depuis l’Antiquité comme motifs dans l’art, l’architecture et le design.

En raison de leur large distribution, les coquilles Saint-Jacques sont courantes sur les plages et sont souvent de couleurs vives, ce qui en fait un objet populaire à collectionner parmi les baigneurs et les vacanciers. ^[2] Les coquillages ont également une place importante dans la culture populaire, notamment dans la symbolique.

La biologie

Distribution et habitat

Les pétoncles habitent tous les océans du monde, le plus grand nombre d’espèces vivant dans la région indo-pacifique . La plupart des espèces vivent dans des eaux relativement peu profondes de la ligne de marée basse à 100 m, tandis que d’autres préfèrent des eaux beaucoup plus profondes. Bien que certaines espèces ne vivent que dans des environnements très étroits, la plupart sont opportunistes et peuvent vivre dans une grande variété de conditions. Les pétoncles peuvent être trouvés vivant à l’intérieur, sur ou sous des roches, des coraux, des gravats, des herbes marines , du varech , du sable ou de la boue. La plupart des pétoncles commencent leur vie en tant que juvéniles attachés byssally , une capacité que certains conservent tout au long de leur vie tandis que d’autres deviennent des adultes libres. ^[3]

Anatomie et physiologie

Très peu de variation se produit dans l’arrangement interne des organes et des systèmes au sein de la famille des pétoncles, et ce qui suit peut être considéré comme s’appliquant à l’anatomie de toute espèce de pétoncle donnée. ^[4]

Orientation Schéma anatomique d’un pétoncle de baie de l’Atlantique dont la valve gauche (c.-à-d. supérieure) a été retirée ; antérieur est à gauche, postérieur à droite

La coquille d’un pétoncle est constituée de deux côtés ou valves , une valve gauche et une valve droite, séparées par un Plan de symétrie . ^[5] La plupart des espèces de pétoncles reposent sur leur valve droite, et par conséquent cette valve est souvent plus profonde et plus arrondie que la valve gauche (c’est-à-dire supérieure), qui chez de nombreuses espèces est en fait concave. Avec la charnière des deux valves orientée vers le haut, un côté correspond à l’ antérieur ou à l’avant morphologique de l’animal , l’autre est le postérieur ou l’arrière, la charnière est la région dorsale ou arrière/supérieure, et le bas correspond à la région ventrale ou (pour ainsi dire) dessous / ventre. ^[6]Cependant, comme de nombreuses coquilles Saint-Jacques sont plus ou moins bilatéralement symétriques (“équivalées”), ainsi que symétriques avant / arrière (“équilatérales”), déterminer dans quelle direction un animal donné “fait face” nécessite des informations détaillées sur ses valves. ^{[ citation nécessaire ]}

Vannes Schéma d’un pétoncle avec deux valves de tailles différentes représentées positionnées dans les sédiments du fond de l’océan : la valve droite (illustrée en bas) beaucoup plus profonde que la gauche, permettant au pétoncle d’apparaître moins visible pour les prédateurs

Le modèle de coquille Saint-Jacques se compose de deux valves de forme similaire avec une ligne de charnière droite le long du dessus, dépourvues de dents, et produisant une paire d’ailes plates ou “oreilles” (parfois appelées “oreillettes”, bien que ce soit aussi le terme pour deux chambres dans son cœur) de part et d’autre de son point médian, une caractéristique unique et apparente chez tous les pétoncles adultes. ^[7] Ces oreilles peuvent être de taille et de forme similaires, ou l’oreille antérieure peut être un peu plus grande (l’oreille postérieure n’est jamais plus grande que l’oreille antérieure, une caractéristique importante pour distinguer quelle valve est quelle). Comme c’est le cas chez presque tous les bivalves, une série de lignes et/ou d’anneaux de croissance prend naissance au centre de la charnière, à un endroit appelé le ” bec ” entouré d’une zone généralement surélevée appelée le “”. Ces anneaux de croissance augmentent de taille vers le bas jusqu’à ce qu’ils atteignent le bord ventral incurvé de la coquille. Les coquilles de la plupart des pétoncles sont profilées pour faciliter la liberté de mouvement pendant la nage à un moment donné de leur cycle de vie, tout en offrant une protection contre les prédateurs. Pétoncles avec les valves striées ont l’avantage de la force architecturale fournie par ces stries appelées “côtes”, bien que les côtes soient quelque peu coûteuses en termes de poids et de masse.Une caractéristique unique de la famille des pétoncles est la présence, à un moment donné du cycle de vie de l’animal, d’une caractéristique distinctive et taxonomiquement importante de la coquille, une structure en forme de peigne appelée cténolium située sur le bord antérieur de la droitevalve à côté de l’encoche byssale de la valve. Bien que de nombreux pétoncles perdent cette caractéristique lorsqu’ils deviennent des adultes nageant librement, tous les pétoncles ont un cténolium à un moment donné de leur vie, et aucun autre Bivalve n’a une caractéristique de coquille analogue. Le cténolium se trouve uniquement dans les pétoncles modernes; les deux ancêtres putatifs des pétoncles modernes, les entoliides et les Aviculopectinidae, ne le possédaient pas. ^[8]

Système musculaire Un pétoncle vivant ouvert montrant l’anatomie interne : la partie circulaire orange pâle est le muscle adducteur ; la partie incurvée orange plus foncée est le “corail”, un terme culinaire pour l’ovaire ou les œufs .

Comme les vraies huîtres (famille des Ostreidae ), les coquilles Saint-Jacques possèdent un seul muscle adducteur central, ainsi l’intérieur de leur coquille présente une cicatrice centrale caractéristique, marquant le point d’attache de ce muscle. Le muscle adducteur des pétoncles est plus gros et plus développé que celui des huîtres , car les pétoncles sont des nageurs actifs ; certaines espèces de pétoncles sont connues pour se déplacer en masse d’une zone à l’autre. Chez les pétoncles, la forme de la coquille a tendance à être très régulière et est couramment utilisée comme forme archétypale d’un coquillage . ^[6]

Système digestif

Les pétoncles sont des filtreurs et mangent du plancton . Contrairement à de nombreux autres bivalves, ils n’ont pas de siphons . L’eau se déplace sur une structure filtrante, où les particules alimentaires sont piégées dans le mucus. Ensuite, les Cils sur la structure déplacent la nourriture vers la bouche. Ensuite, les aliments sont digérés dans la glande digestive, un organe parfois appelé à tort “foie”, mais qui enveloppe une partie de l’œsophage, de l’intestin et tout l’estomac. Les déchets passent par l’intestin (dont l’extrémité, comme celle de nombreux mollusques, entre et sort du cœur de l’animal) et sortent par l’anus. ^{[6] : p.20}

Système nerveux Carte neuronale d’un Pétoncle géant

Comme tous les bivalves, les pétoncles n’ont pas de véritable cerveau. Au lieu de cela, leur système nerveux est contrôlé par trois ganglions appariéssitués en divers points de leur anatomie, les ganglions cérébraux ou cérébro-pleuraux, les ganglions pédieux et les ganglions viscéraux ou pariétoviscéraux. Tous sont jaunâtres. Les ganglions viscéraux sont de loin les plus grands et les plus étendus des trois, et se présentent sous la forme d’une masse presque fusionnée près du centre de l’animal – proportionnellement, ce sont les ensembles de ganglions les plus grands et les plus complexes de tous les bivalves modernes. De ceux-ci rayonnent tous les nerfs qui relient les ganglions viscéraux à l’anneau nerveux circumpallial qui s’enroule autour du manteau et se connecte à tous les tentacules et yeux du pétoncle. Cet anneau nerveux est si bien développé que, chez certaines espèces, il peut légitimement être considéré comme un ganglion supplémentaire. ^{[6] : p.46} Les ganglions viscéraux sont également à l’origine des nerfs branchiaux qui contrôlent les branchies du pétoncle. Les ganglions cérébraux sont le deuxième plus grand ensemble de ganglions et sont distincts les uns des autres à une distance significative dorsale des ganglions viscéraux. Ils sont attachés aux ganglions viscéraux par de longs connecteurs cérébro-viscéraux, et entre eux via une commissure cérébrale qui s’étend dorsalement en arc autour de l’œsophage. Les ganglions cérébraux contrôlent la bouche du pétoncle via les nerfs palpes et se connectent également aux statocystesqui aident l’animal à sentir sa position dans le milieu environnant. Ils sont reliés aux ganglions pédieux par de courts connecteurs cérébro-pédiaux. Les ganglions pédieux, bien que non fusionnés, sont situés très près les uns des autres près de la ligne médiane. À partir des ganglions pédieux, le pétoncle produit des nerfs pédieux qui contrôlent le mouvement et la sensation dans son petit pied musclé. ^{[6] : p. 43–47}

la reproduction

La famille des pétoncles est inhabituelle en ce que certains membres de la famille sont dioïques (les mâles et les femelles sont séparés), tandis que d’autres sont des hermaphrodites simultanés (les deux sexes chez le même individu), et quelques-uns sont des Hermaphrodites protoandres (les mâles lorsqu’ils sont jeunes puis passent à la femelle ). L’ œuf rouge est celui d’une femelle et le blanc, celui d’un mâle. Les spermatozoïdes et les ovules sont libérés librement dans l’eau pendant la saison des amours et les ovules fécondés coulent au fond. Après plusieurs semaines, les coquilles Saint-Jacques immatures éclosent et les larves, versions transparentes miniatures des adultes appelées « naissains », dérivent dans le plancton jusqu’à se déposer à nouveau au fond (un événement appelé naissain) pour se développer, se fixant généralement au moyen de fils de byssal. Certains pétoncles, comme le pétoncle de la baie de l’AtlantiqueLes irradians Argopecten , sont de courte durée, tandis que d’autres peuvent vivre 20 ans ou plus. L’ âge peut souvent être déduit des anneaux , les anneaux concentriques de leurs coquilles. ^[6]

Yeux Gros plans des yeux bleus irisés du pétoncle de baie, Argopecten irradians ^[9]

Les pétoncles ont un grand nombre (jusqu’à 200) de petits yeux (environ 1 mm) disposés le long du bord de leur manteau. Ces yeux représentent une innovation particulière chez les mollusques, reposant sur un miroir concave et parabolique de cristaux de guanine pour focaliser et rétroréfléchir la lumière au lieu d’une lentille comme on en trouve dans de nombreux autres types d’yeux. ^[10] De plus, leurs yeux possèdent une rétine à double couche, la rétine externe répondant le plus fortement à la lumière et l’intérieur à l’obscurité abrupte. ^[11] Bien que ces yeux soient incapables de résoudre les formes avec une haute fidélité, la sensibilité combinée des deux rétines à la lumière entrant dans l’œil et à la lumière rétro-réfléchie par le miroir confère aux pétoncles une définition de contraste exceptionnelle, ainsi que la capacité de détecter les changements de modèles de lumière et mouvement.^{[12] [13]} Les pétoncles comptent principalement sur leurs yeux comme un système de détection de menace “d’alerte précoce”, balayant autour d’eux les mouvements et les ombres qui pourraient potentiellement indiquer des prédateurs. De plus, certains pétoncles modifient leur comportement de nage ou d’alimentation en fonction de la turbidité ou de la clarté de l’eau, en détectant le mouvement des particules dans la colonne d’eau. ^[14]

Muscles adducteurs Muscles adducteurs d’un pétoncle. a : photo dans un pétoncle vivant. b : après prélèvement d’organes et de tissus.

Les coquilles Saint-Jacques possèdent des muscles adducteurs rapides ( striés ) et lents ( lisses ) , qui ont des structures et des propriétés contractiles différentes. Ces muscles sont étroitement apposés les uns aux autres mais sont divisés par une feuille de tissu conjonctif. Le muscle adducteur strié se contracte très rapidement pour la natation, tandis que le muscle adducteur lisse de capture manque de stries, se contracte pendant de longues périodes, gardant les coquilles fermées avec peu de dépense d’énergie. ^[15]

Locomotion Vue aérienne d’un pétoncle engagé dans un mouvement de nage en zigzag Vue aérienne d’un pétoncle engagé dans un mouvement de saut unidirectionnel

Les pétoncles sont pour la plupart libres et actifs, contrairement à la grande majorité des bivalves, qui sont pour la plupart lents et infauniques. On pense que tous les pétoncles commencent avec un byssus , qui les attache à une forme de substrat comme la zostère lorsqu’ils sont très jeunes. La plupart des espèces perdent le byssus à mesure qu’elles grandissent. Très peu d’espèces continuent à se cimenter sur un substrat dur (par exemple Chlamys distorsiona et Hinnites multirigosus ). ^[16]

Cependant, la majorité des pétoncles vivent en liberté et peuvent nager avec de brèves accélérations pour échapper aux prédateurs (principalement des étoiles de mer) en ouvrant et en fermant rapidement leurs vannes. En effet, tout dans leur forme de carapace caractéristique – sa symétrie, son étroitesse, sa surface lisse et/ou rainurée, sa petite charnière flexible, son muscle adducteur puissant et son bord continu et uniformément incurvé – facilite une telle activité. Ils le font souvent par à-coups de plusieurs secondes avant de refermer entièrement la coquille et de retomber au fond de leur environnement. Les pétoncles sont capables de se déplacer dans la colonne d’eau soit vers l’avant/ventralement (appelée nage) en aspirant de l’eau à travers l’espace entre leurs valves, une zone appelée l’ouverture, et en l’éjectant à travers de petits trous près de la ligne de charnière appelées ouvertures exhalantes, ou vers l’arrière. /dorsalement (appelé saut) en éjectant l’eau de la même manière qu’elle est entrée (c’est-à-dire ventralement).^[16] Les mouvements de saut et de nage sont très gourmands en énergie, et la plupart des pétoncles ne peuvent pas en effectuer plus de quatre ou cinq d’affilée avant de devenir complètement épuisés et de nécessiter plusieurs heures de repos. Si un pétoncle nageant atterrit sur son côté gauche, il est capable de se retourner sur son côté droit via un mouvement similaire d’applaudissement de coquille appelé réflexe de redressement. On dit que les pétoncles chantants émettent un son doux et audible lorsqu’ils battent leurs coquilles sous l’eau (bien que cela se produise ou non est sujet à débat). ^[17] D’autres pétoncles peuvent étendre leur pied entre leurs valves et, en contractant les muscles de leur pied, ils peuvent s’enfouir dans le sable. ^[18]

Mobilité et comportement

La plupart des espèces de la famille des pétoncles sont des nageurs actifs et libres, se propulsant dans l’eau grâce à l’utilisation des muscles adducteurs pour ouvrir et fermer leurs coquilles. La nage se produit par le claquement des valves pour la prise d’eau. La fermeture des vannes propulse l’eau avec une forte force près de la charnière via le velum, un pli en forme de rideau du manteau qui dirige l’expulsion de l’eau autour de la charnière. Les pétoncles nagent dans le sens de l’ouverture de la valve, à moins que le velum ne dirige un changement brusque de direction. ^{[19] [20]}

D’autres espèces de pétoncles peuvent être trouvées sur le fond de l’océan attachées à des objets par des fils de byssal. Les fils de byssal sont des fibres solides et soyeuses s’étendant du pied musclé, utilisées pour se fixer à un support ferme, comme un rocher. Certains peuvent également être trouvés au fond de l’océan, se déplaçant à l’aide d’un pied extensible situé entre leurs valves ou s’enfouissant dans le sable en étendant et en rétractant leurs pieds. ^[6] Les pétoncles sont très sensibles aux ombres, aux vibrations, au mouvement de l’eau et aux stimuli chimiques. ^[21]Tous possèdent une série de 100 yeux bleus, incrustés sur le bord du manteau de leurs valves supérieures et inférieures, qui peuvent distinguer la lumière de l’obscurité. Ils servent de mécanisme de défense vital pour éviter les prédateurs. Bien que plutôt faibles, leur série d’yeux peut détecter les mouvements environnants et alerter par précaution en présence de prédateurs, le plus souvent des étoiles de mer, des crabes et des escargots. ^[6] La forme physique et l’exercice des pétoncles diminuent avec l’âge en raison du déclin de la fonction cellulaire et surtout mitochondriale, ^[22] augmentant ainsi le risque de capture et abaissant les taux de survie. Les individus plus âgés présentent une densité de volume mitochondrial et une capacité aérobie inférieures, ainsi qu’une capacité anaérobie réduite, interprétée à partir de la quantité de glycogène stockée dans les tissus musculaires.^[22] Des facteurs environnementaux, tels que des changements dans les paramètres de stress oxydatif, peuvent inhiber la croissance et le développement des pétoncles. ^[23]

Il a été démontré que les changements saisonniers de température et de disponibilité alimentaire affectent les capacités métaboliques musculaires. Les propriétés des mitochondries du muscle adducteur phasique d’ Euvola ziczac ont varié de manière significative au cours de leur cycle de reproduction annuel. Les pétoncles d’été en mai ont des capacités oxydatives maximales et une oxydation du substrat plus faibles qu’à tout autre moment de l’année. Ce phénomène est dû à des niveaux de protéines plus faibles dans les muscles adducteurs. ^[24]

Perles Une perle de coquille Saint-Jacques

Les pétoncles produisent parfois des perles , bien que les perles de pétoncle n’aient pas l’accumulation de couches translucides ou de “nacre” qui donnent de l’attrait aux perles des huîtres plumes , et manquent généralement à la fois de lustre et d’ irisation . Ils peuvent être ternes, petits et de couleur variable, mais il existe des exceptions qui sont appréciées pour leurs qualités esthétiques. ^[25]

Mutualisme

Certains pétoncles, y compris Chlamys hastata , portent fréquemment des épibiontes tels que des éponges et des balanes sur leurs coquilles. La relation de l’éponge à la coquille Saint-Jacques est caractérisée comme une forme de mutualisme, parce que l’éponge fournit une protection en interférant avec l’adhérence des pieds prédateurs de tube d’étoile de mer, ^{[26] [27] [28]} camoufle Chlamys hastata des prédateurs, ^{[27 ]} ou forme une barrière physique autour des ouvertures du byssus pour empêcher les étoiles de mer d’insérer leurs membranes digestives. ^[28] L’incrustation d’éponges protège C. hastatade l’établissement des larves de balanes, servant de protection contre les épibiontes qui augmentent la sensibilité aux prédateurs. Ainsi, la colonisation des larves de balanes se produit plus fréquemment sur des coquilles sans éponge que sur des coquilles incrustées d’éponges. ^[26]

En fait, l’incrustation de balanes influence négativement la nage chez C. hastata . Ceux qui nagent avec une incrustation de balanes nécessitent plus d’énergie et montrent une différence détectable dans la dépense énergétique anaérobie que ceux sans incrustation. En l’absence d’incrustation de balanes, les pétoncles individuels nagent beaucoup plus longtemps, voyagent plus loin et atteignent une plus grande altitude. ^[29]

Cycle de vie et croissance

De nombreux pétoncles sont hermaphrodites (ayant simultanément des organes femelles et mâles), modifiant leur sexe tout au long de leur vie, tandis que d’autres existent en tant qu’espèces dioïques, ayant un sexe défini. Dans ce cas, les mâles se distinguent par des testicules blancs contenant des œufs et des femelles avec des ovaires orange contenant des œufs. À l’âge de deux ans, ils deviennent généralement sexuellement actifs, mais ne contribuent pas de manière significative à la production d’œufs avant l’âge de quatre ans. Le processus de reproduction se déroule à l’extérieur par le frai, au cours duquel les œufs et le sperme sont libérés dans l’eau. Le frai a généralement lieu à la fin de l’été et au début de l’automne; le frai printanier peut également avoir lieu dans le golfe médio-atlantique . ^[30] Les femelles de pétoncles sont très fécondes, capables de produire des centaines de millions d’œufs par an.^[30]

Une fois qu’un œuf est fécondé, il est alors planctonique, c’est-à-dire un ensemble de micro-organismes qui dérivent abondamment dans l’eau douce ou salée. Les larves restent dans la colonne d’eau pendant les quatre à sept semaines suivantes avant de se dissiper au fond de l’océan, où elles se fixent aux objets à travers des fils de byssus. Byssus est finalement perdu à l’âge adulte, transformant presque toutes les espèces de pétoncles en nageurs libres. Une croissance rapide se produit au cours des premières années, avec une augmentation de 50 à 80 % de la hauteur de la coquille et un quadruplement de la taille du poids de la viande, et atteint la taille commerciale vers l’âge de quatre à cinq ans. ^[30] On sait que la durée de vie de certains pétoncles s’étend sur plus de 20 ans. ^[31]

Taxonomie et phylogénie

Étymologie

Le nom de famille Pectinidae, qui est basé sur le nom du genre type, Pecten , vient du latin pecten signifiant peigne , en référence à une structure en forme de peigne de la coquille qui est située à côté de l’encoche du byssal. ^[32]

Phylogénie Pétoncle fossile Chlamys avec incrustants ; Formation de Nicosie ( Pliocène ) de Chypre

L’histoire fossile des coquilles Saint-Jacques est riche en espèces et en spécimens. Les premiers enregistrements connus de vrais pétoncles (ceux avec un cténolium) remontent à la période du Trias , il y a plus de 200 millions d’années. ^[8] Les premières espèces ont été divisées en deux groupes, l’un avec un extérieur presque lisse : Pleuronectis von Schlotheim, 1820, tandis que l’autre avait des côtes radiales ou côtelettes et des oreillettes : Praechlamys Allasinaz, 1972. ^[33] Les archives fossiles indiquent également que le l’abondance des espèces au sein des Pectinidés a considérablement varié au fil du temps; Les pectinidés étaient la famille de bivalves la plus diversifiée de l’ ère mésozoïque , mais le groupe a presque complètement disparu à la fin du crétacé .. Les survivants se sont spéciés rapidement au cours de la période tertiaire . Près de 7 000 noms d’espèces et de sous-espèces ont été introduits pour les Pectinidae fossiles et récents. ^[34]

Le cladogramme est basé sur la phylogénie moléculaire utilisant des marqueurs de gènes mitochondriaux (12S, 16S) et nucléaires (18S, 28S et H3) par Yaron Malkowsky et Annette Klussmann-Kolb en 2012. ^[35]

Ptériomorphie

(vers 247 ma) Pectinidés Palliolinae (en partie) Palliolinae (en partie) et Camptonectinae Chlamydinae (70 mya) Pectène Flexopectène (247 mya) Équipements Limidae (coquilles de lime) autres Pteriomorphia ( huîtres , moules )

Structure taxonomique

Les pétoncles appartiennent à la famille des Pectinidae, des mollusques bivalves marins de la superfamille des Pectinoidea . D’autres familles au sein de cette même superfamille partagent une forme de coquille globale quelque peu similaire, et certaines espèces au sein de certaines des familles apparentées sont également communément appelées «pétoncles» (par exemple, Propeamussiidae , les pétoncles de verre).

La famille des Pectinidés est la plus diversifiée des pectinoïdes des océans actuels. C’est l’une des plus grandes familles de bivalves marins et contient plus de 300 espèces existantes dans 60 genres. Son origine remonte à la période du Trias moyen, il y a environ 240 millions d’années ; ^[8] en termes de diversité, c’est une famille florissante jusqu’à nos jours. ^[36]

L’évolution depuis son origine a abouti à un groupe prospère et diversifié: les pectinidés sont présents dans les mers du monde, trouvés dans des environnements allant de la zone intertidale aux profondeurs hadales. Les pectinidés jouent un rôle extrêmement important dans de nombreuses communautés benthiques et présentent un large éventail de formes, de tailles, de sculptures et de cultures de coquilles. ^[37]

Raines et Poppe ^[b] ont répertorié près de 900 noms d’espèces de pétoncles, mais la plupart d’entre eux sont considérés comme discutables ou invalides. Raines et Poppe ont mentionné plus de 50 genres et environ 250 espèces et sous- espèces . Bien que les espèces soient généralement bien circonscrites, leur attribution à des sous -familles et à des genres est parfois équivoque, et les informations sur la phylogénie et les relations des espèces sont minimes, notamment parce que la plupart des travaux se sont basés uniquement sur la morphologie des adultes . ^[39]

Les traitements taxonomiques les plus anciens et les plus complets de cette famille étaient basés sur les caractères morphologiques macroscopiques des coquilles adultes et représentent des schémas de classification largement divergents. ^{[40] [41]} Un certain niveau de stabilité taxonomique a été atteint lorsque les études de Waller en 1986, 1991 et 1993 ont conclu des relations évolutives entre les taxons de pectinidés basées sur des synapomorphies morphologiques hypothétiques, ce que les systèmes de classification précédents des Pectinidae n’ont pas réussi à faire. Il a créé trois sous-familles de Pectinidae : Camptonectinidae, Chlamydinae et Pectininae. ^{[42] [43] [44]}

Le cadre de sa phylogénie montre que les états d’habitudes de vie répétés dérivent de la convergence et du parallélisme évolutifs. ^{[45] [46]} Les études ont déterminé que la famille des Pectinidae est monophylétique, se développant à partir d’un seul ancêtre commun. Les ancêtres directs des Pectinidae étaient des bivalves ressemblant à des pétoncles de la famille des Entoliidae. ^[47] Les Entoliids avaient des oreillettes et une encoche de byssal seulement à la jeunesse, mais ils n’avaient pas de cténolium, un arrangement en forme de peigne le long des marges de l’encoche de byssal chez les Pectinidae. Le cténolium est la caractéristique déterminante de la famille moderne des Pectinidae et est une caractéristique qui a évolué au sein de la lignée. ^[48]

Dans un article de 2008, Puslednik et al. identifié une convergence considérable de la morphologie de la coquille dans un sous-ensemble d’espèces de Pectinidae planeurs, ce qui suggère que l’évolution morphologique itérative pourrait être plus répandue dans la famille qu’on ne le pensait auparavant. ^[49]

Il y a eu un certain nombre d’efforts pour aborder les études phylogénétiques. Seuls trois ont évalué plus de 10 espèces ^{[50] [51] [52]} et un seul a inclus plusieurs exogroupes. ^[51] Presque toutes les analyses moléculaires précédentes des Pectinidae n’ont utilisé que des données mitochondriales. Les phylogénies basées uniquement sur les données de séquence mitochondriale ne fournissent pas toujours une estimation précise de l’arbre des espèces. Des facteurs compliqués peuvent survenir en raison de la présence de polymorphismes génétiques dans les espèces ancestrales et du tri de la lignée qui en résulte. ^{[53] [54]}

Dans les phylogénies moléculaires des Bivalvia, les Spondylidae et les Propeamussiidae ont été résolus en tant que sœurs des Pectinidae. ^{[51] [55]}

Liste des sous-familles et genres

Famille des pectinidés

• Sous -famille Camptonectinae Habe, 1977 ^[56]
  • Delectopecten Stewart, 1920
  • Ciclopecten Seguenza , 1877
  • Lyropecten Conrad, 1862
  • Pseudohinnites Dijkstra, 1989
• Sous -famille Hemipectinae Habe, 1977 (contestée, souvent dans Chlamydinae : Chlamydini)
  • Hémipecten Adams & Reeve, 1849
• Sous -famille Palliolinae Korbkov à Eberzin, 1960
  • Tribu Palliolini Waller, 1993
    • Palliolum Monterosato , 1884
    • Lissochlamys Sacco, 1897
    • Placopecten Verrill , 1897
    • Pseudamussium Morch , 1853
    • Mésopéplum Iredale, 1929
• Sous -famille des Pectininae
  • Tribu Amusiini Ridewood, 1903
    • Amusium Röding, 1798
    • Dentamusium Dijkstra, 1990
    • Euvola Dall, 1898
    • Léopecten Masuda, 1971
    • Ylistrum Mynhardt & Alejandrino, 2014
  • Tribu Decatopectinini Waller, 1986
    • Anguipecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938
    • Annachlamys Irédale , 1939
    • Bractechlamys Iredale , 1939
    • Decatopecten Rüppell en GB Sowerby II, 1839
    • Excellichlamys Iredale , 1939
    • Flexopecten Sacco, 1897
    • Glorichlamys Dijkstra, 1991
    • Gloripallium Irédale , 1939
    • Juxtamusium Iredale , 1939
    • Mirapecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938
  • Tribu Pectinini Wilkes, 1810
    • Annachlamys Irédale , 1939
    • † Gigantopecten Rovereto, 1899
    • Minnivola Irédale , 1939
    • † Oopecten Sacco, 1897
    • † Oppenheimopecten Teppner, 1922
    • Pecten Müller , 1776 (comprend le Pétoncle géant ou royal, Pecten maximus ; la coquille St Jacques Pecten jacobaeus ; le pétoncle japonais (mer), Pecten yessoensis ; le pétoncle de Nouvelle-Zélande, Pecten novaezealandiae ; et le Ravenel ou pétoncle à côtes rondes, Pecten raveneli )
    • Serratovola Habe, 1951

Pecten tigris Lamarck, 1819 , spécimens de musée

• Sous-famille Chlamydinae von Teppner, 1922
  • Tribu Clamydini von Teppner, 1922 Bractechlamys vexillum
    • Chlamys Roding , 1798
    • Complichlamys Iredale , 1939
    • Coralichlamys Irédale , 1939
    • Équichlamys Iredale , 1929
    • La déférence des Hinnites , 1821
    • Laïvichlamys Waller, 1993
    • Manupecten Monterosato , 1872
    • Nodipecten Dall , 1898
    • Notochlamys Cotton, 1930
    • Pascahinnites Dijkstra & Raines, 1999
    • Pédum Bruguière , 1791
    • Psychrochlamys Jonkers, 2003
    • Scæochlamys Iredale , 1929
    • Semipallium Jousseaume à Lamy, 1928
    • Swiftopecten Hertlein, 1936
    • Véprichlamys Iredale , 1929
  • Tribu Austrochlamydini Jonkers, 2003
    • Austrochlamys Jonkers, 2003
  • Tribu Adamussiini Habe, 1977
    • Adamusium Thiele, 1934
  • Tribu Fortipectinini Masuda, 1963
    • Mizuhopecten Masuda, 1963
    • Patinopecten Dall , 1898
  • Tribu Crassadomini Waller, 1993
    • Crassadoma Bernard, 1986
    • Caribachlamys Waller, 1993
  • Tribu Mimachlamydini Waller, 1993
    • Mimachlamys Irédale , 1929
    • Spathochlamys Waller, 1993
    • Talochlamys Iredale , 1935 comprend Talochlamys pusio (Linnaeus, 1758) == Chlamys distorsiona (da Costa, 1778)
  • Tribu Aequipectinini F. Nordsieck, 1969
    • Aequipecten Fischer, 1886 (comprend le pétoncle rugueux Aequipecten muscosus )
    • Argopecten Monterosato , 1889 (comprend le pétoncle de baie, Argopecten irradians , le pétoncle calicot de l’Atlantique Argopecten gibbus et le pétoncle calicot du Pacifique, Argopecten ventricosus )
    • Cryptopecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938
    • Haumea Dall , Bartsch & Rehder, 1938
    • Leptopecten Verrill , 1897
      • Leptopecten latiauratus Conrad, 1837
    • Volachlamys Irédale , 1939
• Sous-famille incertae sedis
  • Hyalopecten Verrill , 1897

Filets à perles utilisés pour élever le naissain aux juvéniles dans l’aquaculture de pétoncles

Industrie des fruits de mer

AquaculturePêcheries sauvages

La plus grande pêcherie de pétoncles sauvages concerne le Pétoncle géant de l’Atlantique ( Placopecten magellanicus ) que l’on trouve au large du nord-est des États-Unis et de l’est du Canada. Les pétoncles sont récoltés à l’aide de dragues à pétoncles ou de chaluts de fond. La majeure partie du reste de la production mondiale de pétoncles provient du Japon (sauvage, amélioré et aquacole) et de la Chine (principalement des pétoncles de la baie de l’Atlantique d’élevage). ^{[57] : p.661}

Dans le canal D’Entrecasteaux au sud de la Tasmanie, le dragage a été interdit en 1969, et depuis lors, des plongeurs les ont capturés dans cette zone. ^[58]

Durabilité

La pêche au pétoncle en Nouvelle-Zélande est passée d’une prise de 1246 tonnes en 1975 à 41 tonnes en 1980, date à laquelle le gouvernement a ordonné la fermeture de la pêche. L’ensemencement de naissain dans les années 1980 l’a aidé à se rétablir, et les prises dans les années 1990 ont atteint 684 tonnes. ^[59] La région de Tasman Bay / Te Tai-o-Aorere a été fermée à la récolte commerciale de pétoncles de 2009 à 2011 en raison d’une baisse des effectifs. Les prises commerciales ont chuté à 22 tonnes en 2015 et la pêche a de nouveau été fermée. Les principales causes de ce déclin semblent être la pêche, les effets climatiques, les maladies, les polluants et le ruissellement des sédiments provenant de l’agriculture et de la foresterie. ^[59] Forest and Bird répertorie les pétoncles comme “le pire choix” dans leur meilleur guide de poisson pour les espèces de fruits de mer durables.^{[60] [ meilleure source nécessaire ]}

Sur la côte est des États-Unis , au cours des 100 dernières années, les populations de pétoncles de baie ont fortement diminué en raison de plusieurs facteurs, mais cela est probablement principalement dû à la réduction des herbiers marins (auxquels s’attachent les naissains de pétoncles de baie) causée par l’augmentation développement et le ruissellement concomitant de nutriments. Un autre facteur possible est la réduction des requins due à la surpêche. Une variété de requins se nourrissait de raies , qui sont le principal prédateur des pétoncles de baie. Avec la réduction de la population de requins – ce prédateur au sommet à certains endroits presque éliminé – les raies ont été libres de se nourrir de coquilles Saint-Jacques au point de réduire considérablement leur nombre. ^[61] En revanche, la coquille Saint-Jacques ( Placopecten magellanicus) est à des niveaux d’abondance historiquement élevés après le rétablissement de la surpêche. ^[62]

Comme nourriture

Pétoncles sauce au vin

Wikimedia Commons a des médias liés aux plats de pétoncles .

Les coquilles Saint-Jacques se caractérisent par le fait qu’elles offrent deux saveurs et textures dans une seule coquille : la chair, appelée “pétoncle”, qui est ferme et blanche, et les œufs, appelés “corail”, qui sont tendres et souvent de couleur rouge-orangé vif. Parfois, les marchés vendent des coquilles Saint-Jacques déjà préparées dans leur coquille, il ne reste que la chair. En dehors des États-Unis, le pétoncle est souvent vendu entier. Au Royaume-Uni et en Australie, ils sont disponibles avec et sans corail. ^[63]

Les pétoncles sans aucun additif sont dits “emballés à sec”, tandis que les pétoncles traités au tripolyphosphate de sodium (STPP) sont appelés “emballés par voie humide”. Le STPP amène les pétoncles à absorber l’humidité avant le processus de congélation, augmentant ainsi le poids. Le processus de congélation prend environ deux jours. ^{[64] [ meilleure source nécessaire ]}

Dans la cuisine galicienne , les pétoncles sont cuits avec de la chapelure, du jambon et des oignons. ^{[ citation nécessaire ]} Dans la cuisine japonaise , les pétoncles peuvent être servis en soupe ou préparés en sashimi ou en sushi . ^{[ citation nécessaire ]} Dans un bar à sushis, hotategai (帆立貝, 海扇) est le pétoncle traditionnel sur du riz et, alors que kaibashira (貝柱) peut être appelé pétoncles, c’est en fait le muscle adducteur de tout type de crustacés, par exemple moules , huîtres , ou palourdes . ^{[ citation nécessaire ]} Dans la cuisine chinoise, le pétoncle est plus vaguement utilisé pour inclure d’autres espèces de coquillages à chair ronde (le muscle adducteur), comme Atrina (帶子). Le pétoncle séché est connu dans la cuisine chinoise cantonaise sous le nom de conpoy (乾瑤柱, 乾貝, 干貝). ^{[ citation nécessaire ]} Les pétoncles fumés sont parfois servis en apéritif ou utilisés comme ingrédient dans la préparation de divers plats et apéritifs. ^[65]

Les pétoncles ont donné leur nom au terme culinaire “festonné”, qui désignait à l’origine les fruits de mer en crème et servis chauds dans la coquille. ^[66] Aujourd’hui, cela signifie un plat en cocotte crémeux comme les pommes de terre festonnées , qui ne contient pas du tout de fruits de mer. ^{[ citation nécessaire ]}

• Viande du muscle adducteur du Pétoncle géant (sept pièces circulaires blanches) avec une grosse crevette

• Pétoncles séchés, également appelés conpoy

• Pétoncles vapeur taïwanais

• Un pétoncle grillé à côté de saucisses au Japon

• Pétoncles frits sur bâton servis avec du riz

Symbolisme de la coquille

Saint James par Carlo Crivelli , ch. 1480

Coquille de Saint Jacques

Bouclier avec le symbole de Saint-Jacques le Grand, Église du Bon Pasteur (Rosemont, Pennsylvanie)

La coquille Saint-Jacques est l’emblème traditionnel de Saint-Jacques le Majeur et est populaire auprès des pèlerins revenant du Chemin de Saint-Jacques ( Camino de Santiago ) et du sanctuaire de l’apôtre à Saint-Jacques-de-Compostelle en Galice , en Espagne . ^[67] Les chrétiens médiévaux ramassaient une coquille Saint-Jacques à Compostelle comme preuve d’avoir fait le voyage. L’association de Saint Jacques avec la coquille Saint-Jacques peut très probablement être attribuée à la légende selon laquelle l’apôtre a autrefois sauvé un chevalier couvert de coquilles Saint-Jacques. Une version alternative de la légende soutient que pendant que les restes de Saint-Jacques étaient transportés en Galice (Espagne) depuis Jérusalem, le cheval d’un chevalier tomba à l’eau, et ressortit couvert de coquillages. ^{[68] [69]}

En effet, en français, le Mollusque lui-même – ainsi qu’une préparation populaire de celui-ci en sauce à la crème – s’appelle coquille Saint-Jacques . En allemand, ils sont Jakobsmuscheln – littéralement “les coquillages de James”. Curieusement, le nom linnéen Pecten jacobeus est donné au pétoncle méditerranéen, tandis que le pétoncle endémique de Galice est appelé Pecten maximus en raison de sa plus grande taille. ^[70] La coquille Saint-Jacques est représentée dans la décoration des églises nommées d’après Saint-Jacques, comme dans l’église Saint-Jacques de Sydney , où elle apparaît à plusieurs endroits, notamment dans les mosaïques du sol du choeur . ^[71]

En se référant à St James, une valve de coquille Saint-Jacques est affichée avec sa surface extérieure convexe visible. En revanche, lorsque la coquille fait référence à la déesse Vénus (voir ci-dessous), elle est affichée avec sa surface intérieure concave visible. ^[70]

Coquille de saint Augustin

On dit que saint Augustin se promenait au bord de la mer, méditant sur l’insondable mystère de la Sainte Trinité . Un garçon utilisait un coquillage pour verser de l’eau de mer dans un petit trou. Quand Augustin lui a demandé ce qu’il faisait, il a répondu: “Je vide la mer dans ce trou.” C’est ainsi qu’Augustin a compris que l’homme ne pénétrerait jamais dans les profondeurs du mystère de Dieu. ^[72]

Cette signification symbolique a été reprise par Joseph Ratzinger dans ses armoiries en tant qu’archevêque de Munich , et également conservée par lui lorsqu’il a été élu pape Benoît XVI . Alors doctorant en 1953, Ratzinger rédige sa thèse sur Le Peuple de Dieu et la Maison de Dieu dans l’Enseignement d’Augustin , et la coquille a donc un lien personnel avec la pensée de saint Augustin. ^[72]

Badge

Une coquille Saint-Jacques dans un blason allemand

Le symbole de la coquille Saint-Jacques a trouvé sa place dans l’héraldique en tant qu’insigne de ceux qui avaient fait le pèlerinage à Compostelle, bien qu’il soit devenu plus tard un symbole du pèlerinage en général. Winston Churchill et Diana, famille de la princesse de Galles , les armoiries de la famille Spencer comprennent une coquille Saint-Jacques, ainsi que les armoiries personnelles des deux fils de Diana, le prince William, duc de Cambridge et le prince Harry ; les armoiries personnelles du pape Benoît XVI comprennent également une coquille Saint-Jacques ; un autre exemple est le nom de famille Wilmot et aussi celui de John Wesley (qui, par conséquent, la coquille Saint-Jacques est utilisée comme emblème deMéthodisme ). Cependant, les charges en héraldique n’ont pas toujours une signification symbolique invariable, et il existe des cas d’armes dans lesquelles aucun membre de la famille n’est allé en pèlerinage et l’apparition de la coquille Saint-Jacques est simplement un jeu de mots sur le nom de l’ armiger (comme dans le cas de Jacques Coeur ), ou pour d’autres raisons. ^[73] En 1988, l’État de New York aux États-Unis a choisi le pétoncle de baie ( Argopecten irradians ) comme coquille d’État . ^[74]

Symbole de fertilité

Aphrodite Anadyomene , d ‘ Amisos , 1er siècle avant JC – 1er siècle après JC

Durant toute l’Antiquité, les coquilles Saint-Jacques et autres coquillages articulés ont symbolisé le principe féminin. ^[75] Extérieurement, la coquille peut symboliser le principe protecteur et nourricier, et intérieurement, la “force de vie endormie dans la Terre”, ^[76] un emblème de la vulve . ^{[77] [78]}

De nombreuses peintures de Vénus , la déesse romaine de l’amour et de la fertilité, incluaient une coquille Saint-Jacques dans le tableau pour l’identifier. Cela est évident dans la peinture d’inspiration classique du XVe siècle de Botticelli, La Naissance de Vénus . ^[79]

Une légende du Chemin de Saint-Jacques soutient que la route était considérée comme une sorte de pèlerinage de fertilité, entrepris lorsqu’un jeune couple souhaitait avoir une progéniture. On pense que la coquille Saint-Jacques a été portée à l’origine par les païens comme symbole de fertilité. ^{[80] [81]}

Autres interprétations

Alternativement, la coquille Saint-Jacques ressemble au soleil couchant, qui était au centre des rituels celtiques préchrétiens de la région. ^{[ citation nécessaire ]} À savoir, les racines préchrétiennes du Chemin de Saint-Jacques étaient un voyage de la mort celtique vers l’ouest vers le soleil couchant, se terminant à la Fin du Monde ( Finisterra ) sur la “Côte de la Mort” ( Costa da Morte ) et la “mer des ténèbres” (c’est-à-dire l’abîme de la mort, la jument Tenebrosum , latin pour l’océan Atlantique, lui-même nommé d’après la civilisation mourante de l’Atlantide). ^{[82] [ meilleure source nécessaire ]}

Art contemporain

Grande sculpture de Maggi Hambling intitulée Le pétoncle érigé en 2003 sur la plage d’ Aldeburgh , Angleterre

La plage d’ Aldeburgh , dans le Suffolk, en Angleterre, présente la sculpture en acier de Maggi Hambling , The Scallop , érigée en 2003 en mémoire du compositeur Benjamin Britten , qui avait une longue association avec la ville. ^[83]

Voir également

• Portail des animaux

Notes d’explication

1. ^ Également parfois écrit scollop et une fois orthographié scalap , -opp , scalop , skalop , scalepp , -oppe , scalloppe , skallap , -op , scallope , scallap , s(c)kollop et scollup , -op ainsi que escallop , escalop , et escollop bien que scallop semble être devenu la manière dominante d’épeler le mot en anglais. ^[1]
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Liens externes

Recherchez la coquille Saint -Jacques dans Wiktionary, le dictionnaire gratuit.

Wikispecies contient des informations relatives aux Pectinidae .

Wikibooks Cookbook a une recette / module sur Coquille

• Mollusca – Bivalvia – Pectinidae au Musée d’histoire naturelle de Rotterdam – photos de coquilles de Pectinidae