Narcisse (plante)
Narcissus est un genre de plantes vivaces à floraison principalement printanièrede la famille des amaryllis, Amaryllidaceae . Divers noms communs, y compris jonquille , [Note 1] narcisse et jonquille sont utilisés pour décrire tout ou partie des membres du genre. Narcissus a des fleurs remarquables avec six tépales en forme de pétale surmontés d’une couronne en forme de coupe ou de trompette. Les fleurs sont généralement blanches et jaunes (également orange ou rose dans les variétés de jardin), avec des tépales et une couronne de couleur uniforme ou contrastée.
Narcisse Plage temporelle : 24–0 Ma PréꞒ Ꞓ O S ré C P J J K Pg N Oligocène supérieur – Récent |
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Narcisse poétique | |
Classement scientifique | |
Royaume: | Plantes |
Clade : | Trachéophytes |
Clade : | Angiospermes |
Clade : | Monocotylédones |
Commande: | Asperges |
Famille: | Amaryllidacées |
Sous-famille : | Amaryllidoideae |
Tribu: | Narcissées |
Genre: | Narcisse L. [1] |
Espèce type | |
Narcisse poétique L |
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Sous-genres | |
Voir texte . |
N. poeticus . Thomé : Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz (1885) [2] 1. Coupe longitudinale, 2. Anthères, 3. Stigmate, 4. Coupe transversale d’ovaire Diagramme floral Du centre vers l’extérieur : Ovaire triloculaire, 6 étamines, couronne, périanthe
Formule florale |
Br ✶ ☿ P3+3+Couronne A3+3 G (3) Bractée, Actinomorphe, Bisexuel Périanthe : 6 tépales en 2 verticilles de 3 Étamines : 2 verticilles de 3 Ovaire : Supérieur – 3 carpelles fusionnés |
Les narcisses étaient bien connus dans la civilisation antique , tant sur le plan médicinal que botanique, mais formellement décrits par Linnaeus dans son Species Plantarum (1753). Le genre est généralement considéré comme ayant une dizaine de sections avec environ 50 espèces. Le nombre d’espèces a varié, selon la façon dont elles sont classées, en raison de la similitude entre les espèces et de l’ hybridation . Le genre est apparu quelque temps entre l’ Oligocène supérieur et le Miocène précoce , dans la péninsule ibérique et les régions adjacentes du sud-ouest de l’Europe. L’origine exacte du nom Narcissus est inconnue, mais il est souvent lié à un mot grec pour ivre (narcotique ) et le mythe du jeune de ce nom tombé amoureux de son propre reflet. Le mot anglais « daffodil » semble être dérivé de « asphodel », avec lequel il était communément comparé.
L’espèce est originaire des prairies et des bois du sud de l’Europe et de l’Afrique du Nord avec un centre de diversité en Méditerranée occidentale, en particulier dans la péninsule ibérique . Les plantes sauvages et cultivées se sont largement naturalisées et ont été introduites en Extrême-Orient avant le Xe siècle. Les narcisses ont tendance à être des bulbes à longue durée de vie, qui se propagent par division, mais sont également pollinisés par les insectes. Les ravageurs, maladies et troubles connus comprennent les virus, les champignons, les larves de mouches, les acariens et les nématodes . Certaines espèces de Narcissus ont disparu, tandis que d’autres sont menacées par l’urbanisation et le tourisme croissants.
Les récits historiques suggèrent que les narcisses ont été cultivés depuis les temps les plus reculés, mais sont devenus de plus en plus populaires en Europe après le 16ème siècle et à la fin du 19ème siècle étaient une culture commerciale importante centrée principalement aux Pays- Bas . Aujourd’hui, les narcisses sont populaires comme fleurs coupées et comme plantes ornementales dans les jardins privés et publics. La longue histoire de la sélection a abouti à des milliers de cultivars différents . À des fins horticoles, les narcisses sont classés en divisions, couvrant une large gamme de formes et de couleurs. Comme les autres membres de leur famille, les narcisses produisent un certain nombre d’ alcaloïdes différents, qui offrent une certaine protection à la plante, mais peuvent être toxiques en cas d’ingestion accidentelle. Cette propriété a été exploitée à des fins médicinales dans la médecine traditionnelle et a abouti à la production de galantamine pour le traitement de la démence d’Alzheimer . Longtemps célébrés dans l’art et la littérature, les narcisses sont associés à un certain nombre de thèmes dans différentes cultures, allant de la mort à la bonne fortune, et en tant que symboles du printemps.
La jonquille est la fleur nationale du Pays de Galles et le symbole des associations caritatives contre le cancer dans de nombreux pays. L’apparition des fleurs sauvages au printemps est associée à des festivals dans de nombreux endroits.
La description
Végétatif Bulbe de narcisse avec pousse et racines Pousses de narcisse émergentes, à feuilles gainées Morphologie florale du narcisse Fleur de Narcisse solitaire , avant l’ouverture, émergeant de la Spathe N. papyraceus , montrant la formation d’ ombelles N. pseudonarcissus montrant de haut en bas, Spathe , tube floral , tépales , couronne N. cyclamineus , montrant des tépales réfléchis N. bulbocodium montrant une couronne proéminente et des tépales réduits N. triandrus , montrant une orientation pendante et des tépales réfléchis Fleur de narcisse, montrant une orientation dressée Fleur de narcisse , montrant des tépales blancs extérieurs avec une couronne centrale jaune (paraperigonium) Cultivar Tazetta, montrant des étamines entourant la stigmatisation centrale Gros plan sur les filaments et les anthères des étamines, avec stigmatisation Gynécée et fruits Coupe longitudinale de l’ovaire avec les Ovules Coupe transversale de l’ovaire Narcisse capsule dispersant la graine
Général
Narcissus est un genre de géophytes bulbifères herbacées vivaces , qui meurent après la floraison en un bulbe de stockage souterrain. Ils repoussent l’année suivante à partir de bulbes ovoïdes à peau brune avec des cols prononcés et atteignent des hauteurs de 5 à 80 centimètres (2,0 à 31,5 pouces) selon les espèces. Les espèces naines telles que N. asturiensis ont une hauteur maximale de 5 à 8 centimètres (2,0 à 3,1 pouces), tandis que Narcissus tazetta peut atteindre 80 centimètres (31 pouces). [3] [4]
Les plantes sont scapose , ayant une seule tige de fleur creuse centrale sans feuilles (scape). Plusieurs feuilles vertes ou bleu-vert, étroites et en forme de lanières émergent du bulbe. La tige de la plante porte généralement une fleur solitaire, mais parfois une grappe de fleurs ( ombelle ). Les fleurs, qui sont généralement bien visibles et blanches ou jaunes, parfois les deux ou rarement vertes, consistent en un périanthe en trois parties. Au plus près de la tige (proximal) se trouve un tube floral au-dessus de l’ ovaire , puis un anneau extérieur composé de six tépales (sépales et pétales indifférenciés), et un disque central à couronne de forme conique.. Les fleurs peuvent pendre (pendentif) ou être dressées. Il y a six étamines pollinifères entourant un style central . L’ ovaire est infère (en dessous des parties florales) composé de trois chambres (triloculaire). Le fruit est constitué d’une capsule sèche qui se fend ( déhiscence ) libérant de nombreuses graines noires . [4]
Le bulbe reste dormant après le dépérissement des feuilles et de la tige florale et possède des racines contractiles qui l’enfoncent plus profondément dans le sol. La tige florale et les feuilles se forment dans le bulbe, pour émerger la saison suivante. La plupart des espèces sont dormantes de l’été à la fin de l’hiver, fleurissant au printemps, bien que quelques espèces fleurissent en automne. [4]
Spécifique
Végétatif Ampoules
Les bulbes de l’ascidie ovoïde à peau brun clair ont une tunique membraneuse et une plaque de tige liégeuse (base ou basale) d’où émergent les poils absorbants adventifs en anneau autour du bord, qui poussent jusqu’à 40 mm de longueur. Au-dessus de la plaque de tige se trouve l’organe de stockage constitué d’écailles de bulbe, entourant la tige florale précédente et le bourgeon terminal . Les écailles sont de deux types, véritables organes de stockage et bases des feuilles feuillagées. Ceux-ci ont une pointe plus épaisse et une cicatrice à partir de laquelle le limbe foliaire s’est détaché. L’écaille de la feuille la plus interne est semi-circulaire, n’enveloppant que partiellement la tige florale (semi-gainée). (voir Hanks Fig 1.3). Le bulbe peut contenir un certain nombre d’unités de bulbes ramifiés, chacune avec deux à trois vraies écailles et deux à trois bases de feuilles. Chaque ampoule a une durée de vie d’environ quatre ans. [4] [5]
Une fois que les feuilles meurent en été, les racines se fanent également. Après quelques années, les racines se raccourcissent entraînant les bulbes plus profondément dans le sol ( racines contractiles ). Les bulbes se développent de l’intérieur, poussant vers l’extérieur les couches les plus anciennes qui deviennent brunes et sèches, formant une coque externe, la tunique ou la peau. Jusqu’à 60 couches ont été dénombrées chez certaines espèces sauvages. Alors que la plante semble dormante au-dessus du sol, la tige florale qui commencera à pousser au printemps suivant, se développe à l’intérieur du bulbe entouré de deux à trois feuilles caduques et de leurs gaines. La tige florale se trouve à l’ aisselle de la deuxième vraie feuille. [4]
Tiges
La tige ou hampe unique sans feuilles, apparaissant du début à la fin du printemps selon les espèces, porte de 1 à 20 fleurs. [6] La forme de la tige dépend de l’espèce, certaines sont fortement comprimées avec une couture visible, tandis que d’autres sont arrondies. Les tiges sont dressées et situées au centre des feuilles. Chez quelques espèces comme N. hedraeanthus , la tige est oblique (asymétrique). La tige est creuse dans la partie supérieure mais vers le bulbe est plus solide et remplie d’un matériau spongieux. [7]
Feuilles
Les plantes de narcisse ont une à plusieurs feuilles basales qui sont linéaires, ligulées ou en forme de lanière (longues et étroites), parfois canalisées adaxialement à semi- cylindriques , et peuvent (pédicellées) ou non (sessiles) avoir un pétiole . [8] Les feuilles sont plates et larges à cylindriques à la base et proviennent du bulbe. [9] La plante émergente a généralement deux feuilles, mais la plante mature en a généralement trois, rarement quatre, et elles sont recouvertes d’une cutine contenant une cuticule, leur donnant un aspect cireux. La couleur des feuilles va du vert clair au bleu-vert. Chez la plante mature, les feuilles s’étendent plus haut que la tige florale, mais chez certaines espèces, les feuilles sont basses. La base des feuilles est enfermée dans une gaine incolore. Après la floraison, les feuilles jaunissent et meurent une fois que la gousse (fruit) est mûre. [4]
Les jonquilles ont généralement des feuilles vert foncé, rondes et ressemblant à des joncs. [dix]
Reproducteur Inflorescence
L’ inflorescence est scapulaire, la tige ou la hampe unique portant soit une fleur solitaire, soit formant une ombelle avec jusqu’à 20 fleurs. [6] Les espèces portant une fleur solitaire incluent la section Bulbocodium et la plupart de la section Pseudonarcissus . Les espèces ombellées ont une inflorescence racémeuse charnue ( non ramifiée, avec de courtes tiges florales) avec 2 à 15 ou 20 fleurs, comme N. papyraceus (voir illustration, à gauche) et N. tazetta (voir tableau I ). [11] [12] L’arrangement floral sur l’inflorescence peut être soit avec ( pédicellé ) ou sans ( sessiles ) pédoncules floraux.
Avant l’ouverture, les boutons floraux sont enveloppés et protégés dans une fine Spathe papyracée ou membraneuse ( scarieuse ) . La Spathe est constituée d’une bractée singulière côtelée et qui reste enroulée autour de la base de la fleur ouverte. Au fur et à mesure que le bourgeon se développe, la Spathe se divise longitudinalement. [13] [14] Les bractéoles sont petites ou absentes. [7] [13] [12] [15]
Fleurs
Les fleurs de Narcisse sont hermaphrodites (bisexuelles), [16] ont trois parties (tripartite), et sont parfois parfumées (voir Parfums ). [17] La symétrie de la fleur est actinomorphe (radiale) à légèrement zygomorphe (bilatérale) en raison des étamines déclinées-ascendantes (courbées vers le bas, puis recourbées à l’extrémité). Les fleurs de narcisse se caractérisent par leur couronne (trompette) généralement bien visible.
Les trois parties florales majeures (chez toutes les espèces sauf N. cavanillesii chez qui la couronne est pratiquement absente – Tableau I : Section Tapeinanthus ) sont ;
- (i) le tube floral proximal (hypanthe),
- (ii) les tépales libres environnants , et
- (iii) la couronne la plus distale ( paraperigon, paraperigonium).
Les trois parties peuvent être considérées comme des composants du périanthe (périgone, périgone). Le périanthe prend naissance au-dessus de l’apex de l’ ovaire infère , sa base formant le tube floral hypanthial .
Le tube floral est formé par la fusion des segments basaux des tépales (proximalement connés). Sa forme va du cône inversé ( obconique ) à la forme en entonnoir (funneliforme) ou cylindrique, et est surmontée de la couronne plus distale. Les tubes floraux peuvent aller de longs et étroits dans les sections Apodanthi et Jonquilla à rudimentaires ( N. cavanillesii ). [18]
Autour du tube floral et de la couronne et réfléchis (recourbés) du reste du périanthe se trouvent les six tépales étalés ou feuilles florales, en deux verticilles qui peuvent être distalement ascendants, réfléchis (repliés vers l’arrière) ou lancéolés. Comme beaucoup de monocotylédones , le périanthe est homochlamyde, qui est indifférencié en calice (sépales) et corolle (pétales) séparés, mais a plutôt six tépales. Les trois segments tépales extérieurs peuvent être considérés comme des sépales et les trois segments intérieurs comme des pétales . Le point de transition entre le tube floral et la couronne est marqué par l’insertion des tépales libres sur le périanthe fusionné. [5]
La couronne , ou paracorolle , est diversement décrite comme en forme de cloche ( funneliforme , trompette ), en forme de bol ( cupulaire , cratériforme , en forme de coupe ) ou en forme de disque avec des marges souvent volantées et exempte d’ étamines . Rarement la couronne est un simple anneau calleux (durci, épaissi). La couronne se forme au cours du développement floral sous la forme d’une excroissance tubulaire à partir d’étamines qui fusionnent en une structure tubulaire, les anthères se réduisant. A sa base se forment les parfums qui attirent les pollinisateurs. Toutes les espèces produisent du nectar au sommet de l’ovaire. [11] La morphologie coronale varie du minuscule disque pigmenté de N. serotinus (voir tableau I ) ou de la structure rudimentaire de N. cavanillesii aux trompettes allongées de la sectionPseudonarcissus (jonquilles trompette, Tableau I). [8] [11] [12] [5]
Alors que le périanthe peut pointer vers l’avant, chez certaines espèces comme N. cyclamineus il est replié (reflexé, voir illustration, à gauche), tandis que chez certaines autres espèces comme N. bulbocodium ( Tableau I ), il est réduit à quelques à peine segments pointus visibles avec une couronne proéminente.
La couleur du périanthe est blanche, jaune ou bicolore, à l’exception de la floraison nocturne N. viridiflorus qui est verte. De plus, la couronne de N. poeticus a une marge crénelée rouge (voir tableau I ). [9] Le diamètre des fleurs varie de 12 mm ( N. bulbocodium ) à plus de 125 mm ( N. nobilis = N. pseudonarcissus subsp. nobilis ). [18]
L’orientation des fleurs varie de pendante ou déflexée (pendante) comme chez N. triandrus (voir illustration, à gauche), à descendante-ascendante comme chez N. alpestris = N. pseudonarcissus subsp. moschatus , horizontales (plombées, étalées) comme N. gaditanus ou N. poeticus , dressées comme chez N. cavanillesii , N. serotinus et N. rupicola ( Tableau I ), ou intermédiaires entre ces positions (erecto-patentées). [7] [9] [11] [12] [15] [19] [18]
Les fleurs de Narcisse présentent une diversité florale et un polymorphisme sexuel exceptionnels , [15] principalement par la taille de la couronne et la longueur du tube floral, associés aux groupes de pollinisateurs (voir par exemple les figures 1 et 2 dans Graham et Barrett [11] ). Barrett et Harder (2005) décrivent trois motifs floraux distincts ;
- Forme “jonquille”
- Formulaire “papier blanc”
- Forme “Triandrus”.
Les motifs prédominants sont les formes «jonquille» et «papier blanc», tandis que la forme «triandrus» est moins courante. Chacun correspond à un groupe différent de pollinisateurs (Voir Pollinisation ). [15]
La forme “jonquille”, qui comprend les sections Pseudonarcissus et Bulbocodium , a un tube relativement court, large ou très en forme d’entonnoir (en forme d’entonnoir), qui se transforme en une couronne allongée, qui est grande et en forme d’entonnoir, formant un tube large, cylindrique ou en trompette. en forme de périanthe. La section Pseudonarcissus se compose de fleurs relativement grandes avec une longueur de corolle d’environ 50 mm, généralement solitaires mais rarement en inflorescences de 2 à 4 fleurs. Ils ont de larges tubes floraux verdâtres avec des couronnes jaune vif en forme d’entonnoir. Les six tépales diffèrent parfois par leur couleur de la couronne et peuvent être de couleur crème à jaune pâle. [16]
La forme “papier blanc”, comprenant les sections Jonquilla , Apodanthi et Narcissus , a un tube relativement long et étroit et une couronne courte, peu profonde et évasée. La fleur est horizontale et parfumée.
La forme “triandrus” n’est observée que chez deux espèces, N. albimarginatus (endémique du Maroc) et N. triandrus . Il combine les caractéristiques des formes «jonquille» et «papier blanc», avec un tube long et étroit bien développé et une couronne allongée en forme de cloche de longueur presque égale. Les fleurs sont pendantes. [15]
Androcée
Il y a six étamines sur une à deux rangées ( verticilles ), avec les filaments séparés de la couronne, attachés à la gorge ou à la base du tube (épipétale), souvent de deux longueurs distinctes, droites ou déclinées-ascendantes (incurvées vers le bas, puis vers le haut). Les anthères sont basifixées (attachées à leur base). [8] [5]
Gynécée
L’ ovaire est infère (sous les parties florales) et triloculaire (trois chambres) et il y a un pistil avec un stigmate trilobé et un style filiforme (en forme de fil) , qui est souvent exsert (s’étendant au-delà du tube). [20] [5]
Fruit
Le fruit est constitué de capsules loculicides déhiscentes (se séparant entre les locules) de forme ellipsoïde à subglobuleuse (presque sphérique) et de texture papyracée à coriace. [7]
Des graines
Le fruit contient de nombreuses graines subglobuleuses qui sont rondes et gonflées avec un pelage dur, parfois avec un elaiosome attaché . Le testa est noir [8] et le péricarpe sec. [12]
La plupart des espèces ont 12 Ovules et 36 graines, bien que certaines espèces telles que N. bulbocodium en aient plus, jusqu’à un maximum de 60. Les graines mettent cinq à six semaines à mûrir. Les graines des sections Jonquilla et Bulbocodium sont cunéiformes et noir mat, tandis que celles des autres sections sont ovales et noir brillant. Une rafale de vent ou un contact avec un animal qui passe suffit à disperser les graines mûres.
Chromosomes
Les nombres de chromosomes incluent 2n = 14, 22, 26, avec de nombreux dérivés aneuploïdes et polyploïdes . Le nombre de chromosomes de base est de 7, à l’exception de N. tazetta , N. elegans et N. broussonetii chez qui il est de 10 ou 11 ; ce sous-genre ( Hermione ) était en fait caractérisé par ce caractère. Les espèces polyploïdes comprennent N. papyraceus (4x=22) et N. dubius (6x=50). [5]
Phytochimie
Alcaloïdes
Comme tous les genres d’Amarylidaceae, Narcissus contient des alcaloïdes isoquinoline uniques . Le premier alcaloïde à être identifié était la lycorine , de N. pseudonarcissus en 1877. Celles-ci sont considérées comme une adaptation protectrice et sont utilisées dans la classification des espèces. Près de 100 alcaloïdes ont été identifiés dans le genre, soit environ un tiers de tous les alcaloïdes Amaryllidaceae connus, bien que toutes les espèces n’aient pas été testées. Parmi les neuf types d’ anneaux alcaloïdes identifiés dans la famille, les espèces de Narcissus démontrent le plus souvent la présence d’alcaloïdes de l’intérieur de la Lycorine (lycorine, galanthine, pluviine) et Homolycorine(homolycorine, lycorenine). Les alcaloïdes hémanthamine, tazettine, narciclasine , montanine et galantamine sont également représentés. Le profil alcaloïde de toute plante varie avec le temps, le lieu et le stade de développement. [21] Les narcisses contiennent également des fructanes et du glucomannane de faible poids moléculaire dans les feuilles et les tiges des plantes.
Parfums
Les parfums sont principalement des isoprénoïdes monoterpéniques , avec une petite quantité de benzénoïdes , bien que N. jonquilla ait les deux également représentés. Une autre exception est N. cuatrecasasii qui produit principalement des dérivés d’acides gras. Le précurseur monoterpène de base est le pyrophosphate de géranyle , et les monoterpènes les plus courants sont le limonène , le myrcène et le trans – β- ocimène . La plupart des benzénoïdes ne sont pas méthoxylés, tandis que quelques espèces contiennent des formes méthoxylées ( éthers ), par exemple N. bugei . D’autres ingrédients comprennent indole , isopenténoïdes et de très petites quantités de sesquiterpènes . Les modèles de parfum peuvent être corrélés avec les pollinisateurs et se divisent en trois groupes principaux (voir pollinisation ). [17]
Taxonomie
Histoire
Genus valde intricatum et numerosissimis dubiis oppressum
Un genre très complexe et chargé de nombreuses incertitudes— Schultes & Schultes fil., Syst. Végé. 1829 [22]
De bonne heure
Le genre Narcissus était bien connu des anciens . Dans la littérature grecque , Théophraste [23] et Dioscoride [24] ont décrit νάρκισσος , faisant probablement référence à N. poeticus , bien que l’espèce exacte mentionnée dans la littérature classique ne puisse être établie avec précision. Pline l’Ancien introduisit plus tard la forme latine narcisse . [25] [26] [27] [28]Ces premiers écrivains étaient autant intéressés par les propriétés médicinales possibles de la plante que par ses caractéristiques botaniques et leurs récits sont restés influents jusqu’à au moins la Renaissance (voir aussi Antiquité ). Les écrivains médiévaux et de la Renaissance incluent Albert Magnus et William Turner , mais il restait à Linnaeus de décrire et de nommer formellement Narcissus comme un genre dans son Species Plantarum (1753) à l’époque où il y avait six espèces connues. [1] [29]
Moderne
De Jussieu (1789) a regroupé Narcisse dans une “famille”, [30] [31] qu’il a appelée Narcisse. [32] Cela a été rebaptisé Amaryllideae par Jaume Saint-Hilaire en 1805, [33] correspondant aux Amaryllidaceae modernes . Pendant un certain temps , Narcissus a été considéré comme faisant partie des Liliaceae (comme dans l’illustration vue ici de Narcissus candidissimus ), [34] [35] [36] mais ensuite les Amaryllidaceae en ont été séparées. [37] [38]
N. candidissimus par Pierre-Joseph Redouté , 1808 [34]
Divers auteurs ont adopté des interprétations étroites (par exemple Haworth , [39] [40] Salisbury [41] ) ou larges (par exemple Herbert , [42] Spach [43] ) du genre. [44] La vision étroite traitait de nombreuses espèces comme des genres séparés. [45] Au fil du temps, la vision plus large a prévalu avec une monographie majeure sur le genre publiée par Baker (1875). [46] Un des genres les plus controversés était Tapeinanthus , [47] [45] mais aujourd’hui il est inclus dans Narcissus . [19]
La position éventuelle de Narcissus au sein de la famille des Amaryllidacées n’a été établie qu’au cours de ce siècle avec l’avènement de l’analyse phylogénétique et du système Angiosperm Phylogeny Group . [29] [48] Dans Amaryllidaceae le genre Narcissus appartient à la tribu Narcisseae , un de 13 dans la sous- famille Amaryllidoideae . [21] C’est l’un des deux clades frères correspondant à des genres chez les Narcisseae, [49] se distinguant de Sternbergia par la présence d’un paraperigonium , [4] et est monophylétique . [11]
Subdivision
La phylogénie infragénérique des Narcisses reste encore relativement incertaine, [21] la taxonomie s’étant avérée complexe et difficile à résoudre, [12] [16] [19] en raison de la diversité des espèces sauvages, de la facilité avec laquelle l’ hybridation naturelle se produit, et culture et élevage extensifs accompagnés d’évasion et de naturalisation. [21] [50] Par conséquent, le nombre d’espèces acceptées a varié considérablement. [50]
De Candolle, dans la première taxonomie systématique de Narcissus , a organisé les espèces en groupes nommés, et ces noms ont largement perduré pour les différentes subdivisions depuis et portent son nom comme leur autorité. [35] [36] La situation a été confuse par l’inclusion de nombreuses variétés inconnues ou de jardin, et ce n’est qu’avec le travail de Baker que les espèces sauvages ont toutes été regroupées en sections sous un seul genre, Narcissus . [46]
Un système de classification commun a été celui de Fernandes [51] [52] [53] basé sur la cytologie , tel que modifié par Blanchard (1990) [54] [55] et Mathew (2002). [19] Une autre est celle de Meyer (1966). [56] Fernandes a proposé deux sous-genres basés sur le nombre de chromosomes basaux, puis les a subdivisés en dix sections comme l’a fait Blanchard. [55]
D’autres auteurs (par exemple Webb [12] [45] ) ont donné la priorité à la morphologie sur la génétique, abandonnant les sous-genres, bien que le système de Blanchard ait été l’un des plus influents. Alors que les groupements infragénériques au sein de Narcissus ont été relativement constants, leur statut (genres, sous-genres, sections, sous-sections, séries, espèces) ne l’a pas été. [19] [21] Le système le plus cité est celui de la Royal Horticultural Society (RHS) qui énumère simplement dix sections. Trois d’entre eux sont monotypiques (ne contiennent qu’une seule espèce), tandis que deux autres ne contiennent que deux espèces. La plupart des espèces sont placées dans la section Pseudonarcissus . [57] [58]Beaucoup de ces subdivisions correspondent à peu près aux noms populaires des types de jonquilles, par exemple les jonquilles trompettes, les tazettas, les yeux de faisan, les jupons cerceaux, les jonquilles. [19]
Le système le plus hiérarchisé est celui de Mathew, illustré ici –
Sous-genre | Section | Sous-section | Séries | Espèce type |
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Narcisse Pax | Narcisse L. | N. poeticus L. |
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Pseudonarcissus DC syn. Ajax Spach |
N. pseudonarcissus L. |
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Ganymède Salisbury ex Schultes et Schultes fil. | N.triandrus L. |
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Jonquille de Candolle | Jonquille DC | N. jonquille L. |
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Apodanthi (A. Fernandes) DA Webb | N. rupicola Dufour |
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Chloranthi D. A. Webb | N. viridiflorus Schousboe |
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Tapeinanthus (Herbert) Traub | N. cavanillesii A. Barra et G. López |
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Hermione (Salisbury) Spach |
Synonyme d’ Hermione . Tazettae De Candolle |
Hermione | Hermione | N. tazetta L. |
Albiflorae Rouy. | N. papyraceus Ker-Gawler |
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Angustifoliae (A. Fernandes) FJ Fernándes-Casas |
Cliquez pour l’image N. elegans (Haw.) Spach |
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Serotini Parlator | N. serotinus L. | |||
Aurélia (J. Gay) Baker | N. broussonetii Lagasca |
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Corbularia (Salisb.) Pax syn. Bulbocodium De Candolle |
N. bulbocodium L. |
Phylogénétique
L’ analyse phylogénétique de Graham et Barrett (2004) a soutenu la division infragénérique de Narcissus en deux clades correspondant aux sous-genres de Fernandes, mais n’a pas soutenu la monophylie de toutes les sections. [11] Une analyse approfondie ultérieure par Rønsted et al. (2008) avec des taxons supplémentaires ont confirmé ce schéma. [59]
Une grande analyse moléculaire par Zonneveld (2008) a cherché à réduire une partie de la paraphylie identifiée par Graham et Barrett. Cela a conduit à une révision de la structure en coupe. [50] [58] [60] Alors que Graham et Barrett (2004) [11] avaient déterminé que le sous-genre Hermione était monophylétique, Santos-Gally et al. (2011) [58] non. Si deux espèces exclues de l’étude précédente sont retirées de l’analyse, les études sont concordantes, l’espèce en question formant à la place un clade avec le sous-genre Narcissus . Certaines soi-disant nothosections ont été proposées, pour accueillir des hybrides naturels («anciens») (nothoespèces).[60]
Espèces N. major , N. triandrus et N. jonquilla . Encyclopédie Londinensis 1819
Les estimations du nombre d’espèces dans Narcissus ont varié considérablement, de n’importe où entre 16 et presque 160, [50] [54] même à l’ère moderne. Linnaeus comprenait à l’origine six espèces en 1753, en 1784 il y en avait quatorze [61] en 1819 seize, [62] et en 1831 Adrian Haworth avait décrit 150 espèces. [39]
Une grande partie de la variation réside dans la définition des espèces . Ainsi, une vision très large de chaque espèce, telle que celle de Webb [12] aboutit à peu d’espèces, tandis qu’une vision très étroite telle que celle de Fernandes [51] aboutit à un plus grand nombre. [19] Un autre facteur est le statut des hybrides , avec une distinction entre « anciens hybrides » et « hybrides récents ». Le terme “hybride ancien” fait référence aux hybrides trouvés poussant sur une grande surface, et donc désormais considérés comme des espèces distinctes, tandis que “hybride récent” fait référence aux plantes solitaires trouvées parmi leurs parents, avec une gamme plus restreinte. [50]
Fernandes (1951) acceptait à l’origine 22 espèces, [53] Webb (1980) 27. [12] En 1968, Fernandes avait 63 espèces, [51] Blanchard (1990) 65 espèces, [54] et Erhardt (1993) 66. [ 63] En 2006 , le registre international et la liste classée des jonquilles de la Royal Horticultural Society (RHS) [57] [64] [65] ont répertorié 87 espèces, tandis que l’étude génétique de Zonneveld (2008) n’en a abouti qu’à 36. [50] En septembre 2014 , la liste de contrôle mondiale des familles de plantes sélectionnées accepte 52 espèces, ainsi qu’au moins 60 hybrides, [66] [update]tandis que la RHS compte 81 noms acceptés dans sa liste d’octobre 2014. [67]
Évolution
Au sein des Narcisseae , Narcissus ( Méditerranée occidentale ) a divergé de Sternbergia ( Eurasie ) à un moment donné de l ‘ Oligocène supérieur au Miocène précoce , vers 29,3–18,1 Ma . Plus tard, le genre s’est divisé en deux sous-genres ( Hermione et Narcissus ) entre 27,4 et 16,1 Ma. Les divisions entre les sections d’ Hermione ont ensuite eu lieu au cours de la période Miocène 19,9–7,8 Ma. [58] Narcissus semble avoir surgi dans la région de la péninsule ibérique, du sud de la France et du nord-ouest de l’Italie. Sous- genre Hermionetour à tour dans le sud-ouest de la Méditerranée et le nord-ouest de l’Afrique. [58]
Noms et étymologie
Narcisse N. juncifolius , Carolus Clusius Rariorum stirpium 1576 N. poeticus , Matthias de l’Obel Icones Stirpium 1591
La dérivation du latin narcissus [68] vient du grec νάρκισσος narkissos . [69] [70] Selon Plutarque , narkissos a été connecté à cause des propriétés narcotiques de la plante, avec “l’ engourdissement” narkē ; [69] [71] il peut aussi être lié à l’enfer. [72] D’autre part, son étymologie est considérée comme clairement pré-grecque par Beekes . [73]
Il est fréquemment lié au mythe de Narcisse , qui est devenu tellement obsédé par son propre reflet dans l’eau qu’il s’est noyé et que le narcisse a jailli d’où il est mort. Il n’y a aucune preuve que la fleur porte le nom de la jeunesse. Narcissus poeticus , qui pousse en Grèce, a un parfum qui a été décrit comme enivrant. [74] Pline a écrit que la plante a été nommée pour son parfum ( ναρκάω narkao , “je deviens engourdi”), pas la jeunesse. [21] [25] [75] [76] [77] En outre, il y avait des récits de narcisses grandissant bien avant l’apparition de l’histoire de Narcisse (voir la culture grecque ). [72] [78][Note 2] Il a également été suggéré que les jonquilles penchées sur les ruisseaux représentent le jeune admirant son reflet. [79] Linnaeus a utilisé le nom latin “narcissus” pour la plante mais a été précédé par d’autres tels que Matthias de l’Obel (1591) [80] et Clusius (1576). [81] Le nom Narcisse n’était pas rare pour les hommes à l’époque romaine.
La forme plurielle du nom commun “narcisse” a causé une certaine confusion. Les dictionnaires listent “narcisses”, “narcisses” et “narcisses”. [74] [82] [83] Cependant, les textes sur l’usage tels que Garner [84] et Fowler [85] déclarent que “les narcisses” sont la forme préférée. Le nom commun narcisse ne doit pas être mis en majuscule.
Jonquille
Le nom “jonquille” est dérivé de “affodell”, une variante d’ asphodèle . [86] Le narcisse était souvent appelé l’asphodèle [75] (voir Antiquité ). Asphodèle à son tour semble provenir du grec “asphodelos” ( grec : ἀσφόδελος ). [75] [87] [88] [89] La raison de l’introduction du “d” initial n’est pas connue. [90] Depuis au moins le 16ème siècle, “daffadown dilly” et “daffydowndilly” sont apparus comme noms alternatifs. [74] D’autres noms incluent “le lis Carême”. [91] [92]
Distribution et habitat
Distribution
Bien que la famille des Amaryllidacées soit à prédominance tropicale ou subtropicale dans son ensemble, les Narcisses sont présents principalement dans la région méditerranéenne , avec un centre de diversité dans la péninsule ibérique ( Espagne et Portugal ). [19] Quelques espèces étendent l’aire de répartition dans le sud de la France , l’ Italie , les Balkans ( N. poeticus , N. serotinus , N. tazetta ) et la Méditerranée orientale ( N. serotinus ) [19] [4]dont Israël ( N. tazetta ). [11] [21] La présence de N. tazetta en Asie occidentale et centrale ainsi qu’en Asie de l’Est est considérée comme une introduction , bien qu’ancienne [4] (voir Cultures orientales ). Bien que la limite nord exacte de l’aire de répartition naturelle soit inconnue, les occurrences de N. pseudonarcissus sauvages en Grande-Bretagne , en Europe centrale et septentrionale sont également considérées comme des introductions anciennes. [19] [93] [94]
Bien que les Amaryllidaceae ne soient pas originaires d’Amérique du Nord, Narcissus pousse bien dans les zones de rusticité USDA 3B à 10, qui englobent la plupart des États-Unis et du Canada. [95]
N. elegans est présent sur la côte nord-ouest africaine ( Maroc et Libye ), ainsi que sur le littoral de la Corse , de la Sardaigne et de l’Italie , et N. bulbocodium entre Tanger et Alger et Tanger à Marrakech , mais aussi sur la péninsule ibérique. N. serotinus est présent sur toute la côte méditerranéenne. N. tazetta est présent aussi loin à l’est que l’Iran et le Cachemire . Comme il s’agit de l’une des plus anciennes espèces cultivées, il est probable qu’elle ait été introduite au Cachemire. N. poétiqueet N. pseudonarcissus ont les plus grandes aires de répartition. N. poeticus s’étend des Pyrénées le long des Carpates roumaines à la mer Noire et le long de la côte dalmate jusqu’à la Grèce . N. pseudonarcissus s’étend de la péninsule ibérique, en passant par les Vosges jusqu’au nord de la France et de la Belgique , et au Royaume-Uni où il existe encore des stocks sauvages dans le sud de l’ Écosse . La seule occurrence au Luxembourg se situe près de Lellingen, dans la commune deKiischpelt . En Allemagne , on le trouve principalement dans la réserve naturelle de Perlenbach-Fuhrtsbachtal et dans le parc national de l’Eifel , où au printemps à Monschau les prairies regorgent de fleurs jaunes. [96] Une des occurrences les plus à l’est peut être trouvée chez Misselberg près de Nassau sur le Lahn .
N. poeticus poussant à Međulići, près de Gacko , Bosnie-Herzégovine
Cependant, contrairement aux exemples ci-dessus, la plupart des espèces ont des aires de répartition endémiques très restreintes [58] [97] qui peuvent se chevaucher, ce qui donne des hybrides naturels. [50] Par exemple, dans les environs de la ville portugaise de Porto , où se trouvent à la fois N. pseudonarcissus et N. triandrus , on trouve diverses intersections des deux espèces, tandis que dans une petite zone le long d’une partie de la rivière portugaise Mondego, on trouve des hybrides intersectionnels entre N. scaberulus et N. triandrus .
La biogéographie démontre une association phylogénétique , par exemple le sous-genre Hermione ayant une distribution dans les basses terres, mais le sous-genre Narcissus section Apodanthi étant montagnard et limité au Maroc, à l’Espagne et au Portugal. Les sections restantes du sous-genre Narcissus comprennent à la fois des habitats de plaine et de montagne. [58] La section Pseudonarcissus , bien que largement naturalisée, est endémique des chaînes bétiques du sud-est de la péninsule ibérique. [16]
Habitats
Leurs habitats naturels sont très variés, avec des altitudes, des zones bioclimatiques et des substrats différents, [58] se trouvant principalement dans des espaces ouverts allant des bas marais aux collines rocheuses et aux pâturages de montagne , et comprenant les prairies , les broussailles , les bois , les berges des rivières et les crevasses rocheuses . [11] [21] Bien que les exigences varient, dans l’ensemble, il y a une préférence pour les sols acides , bien que certaines espèces poussent sur le calcaire . Narcissus scaberulus poussera sur du granitles sols où il est humide pendant la saison de croissance mais sec en été, tandis que Narcissus dubius prospère mieux dans les régions aux étés chauds et secs.
Le groupe Pseudonarcissus dans son habitat naturel préfère les situations humides telles que les bords des cours d’eau, les sources, les pâturages humides, les clairières de forêts ou les arbustes aux sols humides et les coteaux humides. Ces habitats ont tendance à être discontinus dans les montagnes méditerranéennes, produisant des populations isolées discrètes. [16] En Allemagne , qui a relativement peu de calcaire, Narcissus pseudonarcissus pousse en petits groupes sur des prairies de montagne ouvertes ou dans des forêts mixtes de sapins , hêtres , chênes , aulnes , frênes et bouleaux avec un sol bien drainé.
Écologie
Cycle de vie
Les narcisses sont des géophytes pérennes à longue durée de vie avec des bulbes hivernants et dormants en été [16] qui sont principalement des synanthes (feuilles et fleurs apparaissant en même temps). [4] Alors que la plupart des espèces fleurissent de la fin de l’hiver au printemps, cinq espèces fleurissent en automne ( N. broussonetii , N. cavanillesii , N. elegans , N. serotinus , N. viridiflorus ). [11] En revanche, ces espèces sont hystérantes (les feuilles apparaissent après la floraison). [4]
La longévité des fleurs varie selon les espèces et les conditions, allant de 5 à 20 jours. [98] Après la floraison, la sénescence des feuilles et des racines s’installe et la plante semble «dormante» jusqu’au printemps suivant, conservant l’humidité. Cependant, la période de dormance est également une période d’activité considérable au sein des ébauches du bulbe . C’est aussi une période pendant laquelle le bulbe de la plante peut être sensible aux prédateurs (voir § Ravageurs et maladies , ci-dessous) . Comme beaucoup de plantes à bulbes des régions tempérées régions, une période d’exposition au froid est nécessaire avant le début de la croissance printanière. Cela protège la plante de la croissance pendant l’hiver lorsque le froid intense peut l’endommager. Les températures printanières plus chaudes initient alors la croissance à partir du bulbe. La croissance au début du printemps confère un certain nombre d’avantages, notamment l’absence relative de concurrence pour les pollinisateurs et l’absence d’ ombrage à feuilles caduques . [4] L’exception à l’exigence de températures froides pour initier la floraison est N. tazetta . [5]
Les plantes peuvent se propager de manière clonale par la production de bulbes filles et la division, produisant des touffes. [16] Les espèces de Narcissus s’hybrident facilement, bien que la fertilité de la progéniture dépende de la relation parentale. [21]
Pollinisation
Les fleurs sont pollinisées par les insectes , les principaux pollinisateurs étant les abeilles , les papillons , les mouches et les sphinx , tandis que N. viridiflorus à floraison nocturne très parfumée est pollinisée par des papillons crépusculaires . Les mécanismes de pollinisation se répartissent en trois groupes correspondant à la morphologie florale (voir Description – Fleurs ). [98]
- Forme ‘jonquille’. Pollinisé par les abeilles cherchant le pollen des anthères dans la couronne. Le large périanthe permet aux abeilles ( Bombus , Anthophora , Andrena ) d’entrer complètement dans la fleur à la recherche de nectar et/ou de pollen. Dans ce type, le stigmate se situe dans la bouche de la couronne, s’étendant au-delà des six anthères, dont le seul verticille se trouve bien à l’intérieur de la couronne. Les abeilles entrent en contact avec le stigmate avant que leurs pattes, leur thorax et leur abdomen n’entrent en contact avec les anthères, et cette approche herkogamie provoque une pollinisation croisée.
- Forme “papier blanc”. Ceux-ci sont adaptés aux lépidoptères à longue langue , en particulier les papillons sphingidés tels que Macroglossum , Pieridae et Nymphalidae , mais aussi à certaines abeilles à longue langue et aux mouches , qui recherchent toutes principalement du nectar . Le tube étroit n’admet que la trompe de l’insecte, tandis que la courte couronne sert d’entonnoir guidant la pointe de la trompe dans l’embouchure du tube du périanthe. Le stigmate est placé soit dans l’embouchure du tube, juste au-dessus de deux verticilles de trois anthères, soit caché bien en dessous des anthères. Les pollinisateurs transportent alors du pollen sur leur trompe ou leur visage. Les abeilles à longue langue ne peuvent pas atteindre le nectar à la base du tube et ne récoltent donc que du pollen.
- Forme ‘Triandrus’. Pollinisé par des abeilles solitaires à longue langue ( Anthophora , Bombus ), qui butinent à la fois pour le pollen et le nectar. La grande couronne permet aux abeilles de ramper dans le périanthe, mais le tube étroit les empêche de progresser davantage, les obligeant à sonder profondément le nectar. Les fleurs pendantes empêchent la pollinisation par les lépidoptères. Chez N. albimarginatus , il peut y avoir soit un stigmate long avec des anthères courtes et mi-longues, soit un stigmate court et des anthères longues ( dimorphisme ). Chez N. triandrus , il existe trois modèles d’organes sexuels ( trimophisme ), mais tous ont de longues anthères supérieures mais varient dans la position du stigmate et la longueur des anthères inférieures. [11] [15]
L’allogamie ( recroisement ) dans l’ensemble est imposée par un système d’auto-incompatibilité à action tardive ( ovarienne ) , mais certaines espèces telles que N. dubius et N. longispathus sont auto-compatibles et produisent des mélanges de graines auto-croisées et croisées . [17] [15]
Ravageurs et maladies
Les maladies de Narcissus sont préoccupantes en raison des conséquences économiques des pertes dans la culture commerciale. Les ravageurs comprennent les virus, les bactéries et les champignons ainsi que les arthropodes et les gastéropodes. Pour le contrôle des parasites, voir Utilisations commerciales .
Virus
Les pucerons tels que Macrosiphum euphorbiae peuvent transmettre des maladies virales qui affectent la couleur et la forme des feuilles, tout comme les nématodes . [99] Jusqu’à vingt-cinq virus ont été décrits comme étant capables d’infecter les narcisses. [100] [101] [102] Ceux-ci incluent le Narcissus common latent virus (NCLV, Narcissus mottling-associated virus [103] ), [Note 3] Narcissus latent virus (NLV, Narcissus mild mottle virus [103] ) qui provoque des marbrure près des extrémités des feuilles, [104] [105] Virus de la dégénérescence du narcisse(NDV), [106] Narcissus late season yellows virus (NLSYV) qui survient après la floraison, striant les feuilles et les tiges, [107] [108] Narcissus mosaic virus , Narcissus yellow stripe virus (NYSV, Narcissus yellow streak virus [103] ), Narcissus tip necrosis virus (NTNV) qui produit une nécrose des extrémités des feuilles après la floraison [109] et Narcissus white streak virus (NWSV). [110]
Les virus moins spécifiques à l’hôte comprennent le virus des taches annulaires du framboisier , le virus latent de la nérine (NeLV) = virus asymptomatique du narcisse , [111] le virus de la mosaïque de l’ arabis (ArMV), [112] les virus de la flétrissure de la fève (BBWV) [113] le virus de la mosaïque du concombre (CMV), Virus de l’anneau noir de la tomate (TBRV), virus des taches annulaires de la tomate (TomRSV) et virus du rattle du tabac (TRV). [113] [110]
Parmi ces virus, les plus graves et les plus répandus sont le NDV, le NYSV et le NWSV. [110] [101] Le NDV est associé à des rayures foliaires chlorotiques chez N. tazetta . [106] L’infection par le NYSV produit des rayures ou des marbrures claires ou vert grisâtre ou jaunes sur les deux tiers supérieurs de la feuille, qui peuvent être rugueuses ou tordues. Les fleurs qui peuvent être plus petites que d’habitude peuvent également être striées ou tachetées. Le NWSV produit des stries violet verdâtre sur les feuilles et la tige virant du blanc au jaune, et une sénescence prématurée réduisant la taille des bulbes et le rendement. [100] Ces virus sont principalement des maladies des pépinières commerciales. L’inhibition de la croissance causée par une infection virale peut causer des dommages économiques importants. [114][115] [116]
Bactéries
La maladie bactérienne est rare chez Narcissus mais comprend Pseudomonas (strie bactérienne) et Pectobacterium carotovorum sp. carotovorum (pourriture molle bactérienne). [110]
Champignons
Plus problématique pour les plantes non commerciales est le champignon Fusarium oxysporum f. sp. narcisses , qui provoque la pourriture basale (pourriture des bulbes et jaunissement des feuilles). C’est la maladie la plus grave du Narcisse . Étant donné que le champignon peut rester dans le sol pendant de nombreuses années, il est nécessaire d’éliminer immédiatement les plantes infectées et d’éviter de planter d’autres narcisses à cet endroit pendant cinq années supplémentaires. Toutes les espèces et tous les cultivars ne sont pas également sensibles. Les formes relativement résistantes comprennent N. triandrus , N. tazetta et N. jonquilla . [117] [110] [118] [119]
Botrytis narcissicola ( Sclerotinia narcissicola ) et d’autres espèces de Botrytis , y compris Botrytis cinerea , [120] [121] , en particulier s’il est mal stocké , est un autre champignon qui attaque les bulbes, provoquant la combustion du narcisse . Le sulfate de cuivre est utilisé pour combattre la maladie et les bulbes infectés sont brûlés. La pourriture bleue des bulbes peut être causée par une infection par des espèces de Penicillium , si elles ont été endommagées par une blessure mécanique ou une infestation par des acariens (voir ci-dessous). [122] Espèces de Rhizopus ( p. ex. Rhizopus stolonifer , Rhizopus nigricans) provoquent la pourriture molle des bulbes [115] [123] et Sclerotinia bulborum , maladie de la bave noire. [124] Une combinaison de Peyronellaea curtisii ( Stagonosporopsis curtisii ) et de Botrytis narcissicola provoque la pourriture du collet des bulbes. [110]
Les champignons affectant les racines comprennent Nectria radicicola ( Cylindrocarpon destructans ), une cause de pourriture des racines [124] et Rosellinia necatrix provoquant la pourriture blanche des racines, [125] tandis que d’autres affectent les racines et le bulbe, comme Aspergillus niger (moisissure noire), et des espèces de Trichoderma , dont T. viride et T. harzianum (= T. narcissi ) responsables de la moisissure verte. [123]
D’autres champignons affectent le reste de la plante. Un autre champignon Botrytis , Botrytis polyblastis ( Sclerotinia polyblastis ) provoque des taches brunes sur les boutons floraux et les tiges (feu de narcisse), surtout par temps humide et constitue une menace pour l’industrie de la fleur coupée. [126] [127] Ramularia vallisumbrosae est un champignon de la tache des feuilles trouvé dans les climats plus chauds, provoquant la maladie de la moisissure blanche du narcisse. [128] Peyronellaea curtisii , la brûlure des feuilles de Narcissus, affecte également les feuilles [114] [115] [129] [130] [131] tout comme son synanamorphe , Phoma narcissi (brûlure de l’extrémité des feuilles).[132] [110] Aecidium narcissi provoque des lésions de rouille sur les feuilles et les tiges. [124]
Animaux
Les arthropodes qui sont des ravageurs de Narcisse comprennent des insectes tels que trois espèces de mouches dont les larves attaquent les plantes, la mouche à bulbe de narcisse Merodon equestris et deux espèces de syrphes , la petite mouche à bulbe Eumerus tuberculatus [133] et Eumerus strigatus . Les mouches pondent leurs œufs fin juin dans le sol autour des narcisses, une seule mouche femelle pouvant pondre jusqu’à cinquante œufs. Les larves qui éclosent s’enfouissent ensuite dans le sol vers les bulbes et consomment leur intérieur. Ils hivernent ensuite dans la coquille vide du bulbe, émergeant en avril pour se nymphoserdans le sol, d’où la mouche adulte émerge en mai. [114] [134] Les larves de certains papillons tels que Korscheltellus lupulina (le papillon rapide commun) attaquent les bulbes de Narcisse . [135] [114]
D’autres arthropodes comprennent des acariens tels que Steneotarsonemus laticeps (acarien de l’échelle du bulbe), [136] Rhizoglyphus et Histiostoma infestent principalement les bulbes stockés et se multiplient particulièrement à température ambiante élevée, mais n’attaquent pas les bulbes plantés. [114]
Les bulbes plantés sont sensibles aux nématodes , dont le plus grave est Ditylenchus dipsaci (Narcissus eelworm), la principale cause de la maladie de la plaque basale [137] dans laquelle les feuilles jaunissent et se déforment. Les bulbes infestés doivent être détruits; où l’infestation est forte en évitant de replanter d’autres narcisses pendant encore cinq ans. [114] [138] [139] [140] D’autres nématodes incluent Aphelenchoides subtenuis , qui pénètre dans les racines provoquant la maladie de la plaque basale [137] [141] et Pratylenchus penetrans (nématode de la lésion) la principale cause de la pourriture des racines chez les narcisses. [142] [110]D’autres nématodes tels que les longodorides ( Longidorus spp. ou nématodes à aiguilles et Xiphinema spp. ou nématodes à poignard) et les nématodes à racines trapues ou trichodorides ( Paratrichodorus spp. et Trichodorus spp.) peuvent également agir comme vecteurs de maladies virales, comme le TBRV et TomRSV, en plus de provoquer un retard de croissance des racines. [99] [141]
Les gastéropodes tels que les escargots et les limaces causent également des dommages à la croissance. [114] [115] [110]
Conservation
Beaucoup des plus petites espèces ont disparu, nécessitant une vigilance dans la conservation des espèces sauvages. [4] [21] [75] [143] Les narcisses sont de plus en plus menacés par la collecte excessive et les menaces à leurs habitats naturels par le développement urbain et le tourisme. N. cyclamineus a été considéré comme éteint ou extrêmement rare [19] mais n’est actuellement pas considéré comme en voie de disparition et est protégé. [144] La liste rouge de l’UICN décrit cinq espèces comme « en danger » ( Narcissus alcaracensis , Narcissus bujei , Narcissus longispathus , Narcissus nevadensis, Narcissus radinganorum ). En 1999, trois espèces étaient considérées comme menacées, cinq comme vulnérables et six comme rares. [4]
En réponse, un certain nombre d’espèces ont obtenu le statut d’espèce protégée et des zones protégées (prairies) ont été établies telles que la prairie de jonquilles Negraşi en Roumanie ou la prairie de jonquilles Kempley au Royaume- Uni . Ces zones accueillent souvent des festivals de jonquilles au printemps.
Cultivation
Histoire
Magna cura Narcisses non indigents Le Narcisse
le plus facile à cultiver— Peter Lauremberg , Appareil plantaire : de plantis bulbosis et de plantis tuberosis 1632 [145]
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N. serotinus , John Gerard , Le Herball 1597
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Narcisses, Hortus Eystettensis 1613
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N. poeticus , Thomas Hale , Eden: Ou, un corps complet de jardinage 1757
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Narcisse, Peter Lauremberg 1632
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Narcisses, John Parkinson , Paradisus Terrestris 1629. (8. Grande Jonquille Espagnole Double Jaune)
De toutes les plantes à fleurs, les bulbeuses ont été les plus populaires pour la culture. [146] Parmi ceux-ci, les narcisses sont l’une des plantes à bulbes à floraison printanière les plus importantes au monde. [147] [8] Indigènes en Europe, les populations sauvages de l’espèce mère étaient connues depuis l’ Antiquité . Les narcisses ont été cultivés depuis au moins le XVIe siècle aux Pays- Bas , lorsqu’un grand nombre de bulbes ont été importés du champ, en particulier Narcissus hispanicus , qui s’est rapidement éteint dans son habitat naturel de France et d’Espagne, bien que toujours trouvé dans la partie sud de ce pays. [148]La seule production à grande échelle à cette époque concernait le narcisse double “Van Sion” et les cultivars de N. tazetta importés en 1557. [149]
La culture est également documentée en Grande-Bretagne à cette époque, [150] [151] [152] bien que les récits contemporains montrent qu’elle était bien connue comme jardin préféré et fleur sauvage bien avant cela et était utilisée dans la fabrication de guirlandes . [153] C’était une période où le développement des jardins formels exotiques et des parcs devenait populaire, en particulier dans ce qui est connu comme la ” Période Orientale ” (1560–1620). Dans son Hortus Medicus (1588), le premier catalogue des plantes d’un jardin allemand, [154] Joachim Camerarius le Jeune déclare que neuf types différents de jonquilles étaient représentés dans son jardin à Nuremberg . [155]Après sa mort en 1598, ses plantes ont été déplacées par Basilius Besler dans les jardins qu’ils avaient conçus à Willibaldsburg , le palais épiscopal d’ Eichstätt , en Haute-Bavière. Ce jardin est décrit dans Hortus Eystettensis de Besler (1613) à l’époque où il y avait 43 types différents présents. [156] Une autre source allemande à cette époque était Peter Lauremberg qui rend compte des espèces qu’il connaît et de leur culture dans son Apparatus plantarius : de plantis bulbosis et de plantis tuberosis (1632). [157]
Alors que la jonquille de Shakespeare est la jonquille anglaise sauvage ou vraie ( N. pseudonarcissus ), [153] de nombreuses autres espèces ont été introduites, dont certaines se sont échappées et naturalisées, en particulier N. biflorus (un hybride) dans le Devon et l’ouest de l’Angleterre. [158] Gérard , dans sa longue discussion sur les jonquilles, à la fois sauvages et cultivées (“jonquilles bâtardes”) décrit vingt-quatre espèces dans les jardins de Londres (1597), [158] [159] [160] (“nous les avons toutes et tous l’un d’eux dans nos jardins de Londres, en grande abondance”, p. 114).
Au début du XVIIe siècle, Parkinson contribua à assurer la popularité de la jonquille comme plante cultivée [158] en décrivant une centaine de variétés différentes dans son Paradisus Terrestris (1629), [161] et en introduisant la grande jonquille double jaune d’Espagne ( Pseudonarcissus aureus Hispanicus flore pleno ou jonquille de Parkinson, voir illustration) en Angleterre. [162]
Je pense que personne n’a jamais eu ce genre avant moi-même et que je ne l’ai jamais vu avant l’année 1618 car c’est moi qui l’ai élevé et fleuri d’abord dans mon propre jardin
— John Parkinson , Paradisus Terrestris 1632 [162]
Bien que n’atteignant pas le sensationnalisme des tulipes , les jonquilles et les narcisses ont été très célébrés dans l’art et la littérature (voir § Art , ci-dessous) . La plus grande demande de bulbes de narcisses était les grandes jonquilles trompettes, N. poeticus et N. bulbocodium , et Istanbul est devenue importante dans l’expédition de bulbes vers l’Europe occidentale. Au début de la période baroque , les tulipes et les narcisses constituaient une composante importante du jardin printanier. En 1739, un catalogue de pépinière néerlandais répertorie 50 variétés différentes. Un catalogue d’une pépinière hollandaise de 1739 comptait déjà 50 variétés. En 1757 Colline a rendu compte de l’histoire et de la culture de la jonquille dans sa version éditée des œuvres de Thomas Hale , écrivant “Le jardin n’offre pas, dans son genre, une plante plus jolie que celle-ci; nous n’en connaissons pas non plus une qui a été si tôt , ou si honorablement mentionné par toutes sortes d’écrivains” (voir illustration). [163] L’intérêt s’est accru lorsque des variétés pouvant être cultivées à l’intérieur sont devenues disponibles, principalement le bouquet fleuri (capitules multiples) N. tazetta (Polyanthus Narcissus). [146] Cependant, l’intérêt variait selon les pays. Maddock (1792) n’inclut pas les narcisses dans sa liste des huit plantes à fleurs cultivées les plus importantes en Angleterre, [164] alors qu’aux Pays-Bas, van Kampen (1760) a déclaré queN. tazetta ( Narcisse à bouquet ) est le cinquième plus important – « Le Narcisse à bouquet est la première fleur, après les Jacinthes, les Tulipes les Renoncules, et les Anemones, (dont nous avons déjà parlé,) qui merite notre attention » . [165] [166] De même Philip Miller , dans son Gardeners Dictionary (1731–1768) fait référence à la culture en Hollande, en Flandre et en France, mais pas en Angleterre, [167] parce que c’était trop difficile, une observation similaire a été faite par Sir James Justice en ce moment. [168] Cependant, pour la plupart des espèces du dicton de Narcissus Lauremberg Magna cura non indigent Narcisse a été beaucoup cité. [169]
Les narcisses sont devenus une culture horticole importante en Europe occidentale dans la dernière partie du XIXe siècle, commençant en Angleterre entre 1835 et 1855 et à la fin du siècle aux Pays-Bas. [5] Au début du XXe siècle, 50 millions d’ampoules de N. Tazetta “Paperwhite” étaient exportées chaque année des Pays-Bas vers les États-Unis. Avec la production de triploïdes tels que “Golden Spur”, à la fin du XIXe siècle, et au début du XXe siècle, de tétraploïdes comme “King Alfred” (1899), l’industrie était bien établie, les jonquilles trompettes dominant le marché. [148] La Société royale d’horticulturea été un facteur important dans la promotion des narcisses, organisant la première conférence sur la jonquille en 1884, [170] tandis que la société de la jonquille , la première organisation dédiée à la culture des narcisses a été fondée à Birmingham en 1898. D’autres pays ont suivi et l’ American Daffodil Society qui a été fondée en 1954 et publie The Daffodil Journal quarterly, une publication commerciale de premier plan.
Trompettes jonquilles
Les narcisses sont aujourd’hui appréciés comme plantes ornementales pour les jardins, les parcs et comme fleurs coupées , apportant de la couleur de la fin de l’hiver au début de l’été dans les régions tempérées . Ils sont l’une des fleurs de printemps les plus populaires [171] et l’une des principales cultures ornementales de bulbes à fleurs printanières, produites à la fois pour leurs bulbes et leurs fleurs coupées, bien que la culture des espaces privés et publics soit supérieure à la zone de production commerciale. [21] Plus d’un siècle de sélection a abouti à la mise à disposition de milliers de variétés et de cultivars auprès de fournisseurs généralistes et spécialisés. [11]Ils sont normalement vendus sous forme de bulbes secs à planter à la fin de l’été et à l’automne. C’est l’une des plantes ornementales les plus importantes sur le plan économique. [11] [21] Les sélectionneurs de plantes ont développé des jonquilles avec des rangées et des couches de segments doubles, triples ou ambiguës multiples. [6] De nombreux programmes de sélection se sont concentrés sur la couronne (trompette ou coupe), en termes de longueur, de forme et de couleur, et sur le périanthe environnant [19] ou même comme dans les variétés dérivées de N. poeticus un très réduit formulaire.
Dans les jardins
Alors que certains narcisses sauvages sont spécifiques en termes d’exigences écologiques, la plupart des variétés de jardin sont relativement tolérantes aux conditions du sol, [172] Cependant, les sols très humides et les sols argileux peuvent bénéficier de l’ajout de sable pour améliorer le drainage. [173] Le sol optimal est un pH neutre à légèrement acide de 6,5 à 7,0. [172]
Les bulbes proposés à la vente sont appelés « ronds » ou « à double nez ». Les bulbes ronds ont une section transversale circulaire et produisent une seule tige florale, tandis que les bulbes à double nez ont plus d’une tige de bulbe attachée à la base et produisent deux tiges florales ou plus, mais les bulbes avec plus de deux tiges sont inhabituels. [174] Les bulbes de narcisses plantés produisent des bulbes filles à l’aisselle des écailles des bulbes, entraînant la mort des écailles extérieures. [172] Pour éviter que les bulbes plantés ne forment de plus en plus de petits bulbes, ils peuvent être déterrés tous les 5 à 7 ans, et les filles séparées et replantées séparément, à condition de conserver un morceau de la plaque basale, où se forment les radicelles. . Pour que les jonquilles fleurissent à la fin de l’hiver ou au début du printemps, les bulbes sont plantés à l’automne(septembre-novembre). Cette plante pousse bien dans un sol ordinaire mais s’épanouit mieux dans un sol riche. Les jonquilles aiment le soleil mais acceptent aussi une exposition à mi-ombre. [ citation nécessaire ]
Les narcisses conviennent bien à la plantation sous de petits bosquets d’arbres, où ils peuvent être regroupés en 6 à 12 bulbes. [175] Ils poussent également bien dans les bordures de vivaces, [172] en particulier en association avec les hémérocalles qui commencent à former leurs feuilles lorsque les fleurs de narcisses se fanent. [173] Un certain nombre d’espèces sauvages et d’hybrides tels que “Dutch Master”, “Golden Harvest”, “Carlton”, “Kings Court” et “Yellow Sun” se naturalisent bien dans les pelouses, [172] mais il est important de ne pas tondre la pelouse jusqu’à ce que les feuilles commencent à faner, car elles sont essentielles pour nourrir le bulbe pour la prochaine saison de floraison. [172] Scille bleue et Muscariqui se naturalisent également bien dans les pelouses et fleurissent en même temps que les narcisses, font un joli contraste avec les fleurs jaunes de ces derniers. Contrairement aux tulipes , les bulbes de narcisses n’attirent pas les rongeurs et sont parfois plantés près des racines des arbres dans les vergers pour les protéger. [176]
Propagation
La forme la plus courante de propagation commerciale est la double échelle , dans laquelle les bulbes sont coupés en plusieurs petits morceaux mais avec deux écailles toujours reliées par un petit fragment de la plaque basale. Les fragments sont désinfectés et placés sur des milieux nutritifs. Quelque 25 à 35 nouvelles plantes peuvent être produites à partir d’un seul bulbe après quatre ans. Les méthodes de micropropagation ne sont pas utilisées pour la production commerciale mais sont utilisées pour établir un stock commercial. [177] [139]
Reproduction
Pour un usage commercial, les variétés avec une longueur de tige minimale de 30 centimètres (12 po) sont recherchées, ce qui les rend idéales pour les fleurs coupées. Les fleuristes exigent des fleurs qui ne s’ouvrent que lorsqu’elles atteignent le point de vente. Pour les plantes de jardin, les objectifs sont d’élargir continuellement la palette de couleurs et de produire des formes robustes, et il existe une demande particulière pour les variétés miniatures. Les cultivars ainsi produits ont tendance à être plus grands et plus robustes que les types sauvages. [4] Les principales espèces utilisées en élevage sont N. bulbocodium , N. cyclamineus , N. jonquilla , N. poeticus , N. pseudonarcissus , N. serotinus et N. tazetta . [178]
N. pseudonarcissus a donné naissance à des cultivars trompette à tépales et couronne colorés, tandis que sa sous-espèce N. pseudonarcissus subsp. bicolor a été utilisé pour les variétés à tépales blancs. Pour produire de grandes variétés en coupe, N. pseudonarcissus a été croisé avec N. poeticus , et pour produire de petites variétés en coupe rétrocroisées avec N. poeticus . Les variétés multicéphales, souvent appelées « Poetaz », sont principalement des hybrides de N. poeticus et de N. tazetta . [4]
Classification
Gamme de cultivars de Narcisse
À des fins horticoles, tous les cultivars de Narcissus sont divisés en 13 divisions comme décrit pour la première fois par Kington (1998), [179] pour la Royal Horticultural Society (RHS), [6] basé en partie sur la forme de la fleur (forme et longueur de la couronne), nombre de fleurs par tige, période de floraison et en partie sur fond génétique. La division 13, qui comprend les jonquilles sauvages, fait exception à ce régime. [180] La classification est un outil utile pour planifier la plantation. La plupart des narcisses disponibles dans le commerce proviennent des divisions 1 (trompette), 2 (grande coupe) et 8 (tazetta).
Les producteurs enregistrent les nouveaux cultivars de jonquilles par nom et couleur auprès de la Royal Horticultural Society, qui est l’autorité internationale d’enregistrement du genre. [64] Leur registre international des jonquilles est régulièrement mis à jour avec des suppléments disponibles en ligne [64] et est consultable. [19] [65] Le supplément le plus récent (2014) est le sixième (le cinquième a été publié en 2012). [181] Plus de 27 000 noms ont été enregistrés en 2008, [181] et le nombre a continué à croître. Les jonquilles enregistrées reçoivent un numéro de division et un code de couleur [182] tel que 5 WW (“Thalia”). [183]Dans l’usage horticole, il est courant de trouver également une Division 14 non officielle : Miniatures, qui bien que tirées des 13 autres divisions, ont leur taille miniature en commun. [184] Plus de 140 variétés ont remporté le prix du mérite du jardin de la Royal Horticultural Society (voir la liste des prix du narcisse du mérite du jardin ).
Code de couleur Narcisse “Géranium” 8 WO
L’élevage de la jonquille a introduit une large gamme de couleurs, à la fois dans le segment tépale externe du périanthe et dans la couronne interne. Dans le registre, les jonquilles sont codées par les couleurs de chacune de ces deux parties. Ainsi “Geranium”, Tazetta (Division 8) comme illustré ici avec un périanthe externe blanc et une couronne orange est classé comme 8 WO .
Toxicité
Pharmacologie
Toutes les espèces de Narcissus contiennent l’ alcaloïde poison lycorine , principalement dans le bulbe mais aussi dans les feuilles. [185] Les membres de la sous-famille des monocotylédones Amaryllidoideae présentent un type unique d’alcaloïdes, les alcaloïdes de la norbelladine, qui sont des dérivés du 4-méthylcatéchol combinés à la tyrosine . Ils sont responsables des propriétés toxiques d’un certain nombre d’espèces. Plus de 200 structures chimiques différentes de ces composés sont connues, dont 79 ou plus sont connues du Narcisse seul. [186]
Les effets toxiques de l’ingestion de produits Narcissus pour les humains et les animaux (tels que les bovins, les chèvres, les porcs et les chats) sont reconnus depuis longtemps et ils ont été utilisés dans des tentatives de suicide. L’ingestion de N. pseudonarcissus ou de N. jonquilla est suivie de salivation , de douleurs abdominales aiguës, de nausées , de vomissements et de diarrhée , puis d’événements neurologiques et cardiaques, notamment de tremblements , de convulsions et de paralysie . La mort peut survenir si de grandes quantités sont consommées.
La toxicité de Narcissus varie selon les espèces, N. poeticus étant plus toxique que N. pseudonarcissus , par exemple. La distribution des toxines au sein de la plante varie également, par exemple, il y a une concentration cinq fois plus élevée d’alcaloïde dans la tige de N. papyraceus que dans le bulbe, ce qui la rend dangereuse pour les herbivores plus susceptibles de consommer la tige que le bulbe, et fait partie des mécanismes de défense de la plante. La distribution des alcaloïdes dans les tissus peut également refléter la défense contre les parasites. [21] Les bulbes peuvent également être toxiques pour d’autres plantes voisines, notamment les roses, le riz et les choux, inhibant la croissance. [21]Par exemple, placer des fleurs coupées dans un vase à côté d’autres fleurs raccourcit la durée de vie de ces dernières. [187]
Empoisonnement
De nombreux cas d’empoisonnement ou de décès se sont produits lorsque des bulbes de narcisses ont été confondus avec des poireaux ou des oignons et cuits et mangés. La récupération est généralement complète en quelques heures sans aucune intervention spécifique. Dans les cas plus graves impliquant l’ingestion de grandes quantités d’ampoules, du charbon actif , des sels et des laxatifs peuvent être nécessaires, et pour les symptômes graves, l’atropine intraveineuse et les émétiques ou le pompage de l’estomacpeut être indiqué. Cependant, l’ingestion accidentelle de grandes quantités est inhabituelle en raison d’un fort goût désagréable. Lorsque les narcisses ont été comparés à un certain nombre d’autres plantes qui ne sont normalement pas consommées par les animaux, les narcisses étaient les plus répulsifs, en particulier N. pseudonarcissus. Par conséquent, les alcaloïdes de narcisse ont été utilisés comme répulsifs et peuvent également décourager les champignons, les moisissures et les bactéries. [21]
Le 1er mai 2009, un certain nombre d’écoliers sont tombés malades à l’école primaire de Gorseland à Martlesham Heath , Suffolk, Angleterre, après qu’un bulbe de jonquille ait été ajouté à la soupe pendant un cours de cuisine. [185]
Effets topiques
L’un des problèmes de dermatite les plus courants chez les cueilleurs de fleurs, les emballeurs, les fleuristes et les jardiniers, la “démangeaison de la jonquille”, implique la sécheresse, les fissures, la desquamation et l’ érythème des mains, souvent accompagnés d’ une hyperkératose sous -unguéale (épaississement de la peau sous les ongles) . Elle est imputée à une exposition à l’oxalate de calcium , à l’ acide chélidonique ou à des alcaloïdes comme la lycorine dans la sève, soit par un effet irritant direct, soit par une réaction allergique. [188] [189] Il est reconnu depuis longtemps que certains cultivars provoquent des dermatites plus facilement que d’autres. N. pseudonarcissus et les cultivars”Actaea”, “Camparelle”, “Gloriosa”, “Grande Monarque”, “Ornatus”, “Princeps” et “Scilly White” sont connus pour le faire. [21] [190]
Si des extraits de bulbe entrent en contact avec des plaies, des symptômes du système nerveux central et cardiaques peuvent en résulter. L’odeur peut également provoquer des réactions toxiques telles que des maux de tête et des vomissements de N. bulbocodium . [21]
Les usages
La médecine traditionnelle
Malgré le potentiel mortel des alcaloïdes de Narcissus , ils sont utilisés depuis des siècles comme médicaments traditionnels pour une variété de maladies, y compris le cancer. Les plantes que l’on pense être N. poeticus et N. tazetta sont décrites dans la Bible dans le traitement de ce que l’on pense être un cancer. [187] [191] [192] [193] Dans le monde grec classique , Hippocrate ( vers 460–370 av . ) et Soranus d’Ephèse(98-138 après JC) aux premier et deuxième siècles après JC, tandis que le romain Pline l’Ancien (23-79 après JC) préconisait une utilisation topique . [187] Les bulbes de N. poeticus contiennent l’ agent antinéoplasique narciclasine. Cet usage se retrouve également dans la médecine arabe , nord-africaine, centraméricaine et chinoise au cours du Moyen Âge . [187] En Chine , N. tazetta var. chinensis était cultivé comme plante ornementale, mais les bulbes étaient appliqués localement sur les tumeurs dans la médecine populaire traditionnelle. Ces ampoules contiennent de la prétazettine, un composé antitumoral actif. [21] [193][194]
Les produits Narcissus ont reçu une variété d’autres utilisations. Le médecin romain Aulus Cornelius Celsus a répertorié la racine de narcisse dans De Medicina parmi les herbes médicinales , décrites comme émollientes , érodantes et “puissantes pour disperser tout ce qui s’est accumulé dans n’importe quelle partie du corps”. Les bulbes de N. tazetta étaient utilisés en Turquie comme remède contre les abcès dans la croyance qu’ils étaient antiphlogistiques et analgésiques . D’autres utilisations incluent l’application sur les plaies, les foulures, les articulations douloureuses et diverses affections locales sous forme de pommade appelée «Narcissimum». Les fleurs en poudre ont également été utilisées médicalement, comme émétique , décongestionnantet pour le soulagement de la dysenterie , sous forme de sirop ou d’ infusion . Les Français utilisaient les fleurs comme antispasmodique , les Arabes l’huile contre la calvitie et aussi comme aphrodisiaque . Au XVIIIe siècle, l’ herboristerie irlandaise de John K’Eogh recommandait de piler les racines dans du miel pour les utiliser sur les brûlures, les ecchymoses, les luxations et les taches de rousseur , et pour extraire les épines et les éclats. Les bulbes de N. tazetta ont également été utilisés pour la contraception , tandis que les fleurs ont été recommandées pour l’ hystérie et l’ épilepsie . UNun médicament homéopathique à base de bulbes était prescrit pour la bronchite et la coqueluche . [21] Dans la médecine traditionnelle japonaise du kampo , les plaies étaient soignées avec de la racine de narcisse et de la pâte de farine de blé ; [195] la plante, cependant, n’apparaît pas dans la liste moderne des herbes de kampo .
Il existe également une longue histoire d’utilisation du narcisse comme stimulant et pour induire des états de transe et des hallucinations . Sophocle a qualifié le narcisse de “chapeau des dieux infernaux”, [72] une affirmation fréquemment attribuée à tort à Socrate (voir Antiquité ). [21]
Propriétés biologiques
Les extraits de narcisse ont démontré un certain nombre de propriétés biologiques potentiellement utiles, notamment antivirales , prophages , antibactériennes , antifongiques , antipaludéennes , insecticides , cytotoxiques , antitumorales , antimitotiques , antiplaquettaires , hypotensives , émétiques , inhibitrices de l’acétylcholine estérase , antifertilité , antinociceptives , chronotropes , phéromones , etc.inhibiteur de croissance des plantes , et allélopathique . [21] Un extrait à l’ éthanol de bulbes de narcisse s’est avéré efficace dans un modèle murin de nociception , la constriction abdominale induite par la parabenzoquinone , mais pas dans un autre, le test de la plaque chauffante. [196] La plupart de ces propriétés sont dues aux alcaloïdes, mais certaines sont également dues aux lectines liant le mannose . Les alcaloïdes les plus étudiés de ce groupe sont la galantamine (galanthamine), [197] la lycorine , la narciclasine et la prétazettine.
Il est probable que l’utilisation traditionnelle des narcisses pour le traitement du cancer était due à la présence de constituants isocarbostyril tels que la narciclasine , la pancratistatine et leurs congénères. N. poeticus contient environ 0,12 g de narciclasine par kg de bulbes frais. [187]
L’inhibition de l’acétylcholine estérase a suscité le plus d’intérêt en tant qu’intervention thérapeutique possible, avec une activité variant mille fois entre les espèces, et la plus grande activité observée chez celles qui contiennent de la galantamine ou de l’épinorgalanthamine. [59]
Les propriétés répulsives des rongeurs des alcaloïdes de narcisse ont été utilisées en horticulture pour protéger les bulbes les plus vulnérables. [198]
Thérapeutique
Jonquilles poussant au Pays de Galles
De tous les alcaloïdes, seule la galantamine a atteint un usage thérapeutique chez l’homme, en tant que médicament galantamine pour la maladie d’ Alzheimer. La galantamine est un inhibiteur de l’acétylcholine estérase qui traverse la barrière hémato-encéphalique et est actif dans le système nerveux central . [21] Les jonquilles sont cultivées commercialement près de Brecon dans le Powys, au Pays de Galles, pour produire de la galantamine . [199]
Utilisations commerciales
Tout au long de l’histoire, le parfum des narcisses a été un ingrédient important des parfums , une qualité qui provient des huiles essentielles plutôt que des alcaloïdes. [21] Les narcisses sont aussi une culture horticole importante, [50] [75] et une source de fleurs coupées ( floriculture ).
Production de jonquilles aux Pays-Bas
Les Pays- Bas , qui sont la plus importante source de bulbes à fleurs au monde, sont également un centre majeur de production de narcisses. Sur 16 700 hectares (ha) cultivés en bulbes à fleurs, les narcisses représentent environ 1 800 hectares. Dans les années 1990, la production de bulbes de narcisses était de 260 millions, sixième en taille après les tulipes , les glaïeuls , les iris , les crocus et les lys et en 2012, elle était classée troisième. [147]Environ les deux tiers de la superficie cultivée sont consacrés à environ 20 des variétés les plus populaires. Lors de la saison 2009/2010, 470 cultivars ont été produits sur 1578 ha. La superficie cultivée est de loin la plus importante pour la miniature ‘Tête-à-Tête’, suivie à quelque distance par ‘Carlton’. Les cultivars les plus productifs sont présentés dans le tableau II. [200]
Cultivar | Division | Couleur | Superficie (ha) |
---|---|---|---|
“Tête à tête” | 6: Cyclamineus | Jaune | 663 |
“Carlton” | 2 : Grande tasse | Jaune | 54 |
“Couronne nuptiale” | 4 : Double | Blanc jaune | 51 |
“Maître hollandais” | 1 : Trompette | Jaune | 47 |
“Jet de feu” | 6: Cyclamineus | Jaune orange | 42 |
“Folies de glace” | 2 : Grande tasse | Blanc | 36 |
“Carlton” et “Ice Follies” (Division 2 : Grande tasse) ont une longue histoire de culture, ainsi que “Dutch Master” et “Golden Harvest” (1 : jaune). “Carlton” et “Golden Harvest” ont été introduits en 1927, et “Ice Follies” en 1953. “Carlton”, avec plus de 9 milliards de bulbes (350 000 tonnes), est parmi les plantes individuelles les plus nombreuses produites dans le monde. [201] Les autres principales zones de production sont les États-Unis , [147] Israël qui a exporté 25 millions de bulbes de cultivars de N. tazetta en 2003, [200] et le Royaume-Uni .
Au Royaume-Uni, 4 100 ha au total ont été plantés de bulbes, dont 3 800 ha de narcisses, la culture de bulbes la plus importante du Royaume-Uni, dont une grande partie est destinée à l’exportation [202] , ce qui en fait le plus grand centre de production mondial, environ la moitié de la superficie totale de production. Bien qu’une partie de la production soit destinée au forçage, la majeure partie est destinée à la production de bulbes secs. La production et le forçage des bulbes se produisent dans l’Est, tandis que la production dans le sud-ouest est principalement destinée à la production de fleurs en plein air. [203] La valeur à la ferme était estimée à 10 millions de livres sterling en 2007. [204]
Narcisses poussant à Keukenhof
La production de bulbes et de fleurs coupées a lieu en plein champ dans des plates-bandes ou des billons, souvent dans le même champ, ce qui permet de s’adapter aux conditions changeantes du marché. Les narcisses poussent mieux dans les climats maritimes doux. Par rapport au Royaume-Uni, les hivers plus rigoureux aux Pays-Bas nécessitent de recouvrir les champs de paille pour se protéger. Les zones où les précipitations et les températures sont plus élevées sont plus sensibles aux maladies qui attaquent les cultures. La production est basée sur un cycle de 1 (Royaume-Uni) ou 2 (Pays-Bas) ans. Le pH optimal du sol est de 6,0 à 7,5. Avant la plantation, une désinfection à l’eau chaude a lieu, telle qu’une immersion à 44,4 °C pendant trois heures. [139]
Les bulbes sont récoltés pour le marché en été, triés, stockés pendant 2 à 3 semaines, puis désinfectés davantage par un bain chaud (43,5 ° C). Cela élimine les infestations par les narcisses et les nématodes. Les bulbes sont ensuite séchés à haute température, puis conservés à 15,5 °C. [4] L’initiation du développement de nouvelles fleurs dans le bulbe a lieu à la fin du printemps avant que les bulbes ne soient levés et se termine au milieu de l’été pendant que les bulbes sont entreposés. La température optimale pour l’initiation est de 20 °C suivie d’un refroidissement à 13 °C. [5]
Traditionnellement, les ventes avaient lieu dans les champs de jonquilles avant la récolte des bulbes, mais aujourd’hui, les ventes sont gérées par des offices de commercialisation, bien qu’encore avant la récolte. Aux Pays-Bas, il existe des jardins d’exposition spéciaux permettant aux principaux acheteurs de voir des fleurs et de commander des bulbes. Certains plus grands peuvent présenter plus d’un millier de variétés de narcisses. Bien que les particuliers puissent visiter ces jardins, ils ne peuvent pas acheter de bulbes au détail , qui ne sont disponibles qu’en gros , généralement à un minimum de plusieurs quintaux . L’exposition la plus célèbre est celle de Keukenhof , même si seulement une centaine de variétés de narcisses y sont exposées.
Forcer
Il existe également un marché pour les fleurs forcées, à la fois en fleurs coupées et en pots, tout au long de l’hiver, de Noël à Pâques, la longue saison nécessitant une préparation spéciale de la part des producteurs.
Fleurs coupées
Pour les fleurs coupées , privilégiez les bulbes de plus de 12 cm. Pour fleurir en décembre, les bulbes sont récoltés de juin à juillet, séchés, stockés pendant quatre jours à 34 °C, deux semaines à 30 et deux semaines à 17–20 °C, puis placés en chambre froide pour prérefroidissement à 9 degrés pendant environ 15–16 semaines. Les bulbes sont ensuite plantés dans du compost léger dans des caisses en serre pour forçage à 13 °C–15 °C et les fleurs apparaissent en 19–30 jours. [4] [139]
Fleurs en pot
Pour les fleurs en pot, une température plus basse est utilisée pour le prérefroidissement (5 °C pendant 15 semaines), suivie de 16 °C à 18 °C dans une serre. Pour une floraison ultérieure (forçage moyen et tardif), les bulbes sont récoltés de juillet à août et les températures plus élevées sont omises, étant stockées à 17–20 °C après la récolte et placées en chambre froide à 9 °C en septembre pendant 17– 18 (fleurs coupées) ou 14–16 (fleurs en pot) semaines. Les bulbes peuvent ensuite être plantés sous châssis froid, puis forcés en serre selon les besoins. [139] N. tazetta et ses cultivars font exception à cette règle, ne nécessitant aucune période de froid. Souvent récoltés en octobre, les bulbes sont levés en mai et séchés et chauffés à 30 °C pendant trois semaines, puis stockés à 25 °C pendant 12 semaines et plantés. La floraison peut être retardée en la stockant à 5 °C–10 °C. [110]
Culture
Symboles
N. triandrus ‘Thalia’, considérée comme une fleur grave
La jonquille est la fleur nationale du Pays de Galles , associée à la Saint-David (1er mars). Le narcisse est aussi une fleur nationale symbolisant le nouvel an ou Newroz dans la culture iranienne .
En Occident le narcisse est perçu comme un symbole de vanité, en Orient comme un symbole de richesse et de bonne fortune (voir § Cultures orientales , ci-dessous) , tandis que dans la littérature persane , le narcisse est un symbole de beaux yeux.
Dans les pays occidentaux, la jonquille est également associée aux fêtes printanières telles que le Carême et son successeur Pâques . En Allemagne, le narcisse sauvage, N. pseudonarcissus , est connu sous le nom d’ Osterglocke ou “cloche de Pâques”. Au Royaume-Uni, la jonquille est parfois appelée lis de Carême. [91] [92] [Remarque 4]
Bien que prisé comme fleur ornementale, certaines personnes considèrent les narcisses comme un porte-bonheur, car ils baissent la tête, ce qui implique le malheur. [21] Les narcisses blancs, tels que N triandrus “Thalia”, sont particulièrement associés à la mort et ont été appelés fleurs graves. [205] [206] Dans la Grèce antique, des narcisses étaient plantés près des tombes, et Robert Herrick les décrit comme des présages de mort, une association qui apparaît également dans le mythe de Perséphone et de la pègre (voir § Art , ci-dessous) .
De l’art
Antiquité Déméter et Perséphone entourés de jonquilles – ” Déméter se réjouit, car sa fille était à ses côtés ”
L’utilisation décorative des narcisses remonte aux anciennes tombes égyptiennes et aux fresques de Pompéi . [207] Ils sont mentionnés dans la version King James de la Bible [208] comme la Rose de Saron [75] [209] [210] [211] et font des apparitions fréquentes dans la littérature classique. [163]
culture grecque
Le narcisse apparaît dans deux mythes gréco-romains , celui du jeune Narcisse qui fut transformé en la fleur de ce nom, et celui de la déesse Perséphone arrachée aux Enfers par le dieu Hadès en cueillant les fleurs. Le narcisse est considéré comme sacré à la fois pour Hadès et Perséphone, [212] et pour pousser le long des rives du fleuve Styx dans le monde souterrain. [206]
Le poète grec Stasinos les a mentionnés dans le Cypria parmi les fleurs de Chypre. [213] La légende de Perséphone nous vient principalement au VIIe siècle avant J.-C. Hymne homérique à Déméter , [214] où l’auteur décrit le narcisse, et son rôle de leurre pour piéger la jeune Perséphone. La fleur, raconte-t-elle à sa mère, était la dernière fleur qu’elle a atteinte avant d’être saisie.
Parmi les autres auteurs grecs faisant référence au narcisse figurent Sophocle et Plutarque . Sophocle, dans Œdipe à Colone , utilise le narcisse de manière symbolique, impliquant la fertilité, [215] en l’alliant aux cultes de Déméter et de sa fille Kore (Perséphone) , [216] et par extension, un symbole de mort. [217] Jebb commente que c’est la fleur de la mort imminente avec son parfum narcotique, souligné par sa couleur blanc pâle. Tout comme Perséphone atteignant la fleur annonçait sa perte, le jeune Narcisse regardant son propre reflet présageait sa propre mort. [216]Plutarque y fait référence dans ses Symposiacs comme un engourdissement des nerfs provoquant une lourdeur dans les membres. [218] Il se réfère à la “couronne des grandes déesses” de Sophocle, qui est la source de l’expression anglaise ” chapeau des dieux infernaux” attribuée à tort à Socrate . [72]
Un passage de Moschus décrit des narcisses odorants. [219] [220] [221] Homère dans son Odyssée [222] [223] [224] [225] a décrit le monde souterrain comme ayant des prairies élyséennes tapissées de fleurs, que l’on pense être des narcisses, comme décrit par Théophraste . [75] [226] [Note 5] Un récit similaire est fourni par Lucian décrivant les fleurs dans le monde souterrain. [227] [228] [229] Le mythe du jeune Narcisse est également repris par Pausanias. Il croyait que le mythe de Perséphone était longtemps antérieur à celui de Narcisse, et écarte donc l’idée que la fleur porte le nom de la jeunesse. [78]
Culture romaine
Virgile , le premier écrivain romain connu à faire référence au narcisse, le fait à plusieurs endroits, par exemple deux fois dans les Géorgiques . [230] Virgile fait référence à la couronne en forme de coupe de la fleur de narcisse, contenant prétendument les larmes du jeune Narcisse . [231] Milton fait une analogie similaire ” Et les Jonquilles remplissent leurs Coupes de Larmes “. [232] Virgile mentionne également les narcisses à trois reprises dans les Eclogues . [233] [234]
Le poète Ovide a également traité de la mythologie du narcisse. Dans ses Métamorphoses , il raconte l’histoire du jeune Narcisse qui, après sa mort, est transformé en fleur, [235] [236] et il est également mentionné dans le livre 5 de son poème Fasti . [237] [238] Ce thème de la métamorphose était plus large que juste Narcisse ; voir par exemple crocus , laurier et jacinthe . [239]
Culture occidentale Je me promenais solitaire comme un nuage
j’ai erré seul comme un nuage
qui flotte au-dessus des hautes vallées et des collines,
Quand tout à coup j’ai vu une foule
Une foule de jonquilles dansantes ;
Le long du lac, sous les arbres,
Dix mille dansant dans la brise.
Les vagues à côté d’eux ont dansé, mais elles ont
surpassé les vagues scintillantes de joie : –
Un poète ne pouvait qu’être gai
Dans une compagnie si riante :
J’ai regardé – et regardé – mais peu pensé
Quelle richesse le spectacle m’avait apporté :
Car souvent, quand je suis allongé sur mon canapé
D’humeur vide ou pensive,
Ils éclairent cet œil intérieur
Qui est le bonheur de la solitude,
Et alors mon cœur se remplit de plaisir,
Et danse avec les jonquilles.
William Wordsworth (version 1804) [240]
Bien qu’il n’y ait aucune preuve claire que le nom de la fleur dérive directement du mythe grec, ce lien entre la fleur et le mythe est devenu fermement partie intégrante de la culture occidentale. Le narcisse ou jonquille est le plus aimé de toutes les plantes anglaises, [153] et apparaît fréquemment dans la littérature anglaise. De nombreux écrivains anglais ont évoqué l’importance culturelle et symbolique de Narcisse [241] [242] [243] [244] ). Aucune fleur n’a reçu de description plus poétique à l’exception de la rose et du lys , avec des poèmes d’auteurs de John Gower , Shakespeare , Milton (voir culture romaine , ci-dessus), Wordsworth ,Shelley et Keats . Souvent, les poèmes traitent de l’amour de soi dérivé du récit d’Ovide. [245] [246] La référence de Gower à la fleur jaune de la légende a été supposée être la jonquille ou Narcisse , [247] bien que, comme pour toutes les références dans la littérature plus ancienne à la fleur qui a jailli de la mort du jeune, il y a de la place pour un débat quant à l’espèce exacte de fleur indiquée, certains préférant Crocus . [248] Spenser annonce la venue de la Jonquille en avril de son Shepheardes Calender (1579). [249]
Shakespeare, qui utilise fréquemment l’imagerie des fleurs , [244] fait référence aux jonquilles à deux reprises dans The Winter’s Tale [250] et aussi dans The Two Noble Kinsmen . Robert Herrick fait allusion à leur association avec la mort dans un certain nombre de poèmes. [251] [252] Parmi les écrivains du mouvement romantique anglais, aucun n’est mieux connu que le court poème de 1804 de William Wordsworth I Wandered Lonely as a Cloud [240] qui est devenu lié dans l’esprit populaire aux jonquilles qui forment son image principale. [75] [206] [245] [253]Wordsworth a également inclus la jonquille dans d’autres poèmes. [254] Pourtant, la description donnée des jonquilles par sa sœur, Dorothée , est tout aussi poétique, sinon plus, [169] seulement que sa poésie était en prose et apparaît presque comme une imitation inconsciente de la première section de l’Hymne homérique à Déméter ( voir culture grecque , ci-dessus). [255] [169] [256] Parmi leurs contemporains, Keats fait référence aux jonquilles parmi ces choses capables d’apporter “la joie pour toujours”. [257]
Plus récemment , AE Housman , utilisant l’un des noms les plus symboliques de la jonquille (voir Symboles ), a écrit The Lent Lily dans A Shropshire Lad , décrivant la mort traditionnelle de Pâques de la jonquille. [258]
Dans Black Narcissus , Rumer Godden décrit la désorientation des nonnes anglaises dans l’ Himalaya indien , et donne au nom de la plante une tournure inattendue, faisant allusion à la fois au narcissisme et à l’effet du parfum Narcisse Noir ( Caron ) sur les autres. Le roman a ensuite été adapté dans le film britannique de 1947 du même nom . Le narcisse apparaît également dans la littérature allemande comme celle de Paul Gerhardt . [259]
Dans les arts visuels, les narcisses sont représentés dans trois contextes différents, mythologique (Narcisse, Perséphone), art floral ou paysage. L’histoire de Narcisse a été populaire auprès des peintres et la jeunesse est souvent représentée avec des fleurs pour indiquer cette association. [74] [239] Le thème de Perséphone est également caractérisé par Waterhouse dans son Narcissus , le motif floral de van Scorel et le paysage de Undergrowth de Van Gogh .
Les narcisses ont commencé à apparaître dans l’art occidental à la fin du moyen âge , dans des peintures sur panneaux , en particulier celles représentant la crucifixion . Par exemple celle du Westfälischer Meister à Cologne au Wallraf-Richartz-Museum , Cologne , [260] où les jonquilles symbolisent non seulement la mort mais aussi l’espoir en la résurrection , car elles sont vivaces et fleurissent à Pâques . [206] [261] [262]
Narcisses dans l’art
-
Jan van Scorel : Madone aux Jonquilles avec l’Enfant et les Donateurs , 1535
-
Vincent van Gogh : Sous-bois aux deux personnages , 1890
-
Waterhouse : Narcisse , 1912
-
Crucifixion, Westfälischer Meister v. 1415
Cultures orientales
Dans la culture chinoise Narcissus tazetta subsp. chinensis (lys sacrés chinois), qui peut être cultivé à l’intérieur, est largement utilisé comme plante ornementale. [263] [264] Il a probablement été introduit en Chine par des commerçants arabes voyageant sur la route de la soie avant la dynastie Song à des fins médicinales. [50] [263] [264] Floraison printanière, ils sont devenus associés au Nouvel An chinois , signifiant bonne fortune, prospérité et bonne chance [265] et il existe de nombreuses légendes dans la culture chinoise associées à Narcisse . [266] [267] [268]Contrairement à l’Occident, les narcisses n’ont pas joué un rôle significatif dans l’ art des jardins chinois [269] , cependant, Zhao Mengjian dans la dynastie des Song du Sud était connu pour sa représentation des narcisses. [270] [271] La sculpture et la culture des bulbes de narcisse sont devenues un art apparenté au bonsaï japonais . Le roman japonais Narcisse contient de nombreuses références au narcisse, où les personnages principaux partent pour les célèbres champs de narcisses de l’île d’Awaji . [272] [273]
culture islamique
Les narcisses sont l’une des plantes de jardin les plus populaires de la culture islamique . [274] Avant la conquête arabe de la Perse , le souverain perse Khosrau I ( r. 531–579 ) n’aurait pas pu les tolérer lors des fêtes parce qu’ils lui rappelaient les yeux, une association qui persiste à ce jour. [275] L’ expression persane نرگس شهلا ( narges-e šahlâ , littéralement “un narcisse bleu rougeâtre”) [276] est une métonymie bien connue pour le “œil (s) d’une maîtresse” [276] dans les poésies classiques du persan, ourdou , [277] Langues turque ottomane , azerbaïdjanaise et chagatai ; à ce jour également les noms vernaculaires de certains cultivars de narcisses (par exemple, Shahla-ye Shiraz et Shahla-ye Kazerun ). [278] Comme décrit par le poète Ghalib (1797–1869), “Dieu a donné à l’œil du narcisse le pouvoir de voir”. [275] L’imagerie oculaire se retrouve également dans un certain nombre de poèmes d’ Abu Nuwas . [279] [280] [281] [282] Un autre poète qui se réfère aux narcisses, est Rumi . On dit même que le prophète Mahomet a fait l’éloge du narcisse, [283]bien que certains des dictons cités comme preuves soient considérés comme des enregistrements “faibles”. [284]
Narcisses dans les cultures orientales et islamiques
-
Lys sacré chinois
-
Bulbe de narcisse sculpté décoratif chinois
-
N. poeticus symbolisant l’œil dans la culture islamique
La culture populaire
Le mot “jonquille” a été largement utilisé dans la culture populaire, des voitures hollandaises ( DAF Daffodil ) aux groupes de rock suédois ( The Daffodils ) en passant par les insultes contre les homosexuels et les travestis (comme dans le film J. Edgar , quand la mère de Hoover explique pourquoi le vrai travesti Barton Pinkus [285] s’appelait « Daffy » (abréviation de « jonquille » et l’équivalent d’une pensée [286] ), et avertit : « Je préférerais avoir un fils mort plutôt qu’une jonquille pour un fils”. [287] [288] [289] [290] [291]
Festivals
Dans certaines régions où les narcisses sont répandus, leur floraison au printemps est célébrée lors de festivals. Par exemple, les pentes autour de Montreux , en Suisse, et de sa riviera associée s’animent de fleurs chaque mois de mai ( May Snow ) lors du festival annuel des narcisses. [292] Des festivals sont également organisés dans de nombreux autres pays.
Cancer
Divers organismes de bienfaisance contre le cancer dans le monde, tels que l’ American Cancer Society , [293] Cancer Society , [294] Cancer Council , [295] Irish Cancer Society , [296] et Marie Curie au Royaume-Uni [297] utilisent la jonquille comme symbole de collecte de fonds lors des “Journées de la jonquille”. [298]
Voir également
- Liste des espèces de Narcisse
- Liste des divisions horticoles Narcissus
- Liste des narcisses AGM – Cultivars de narcisses récompensés par le prix du mérite du jardin de la Royal Horticultural Society
- Narcisse en culture
- Trompette orange
- Taxonomie de Narcisse
Remarques
- ↑ Le mot « jonquille » s’applique également à des genres apparentés tels que Sternbergia , Ismene et Fritillaria meleagris . Il a été suggéré que le mot “jonquille” soit limité à l’espèce sauvage des îles britanniques , N. pseudonarcissus . ( Halevy 1985 , Rees AR Narcissus pp. 268-271)
- ↑ Prior se réfère ici au poète Pamphilus , mais il est probable qu’il voulait dire Pamphos .
- ^ Ce Carlavirus ne doit pas être confondu avec le virus latent Narcissus du même nom qui est un Macluravirus .
- ^ Rarement “Lentern”, en particulier l’usage ecclésiastique comme ici, ou dialecte, en particulier écossais ( Masefield 2014 , p. 104 )( Jamieson 1879 , Care Sonday vol I p. 284 )( Wright 1905 , vol 3 H–L, Lentren p. 575 )
- ↑ L’Asphodèle de la pègre grecque a été diversement associée à l’ Asphodelus ramosus blanc ( Macmillan (1887) ) ou à l’ Asphodeline lutea jaune ( Graves (1949) ), précédemment classé comme Asphodelus luteus .
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External links
- The dictionary definition of Narcissus at Wiktionary
- Media related to Narcissus at Wikimedia Commons
- Data related to Narcissus at Wikispecies