Invertébré

Les invertébrés sont des espèces animales qui ne possèdent ni ne développent de colonne vertébrale (communément appelée colonne vertébrale ou colonne vertébrale ), dérivée de la notochorde . Cela inclut tous les animaux à l’exception du sous- embranchement des chordés Vertebrata . Des exemples familiers d’invertébrés comprennent les Arthropodes ( insectes , arachnides , crustacés et myriapodes ), les Mollusques ( Chitons , escargots , Bivalves et Céphalopodes ), annélides ( vers de terre et sangsues ) et cnidaires ( Hydres , méduses , anémones de mer et coraux ).

Invertébrés Plage temporelle : Cryogénien à Présent , 665–0 Ma Pha. Protérozoïque archéen n’avait pas
Exemples d’invertébrés de différents embranchements ; dans le sens des aiguilles d’une montre à partir du haut à gauche : Chrysaora fuscescens (un cnidaire), Drosophila melanogaster (un arthropode), le calmar des récifs des Caraïbes (un mollusque) et Hirudo medicinalis (un Annélide).
Classement scientifique
(non classé):	Filozoa
Royaume:	Animalier
Groupes inclus
Tous les groupes d’animaux ne faisant pas partie du sous-embranchement Vertebrata

La majorité des espèces animales sont des invertébrés; une estimation met le chiffre à 97%. ^[1] De nombreux taxons d’ invertébrés ont un plus grand nombre et une plus grande variété d’espèces que l’ensemble du sous-embranchement des Vertébrés. ^[2] Les invertébrés varient considérablement en taille, des rotifères de 50 μm (0,002 po) ^[3] au calmar colossal de 9 à 10 m (30 à 33 pi) . ^[4]

Certains soi-disant invertébrés, tels que les Tunicata et les Cephalochordata , sont plus étroitement liés aux Vertébrés qu’aux autres invertébrés. Cela rend les invertébrés paraphylétiques , donc le terme a peu de sens en taxonomie .

Étymologie

Le mot « invertébré » vient du mot latin vertèbre , qui désigne une articulation en général, et parfois spécifiquement une articulation de la colonne vertébrale d’un vertébré. L’aspect articulé de la vertèbre est dérivé du concept de tourner, exprimé dans la racine verto ou vorto , tourner. ^[5] Le préfixe in- signifie “pas” ou “sans”. ^[6]

Importance taxonomique

Le terme invertébrés n’est pas toujours précis chez les non-biologistes car il ne décrit pas avec précision un taxon de la même manière que le font les Arthropodes , les Vertébrés ou les Manidés . Chacun de ces termes décrit un taxon, un embranchement , un sous -embranchement ou une famille valide . “Invertebrata” est un terme de commodité, pas un taxon ; il a très peu de signification circonstancielle sauf dans les Chordata . Les Vertébrés en tant que sous- embranchement comprennent une si petite proportion des métazoaires que pour parler du royaume Animaliaen termes de “Vertebrata” et “Invertebrata” a un caractère pratique limité. Dans la taxonomie plus formelle d’ Animalia , d’autres attributs devraient logiquement précéder la présence ou l’absence de la colonne vertébrale dans la construction d’un cladogramme , par exemple la présence d’une notochorde . Cela circonscrirait au moins les Chordata. Cependant, même la notocorde serait un critère moins fondamental que les aspects de développement embryologique et de symétrie ^[7] ou peut-être le bauplan . ^[8]

Malgré cela, le concept d’ invertébrés en tant que taxon d’animaux a persisté pendant plus d’un siècle parmi les laïcs , ^[9] et au sein de la communauté zoologique et dans sa littérature, il reste utilisé comme terme de commodité pour les animaux qui ne sont pas membres de les Vertébrés. ^[10] Le texte suivant reflète la compréhension scientifique antérieure du terme et des animaux qui l’ont constitué. Selon cette compréhension, les invertébrés ne possèdent pas de squelette osseux, ni interne ni externe. Ils comprennent des plans corporels extrêmement variés . Beaucoup ont des squelettes hydrostatiques remplis de liquide, comme les méduses ou les vers. D’autres ont des exosquelettes durs, coquilles externes comme celles des insectes et des crustacés . Les invertébrés les plus connus sont les protozoaires , les Porifères , les coelentérés, les Plathelminthes , les Nématodes , les annélides , les Échinodermes , les Mollusques et les Arthropodes . Les Arthropodes comprennent les insectes , les crustacés et les arachnides .

Nombre d’espèces existantes

De loin, le plus grand nombre d’espèces d’invertébrés décrites sont des insectes. Le tableau suivant répertorie le nombre d’ espèces existantes décrites pour les principaux groupes d’invertébrés, tel qu’estimé dans la Liste rouge de l’UICN des espèces menacées , 2014.3. ^[11]

Groupe d’invertébrés	nom latin	Image	Estimation du nombre d’ espèces décrites [11]
Insectes	Insectes		1 000 000
Arachnides	Arachnide		102 248
Mollusques	Mollusques		85 000
Crustacés	Crustacé		47 000
Coraux	Anthozoaires		2 175
Vers de velours	Onychophore		165
Crabes fer à cheval	Xiphosura		4
Autres méduses , Échinodermes , éponges , autres vers , etc.	—	—	68 658
Total:	~1 300 000

L’ UICN estime que 66 178 espèces de Vertébrés existantes ont été décrites ^[11] , ce qui signifie que plus de 95 % des espèces animales décrites dans le monde sont des invertébrés.

Les caractéristiques

Le trait commun à tous les invertébrés est l’absence de colonne vertébrale (colonne vertébrale) : cela crée une distinction entre les invertébrés et les Vertébrés. La distinction n’en est qu’une de commodité; elle ne repose sur aucun trait biologiquement homologue clair , pas plus que le trait commun d’avoir des ailes unit fonctionnellement les insectes, les chauves-souris et les oiseaux, ou que de ne pas avoir d’ailes unit les tortues , les escargots et les éponges . Étant des animaux, les invertébrés sont des hétérotrophes et ont besoin de nourriture sous la forme de la consommation d’autres organismes. A quelques exceptions près, comme les Porifera, les invertébrés ont généralement des corps composés de tissus différenciés. Il y a aussi généralement une chambre digestive avec une ou deux ouvertures vers l’extérieur.

Morphologie et symétrie

Les plans corporels de la plupart des organismes multicellulaires présentent une certaine forme de symétrie , qu’elle soit radiale, bilatérale ou sphérique. Une minorité, cependant, ne présente aucune symétrie. Un exemple d’invertébrés asymétriques comprend toutes les espèces de gastéropodes . Cela se voit facilement chez les escargots et les escargots de mer , qui ont des coquilles hélicoïdales. Les limaces semblent extérieurement symétriques, mais leur pneumostome (trou respiratoire) est situé sur le côté droit. D’autres gastéropodes développent une asymétrie externe, comme Glaucus atlanticus qui développe des cerata asymétriquesà mesure qu’ils mûrissent. L’origine de l’asymétrie des gastéropodes fait l’objet de débats scientifiques. ^[12]

D’autres exemples d’asymétrie se trouvent chez les crabes violonistes et les bernard-l’ermite . Ils ont souvent une griffe beaucoup plus grande que l’autre. Si un violoniste mâle perd sa grosse griffe, il en poussera une autre du côté opposé après la mue . Les animaux sessiles tels que les éponges sont asymétriques ^[13] aux côtés des colonies de coraux (à l’exception des polypes individuels qui présentent une symétrie radiale) ; griffes d’alpheidae dépourvues de pinces; et certains copépodes , polyopisthocotyléens et monogènesqui parasitent par attachement ou résidence dans la chambre branchiale de leurs poissons hôtes ).

Système nerveux

Les neurones diffèrent chez les invertébrés des cellules de mammifères. Les cellules des invertébrés se déclenchent en réponse à des stimuli similaires à ceux des mammifères, tels qu’un traumatisme tissulaire, une température élevée ou des changements de pH. Le premier invertébré chez lequel une cellule neuronale a été identifiée était la sangsue médicinale , Hirudo medicinalis . ^{[14] [15]}

Apprentissage et mémoire à l’aide de nocicepteurs chez le lièvre de mer, Aplysia a été décrite. ^{[16] [17] [18]} Les neurones des Mollusques sont capables de détecter des pressions croissantes et des traumatismes tissulaires. ^[19]

Les neurones ont été identifiés dans un large éventail d’espèces d’invertébrés, y compris les annélides, les Mollusques, les Nématodes et les Arthropodes. ^{[20] [21]}

Système respiratoire Système trachéal de cafard disséqué . Les plus grandes trachées traversent la largeur du corps du cafard et sont horizontales sur cette image. Barre d’échelle, 2 mm. Le système trachéal se ramifie en tubes de plus en plus petits, alimentant ici le jabot de la blatte. Barre d’échelle, 2,0 mm.

Un type de système respiratoire invertébré est le système respiratoire ouvert composé de spiracles , de trachées et de trachéoles que les Arthropodes terrestres ont pour transporter les gaz métaboliques vers et depuis les tissus. ^[22] La distribution des spiracles peut varier considérablement parmi les nombreux ordres d’insectes, mais en général, chaque segment du corps ne peut avoir qu’une seule paire de spiracles, chacun se connectant à un atrium et ayant un tube trachéal relativement grand derrière lui. Les trachées sont des invaginations de l’ exosquelette cuticulaire qui se ramifie ( anastomose) dans tout le corps avec des diamètres de seulement quelques micromètres jusqu’à 0,8 mm. Les plus petits tubes, les trachéoles, pénètrent dans les cellules et servent de sites de diffusion pour l’eau , l’oxygène et le dioxyde de carbone . Le gaz peut être conduit à travers le système respiratoire au moyen d’une ventilation active ou d’une diffusion passive. Contrairement aux Vertébrés, les insectes ne transportent généralement pas d’oxygène dans leur hémolymphe . ^[23]

Un tube trachéal peut contenir des anneaux circonférentiels en forme de crête de taenidia dans diverses géométries telles que des boucles ou des hélices . Dans la tête , le thorax ou l’ abdomen , les trachées peuvent également être reliées à des sacs aériens. De nombreux insectes, tels que les sauterelles et les abeilles , qui pompent activement les sacs aériens de leur abdomen, sont capables de contrôler le flux d’air dans leur corps. Chez certains insectes aquatiques, les trachées échangent du gaz à travers la paroi corporelle directement, sous la forme d’une branchie , ou fonctionnent essentiellement comme d’habitude, via un plastron .. Notez qu’en dépit d’être interne, les trachées des Arthropodes sont excrétées lors de la mue ( ecdysis ). ^[24]

la reproduction

Comme les Vertébrés, la plupart des invertébrés se reproduisent au moins en partie par reproduction sexuée . Ils produisent des cellules reproductrices spécialisées qui subissent une méiose pour produire des spermatozoïdes plus petits et mobiles ou des ovules plus gros et non mobiles . ^[25] Ceux-ci fusionnent pour former des zygotes , qui se développent en de nouveaux individus. ^[26] D’autres sont capables de reproduction asexuée, ou parfois, des deux méthodes de reproduction.

Interaction sociale

Le comportement social est répandu chez les invertébrés, notamment les cafards, les termites, les pucerons, les thrips , les fourmis, les abeilles, les Passalidae , les acariens , les araignées, etc. ^[27] L’interaction sociale est particulièrement importante chez les espèces eusociales , mais s’applique également aux autres invertébrés.

Les insectes reconnaissent les informations transmises par d’autres insectes. ^{[28] [29] [30]}

Phyla

Le corail fossile Cladocora du Pliocène de Chypre

Le terme invertébrés recouvre plusieurs embranchements. L’un d’eux sont les éponges ( Porifera ). On a longtemps pensé qu’ils avaient divergé tôt des autres animaux. ^[31] Ils n’ont pas l’organisation complexe trouvée dans la plupart des autres phylums. ^[32] Leurs cellules sont différenciées, mais dans la plupart des cas non organisées en tissus distincts. ^[33] Les éponges se nourrissent généralement en aspirant de l’eau à travers les pores. ^[34] Certains spéculent que les éponges ne sont pas si primitives, mais peuvent plutôt être secondairement simplifiées. ^[35] Le Ctenophora et le Cnidaria , qui comprend les anémones de mer , les coraux et les méduses, sont à symétrie radiale et ont des chambres digestives avec une seule ouverture, qui sert à la fois de bouche et d’anus. ^[36] Les deux ont des tissus distincts, mais ils ne sont pas organisés en organes . ^[37] Il n’y a que deux couches germinales principales, l’ ectoderme et l’ endoderme , avec seulement des cellules dispersées entre elles. En tant que tels, ils sont parfois appelés diploblastiques . ^[38]

Les Échinodermes sont à symétrie radiale et exclusivement marins, notamment les étoiles de mer (Asteroidea), les oursins (Echinoidea), les ophiures (Ophiuroidea), les holothuries (Holothuroidea) et les étoiles à plumes (Crinoidea). ^[39]

Le plus grand phylum animal est également inclus dans les invertébrés : les Arthropodes, y compris les insectes, les araignées , les crabes et leurs proches. Tous ces organismes ont un corps divisé en segments répétitifs, généralement avec des appendices appariés. De plus, ils possèdent un exosquelette durci qui se détache périodiquement pendant la croissance. ^[40] Deux phylums plus petits, l’ Onychophora et le Tardigrada , sont des parents proches des Arthropodes et partagent ces traits. Les Nématodes ou vers ronds sont peut-être le deuxième plus grand phylum animal et sont également des invertébrés. Les ascaris sont généralement microscopiques et se produisent dans presque tous les environnements où il y a de l’eau. ^[41]Un certain nombre sont des parasites importants. ^[42] Les phylums plus petits qui leur sont liés sont les Kinorhyncha , Priapulida et Loricifera . Ces groupes ont un coelome réduit, appelé pseudocoelome. D’autres invertébrés comprennent les Nemertea ou vers à ruban et la Sipuncula .

Un autre phylum est Platyhelminthes , les vers plats. ^[43] Ceux-ci étaient à l’origine considérés comme primitifs, mais il semble maintenant qu’ils se sont développés à partir d’ancêtres plus complexes. ^[44] Les vers plats sont des acoelomates , dépourvus de cavité corporelle, tout comme leurs parents les plus proches, les Gastrotricha microscopiques . ^[45] Les rotifères ou rotifères, sont communs dans les environnements aqueux. Les invertébrés comprennent également les Acanthocephala ou vers à tête épineuse, les Gnathostomulida , les Micrognathozoa et les Cycliophora . ^[46]

Sont également inclus deux des phylums animaux les plus réussis, les Mollusques et les annélides. ^{[47] [48]} Le premier, qui est le deuxième plus grand phylum animal en nombre d’espèces décrites, comprend des animaux tels que les escargots , les palourdes et les calmars , et le second comprend les vers segmentés, tels que les vers de terre et les sangsues . Ces deux groupes ont longtemps été considérés comme des parents proches en raison de la présence commune de larves de trochophores , mais les annélides ont été considérés comme plus proches des Arthropodes car ils sont tous deux segmentés. ^[49] Maintenant, cela est généralement considéré comme une évolution convergente, en raison de nombreuses différences morphologiques et génétiques entre les deux phylums. ^[50]

Parmi les phylums inférieurs d’invertébrés figurent les Hemichordata , ou vers à glands, ^[51] et les Chaetognatha, ou vers à flèche. D’autres embranchements comprennent Acoelomorpha , Brachiopoda , Bryozoa , Entoprocta , Phoronida et Xenoturbellida .

Classification des invertébrés

Les invertébrés peuvent être classés en plusieurs catégories principales, dont certaines sont taxonomiquement obsolètes ou discutables, mais toujours utilisées comme termes de commodité. Chacun apparaît cependant dans son propre article aux liens suivants. ^[52]

• Éponges ( Porifères )
• Gelées de peigne ( Ctenophora )
• Médusozoaires et coraux ( Cnidaires )
• Acoels ( Xenacoelomorpha )
• Vers plats ( Plathelminthes )
• Vers à soies, vers de terre et sangsues ( Annelida )
• Insectes, collemboles, crustacés, myriapodes, chélicères ( Arthropoda )
• Chitons, escargots, limaces, Bivalves, coquilles de défenses, Céphalopodes ( Mollusques )
• Vers ronds ou ascaris ( Nématodes )
• Rotifères ( rotifères )
• Tardigrades ( Tardigrade )
• Scalidophores ( Scalidophora )
• Lophophorates ( Lophophorata )
• Vers de velours ( Onychophora )
• Vers fléchés ( Chaetognatha )
• Vers gordiens ou vers de crin ( Nematomorpha )
• Vers rubans ( Nemertea )
• Placozoaires
• Loricifère
• Étoiles de mer, oursins, concombres de mer, nénuphars et ophiures ( Echinodermata )
• Vers à glands, céphalodiscidés et graptolites ( Hemichordata )
• Lancelettes ( Amphioxiformes )
• Salpes, pyrosomes, doliolides, larvacés et ascidies ( Tunicata )

Histoire

Les premiers fossiles d’animaux semblent être ceux d’invertébrés. Des fossiles vieux de 665 millions d’années dans la formation de Trezona à Trezona Bore , West Central Flinders , Australie du Sud ont été interprétés comme étant des éponges précoces. ^[53] Certains paléontologues suggèrent que les animaux sont apparus beaucoup plus tôt, peut-être dès 1 milliard d’années ^[54] bien qu’ils soient probablement devenus multicellulaires dans le Tonien . Des traces de fossiles tels que des pistes et des terriers trouvés à la fin de l’ère néoprotérozoïque indiquent la présence de vers triploblastiques , à peu près aussi gros (environ 5 mm de large) et complexes que les vers de terre . ^[55]

Vers 453 MYA, les animaux ont commencé à se diversifier et de nombreux groupes importants d’invertébrés ont divergé les uns des autres. Des fossiles d’invertébrés se trouvent dans divers types de sédiments du Phanérozoïque . ^[56] Les fossiles d’invertébrés sont couramment utilisés en stratigraphie. ^[57]

Classification

Carl Linnaeus a divisé ces animaux en seulement deux groupes, les Insecta et les Vermes ( vers ) désormais obsolètes. Jean-Baptiste Lamarck , qui a été nommé au poste de “Conservateur d’Insecta et de Vermes” au Muséum National d’Histoire Naturelle en 1793, ont tous deux inventé le terme “invertébré” pour décrire ces animaux et ont divisé les deux groupes originaux en dix, en séparant Arachnida et Crustacea des Linnean Insecta, et Mollusca, Annelida, Cirripedia , Radiata , Coelenterata et Infusoria des Linnean Vermes. Ils sont maintenant classés en plus de 30 embranchements , à partir d’organismes simples tels quedes éponges de mer et des vers plats aux animaux complexes tels que les Arthropodes et les Mollusques.

Importance du groupe

Les invertébrés sont des animaux sans colonne vertébrale. Cela a conduit à la conclusion que dansles Vertébrés sont un groupe qui s’écarte de la normale, les Vertébrés. On a dit que cela était dû au fait que les chercheurs du passé, comme Lamarck, considéraient les Vertébrés comme un “standard”: dans la théorie de l’évolution de Lamarck, il croyait que les caractéristiques acquises par le processus évolutif impliquaient non seulement la survie, mais aussi la progression vers un ” forme supérieure », dont les humains et les Vertébrés étaient plus proches que les invertébrés. Bien que l’évolution dirigée vers un objectif ait été abandonnée, la distinction des invertébrés et des Vertébrés persiste à ce jour, même si le regroupement a été noté comme “peu naturel ou même très net”. Une autre raison invoquée pour cette distinction continue est que Lamarck a créé un précédent à travers ses classifications auquel il est maintenant difficile d’échapper.^[58] Quoi qu’il en soit, dans l’édition de 1968 de Invertebrate Zoology , il est noté que “la division du règne animal en Vertébrés et invertébrés est artificielle et reflète un parti pris humain en faveur des propres parents de l’homme”. Le livre souligne également que le groupe regroupe un grand nombre d’espèces, de sorte qu’aucune caractéristique ne décrit tous les invertébrés. De plus, certaines espèces incluses ne sont apparentées que de loin les unes aux autres, certaines étant plus apparentées aux Vertébrés qu’aux autres invertébrés (voir Paraphylie ). ^[59]

Dans la recherche

Pendant de nombreux siècles, les invertébrés ont été délaissés par les biologistes, au profit de grands Vertébrés et d’espèces « utiles » ou charismatiques . ^[60] La biologie invertébrée n’était pas un champ d’étude important jusqu’au travail de Linnaeus et Lamarck au 18ème siècle. ^[60] Au cours du XXe siècle, la zoologie des invertébrés est devenue l’un des principaux domaines des sciences naturelles, avec des découvertes importantes dans les domaines de la médecine, de la génétique, de la paléontologie et de l’écologie. ^[60] L’étude des invertébrés a également profité aux forces de l’ordre, car les Arthropodes, et en particulier les insectes, se sont révélés être une source d’informations pour les enquêteurs médico-légaux. ^[40]

Deux des organismes modèles les plus étudiés de nos jours sont des invertébrés : la mouche des fruits Drosophila melanogaster et le nématode Caenorhabditis elegans . Ils ont longtemps été les organismes modèles les plus étudiés et ont été parmi les premières formes de vie à être génétiquement séquencées. Cela a été facilité par l’état sévèrement réduit de leurs génomes , mais de nombreux gènes , introns et liaisons ont été perdus. L’analyse du génome de l’ anémone de mer starlette a souligné l’importance des éponges, des placozoaires et des choanoflagellés, également séquencé, pour expliquer l’arrivée de 1500 gènes ancestraux propres aux animaux. ^[61] Les invertébrés sont également utilisés par les scientifiques dans le domaine de la biosurveillance aquatique pour évaluer les effets de la pollution de l’eau et du changement climatique. ^[62]

Voir également

• Portail de biologie

• Zoologie des invertébrés
• Paléontologie des invertébrés
• Invertébrés marins
• Douleur chez les invertébrés

Références

1. ^ Mai, Robert M. (16 septembre 1988). “Combien d’espèces y a-t-il sur Terre ?” . Sciences . 241 (4872): 1441–1449. Bibcode : 1988Sci…241.1441M . doi : 10.1126/science.241.4872.1441 . JSTOR 1702670 . PMID 17790039 . S2CID 34992724 . Archivé de l’original le 15 novembre 2016 . Récupéré le 17 juin 2014 .
2. ^ Richards, OW; Davies, RG (1977). Manuel général d’entomologie d’Imms : Volume 1 : Structure, physiologie et développement Volume 2 : Classification et biologie . Berlin : Springer. ISBN 978-0-412-61390-6.
3. ^ Howey, Richard L. (1999). “Bienvenue dans le monde merveilleusement étrange des rotifères” . Magazine Microscape . Récupéré le 19 février 2010 .
4. ^ Roper, CFE & P. ​​Jereb (2010). Famille des Cranchiidés. Dans : P. Jereb & CFE Roper (eds.) Céphalopodes du monde. Un catalogue annoté et illustré des espèces connues à ce jour. Volume 2. Calmars myopsides et oegopsidés . Catalogue FAO des espèces à des fins de pêche No. 4, Vol. 2. FAO, Rome. p. 148–178.
5. ^ Tucker, TG (1931). Un dictionnaire étymologique concis du latin . Halle (Saale) : Max Niemeyer Verlag.
6. ^ Skeat, Walter William (1882). Dictionnaire étymologique de la langue anglaise . Presse Clarendon. p. 301.
7. ^ Pechenik, janvier (1996). Biologie des Invertébrés . Dubuque : Wm. Éditeurs C. Brown. ISBN 978-0-697-13712-8.
8. ^ Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J. (1990). Invertébrés . Sunderland : Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-098-2.
9. ^ Brown, Lesley (1993). Le nouveau dictionnaire anglais Oxford plus court sur les principes historiques . Oxford [Eng.] : Clarendon. ISBN 978-0-19-861271-1.
10. ^ Louis Agassiz (21 mars 2013). Essai sur la classification . Société de messagerie. p. 115–. ISBN 978-0-486-15135-9.
11. ^ ^{un bc} L’union de Nature du monde ^. 2014. Liste rouge de l’UICN des espèces menacées , 2014.3. Statistiques récapitulatives pour les espèces mondialement menacées. Tableau 1 : Nombre d’espèces menacées par grands groupes d’organismes (1996-2014) .
12. ^ Louise R. Page (2006). “Aperçus modernes sur le développement des gastéropodes : réévaluation de l’évolution d’un nouveau plan corporel” . Biologie intégrative et comparée . 46 (2): 134-143. doi : 10.1093/icb/icj018 . PMID 21672730 .
13. ^ Symétrie, biologique , cité sur FactMonster.com de The Columbia Electronic Encyclopedia (2007).
14. ^ Nicholls, JG et Baylor, DA, (1968). Modalités spécifiques et champs récepteurs des neurones sensoriels dans le SNC de la sangsue. Journal de neurophysiologie, 31 : 740–756
15. ^ Pasteur, J., Soria, B. et Belmonte, C., (1996). Propriétés des neurones nociceptifs du ganglion segmentaire de la sangsue. Journal de neurophysiologie, 75 : 2268-2279
16. ^ Byrne, JH, Castellucci, VF et Kandel, ER, (1978). Contribution des neurones sensoriels mécanorécepteurs individuels au réflexe défensif de retrait des branchies dans l’aplysie. Journal de neurophysiologie, 41 : 418–431
17. ^ Castellucci, V., Pinsker, H., Kupfermann, I. et Kandel, ER, (1970). Mécanismes neuronaux d’accoutumance et de désaccoutumance du réflexe de retrait branchial dans l’Aplysie. Sciences, 167 : 1745-1748
18. ^ Fischer, TM, Jacobson, DA, Counsell, AN, et al., (2011). La régulation de l’activité afférente à bas seuil peut contribuer à l’accoutumance à court terme chez Aplysia californica. Neurobiologie de l’apprentissage et de la mémoire, 95 : 248-259
19. ^ Illich, PA et Walters, ET, (1997). Les neurones mécanosensoriels innervant le siphon d’Aplysia codent des stimuli nocifs et affichent une sensibilisation nociceptive. Le Journal des neurosciences, 17 : 459-469
20. ^ Eisemann, CH, Jorgensen, WK, Merritt, DJ, Rice, MJ, Cribb, BW, Webb, PD et Zalucki, MP, (1984). “Les insectes ressentent-ils la douleur? – Une vue biologique”. Sciences de la vie cellulaire et moléculaire, 40 : 1420–1423
21. ^ St John Smith, E. et Lewin, GR, (2009). Nocicepteurs: une vue phylogénétique. Journal of Comparative Physiology A, 195 : 1089-1106
22. ^ Wasserthal, Lutz T. (1998). Chapitre 25 : Le système d’hémolymphe ouvert d’Holometabola et sa relation avec l’espace trachéal. Dans “Anatomie microscopique des invertébrés”. Wiley-Liss, Inc. ISBN 0-471-15955-7 .
23. ^ Westneat, Mark W.; Betz, Olivier; Blob, Richard W.; Fezzaa, Kamel; Cooper, James W.; Lee, Wah-Keat (janvier 2003). “La respiration trachéale chez les insectes visualisée avec l’imagerie par rayons X synchrotron” . Sciences . 299 (5606): 558–560. Bibcode : 2003Sci…299..558W . doi : 10.1126/science.1078008 . PMID 12543973 . S2CID 43634044 . ^{[ lien mort permanent ]}
24. ^ Ewer, John (11 octobre 2005). “Comment l’ecdysozoaire a changé son pelage” . PLOS Biologie . 3 (10) : e349. doi : 10.1371/journal.pbio.0030349 . ISSN 1545-7885 . PMC 1250302 . PMID 16207077 .
25. ^ Schwartz, Jill (2010). Maîtriser le GED 2011 (avec CD) . celle de Peterson. p. 371 . ISBN 978-0-7689-2885-3.
26. ^ Hamilton, Matthew B. (2009). Génétique des populations . Wiley-Blackwell. p. 55 . ISBN 978-1-4051-3277-0.
27. ^ L’évolution du comportement social chez les insectes et les arachnides . La presse de l’Universite de Cambridge. 1997. ISBN 978-0521589772.
28. ^ Riley, J.; Greggers, U. ; Smith, A.; Reynolds, D.; En ligneMenzel, R. (2005). “Les trajectoires de vol des abeilles recrutées par la danse frétillante”. Nature . 435 (7039): 205–207. Bibcode : 2005Natur.435..205R . doi : 10.1038/nature03526 . PMID 15889092 . S2CID 4413962 .
29. ^ Seeley TD; Visscher PK; Passino KM (2006). “La prise de décision de groupe dans les essaims d’abeilles”. Scientifique américain . 94 (3): 220–229. doi : 10.1511/2006.3.220 .
30. ^ Frisch, Karl von. (1967) Le langage de la danse et l’orientation des abeilles. Cambridge, Massachusetts : The Belknap Press of Harvard University Press.
31. ^ Bhamrah, HS; Kavita Juneja (2003). Une introduction aux Porifères . Publications Anmol PVT. LTD. p. 58. ISBN 978-81-261-0675-2.
32. ^ Sumich, James L. (2008). Enquêtes en laboratoire et sur le terrain dans la vie marine . Jones & Bartlett Apprentissage. p. 67. ISBN 978-0-7637-5730-4.
33. ^ Jessop, Nancy Meyer (1970). Biosphère; une étude de la vie . Prentice Hall. p. 428.
34. ^ Sharma, N.-É. (2005). Continuité et évolution des animaux . Éditions Mittal. p. 106. ISBN 978-81-8293-018-6.
35. ^ Dunn et al. 2008. “Un large échantillonnage phylogénomique améliore la résolution de l’arbre de vie animal”. Nature 06614.
36. ^ Langstroth, Lovell; Libby Langstroth; Todd Newberry; Aquarium de la baie de Monterey (2000). Une baie vivante : le monde sous-marin de la baie de Monterey . Presse de l’Université de Californie. p. 244 . ISBN 978-0-520-22149-9.
37. ^ Safra, Jacob E. (2003). La Nouvelle Encyclopædia Britannica, Volume 16 . Encyclopædia Britannica. p. 523.ISBN _ 978-0-85229-961-6.
38. ^ Kotpal, RL (2012). Livre de texte moderne de zoologie : Invertébrés . Publications Rastogui. p. 184. ISBN 978-81-7133-903-7.
39. ^ Alcamo, Edouard (1998). Cahier de coloriage de biologie . La revue de Princeton. p. 220. ISBN 978-0-679-77884-4.
40. ^ ^{un b} Gunn, Alan (2009). Biologie médico-légale essentielle . John Wiley et fils. p. 214. ISBN 978-0-470-75804-5.
41. ^ Prewitt, Nancy L.; Larry S. Underwood; Guillaume Surver (2003). BioInquiry : établir des liens en biologie . John Wiley. p. 289 . ISBN 978-0-471-20228-8.
42. ^ Schmid-Hempel, Paul (1998). Parasites chez les insectes sociaux . Presse universitaire de Princeton. p. 75. ISBN 978-0-691-05924-2.
43. ^ Gilson, Étienne (2004). L’esprit de la filosophie médiévale . Éditions Rialp. p. 384.ISBN _ 978-84-321-3492-0.
44. ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Riutort, Marta; Littlewood, D. Timothy J.; Herniou, Elisabeth A.; Baguñà, Jaume (mars 1999). “Acoel Flatworms : les premiers métazoaires bilatéraux existants, non membres de Platyhelminthes” . Sciences . 283 (5409): 1919-1923. Bibcode : 1999Sci…283.1919R . doi : 10.1126/science.283.5409.1919 . ISSN 0036-8075 . PMID 10082465 . S2CID 6079655 . ^{[ lien mort permanent ]}
45. ^ Todaro, Antonio. “Gastrotricha : vue d’ensemble” . Gastrotricha : Portail mondial . Université de Modène et Reggio Emilia . Récupéré le 26 janvier 2008 .
46. ^ Kristensen, Reinhardt Møbjerg (juillet 2002). “Une introduction à Loricifera, Cycliophora et Micrognathozoa” . Biologie intégrative et comparée . 42 (3): 641–651. doi : 10.1093/icb/42.3.641 . PMID 21708760 .
47. ^ “Biodiversité: Mollusques” . L’Association écossaise des sciences marines. Archivé de l’original le 8 juillet 2006 . Récupéré le 19 novembre 2007 .
48. ^ Russell, Bruce J. (écrivain), Denning, David (écrivain) (2000). Branches sur l’Arbre de Vie : Annélides ( VHS ). ASSOCIÉS BIOMÉDIA.
49. ^ Eernisse, Douglas J.; Albert, James S.; Anderson, Frank E. (1er septembre 1992). “Annelida et Arthropoda ne sont pas des taxons frères: Une analyse phylogénétique de la morphologie des métazoaires spiralean”. Biologie Systématique . 41 (3): 305–330. doi : 10.2307/2992569 . ISSN 1063-5157 . JSTOR 2992569 .
50. ^ Eernisse, Douglas J.; Kim, ChangBae; Lune, Seung Yeo; Gelder, Stuart R.; Kim, Won (septembre 1996). “Relations phylogénétiques des annélides, des Mollusques et des Arthropodes mises en évidence à partir des molécules et de la morphologie”. Tourillon d’évolution moléculaire . 43 (3): 207-215. Bibcode : 1996JMolE..43..207K . doi : 10.1007/PL00006079 . PMID 8703086 . ^{[ lien mort ]}
51. ^ Tobin, Allan J.; Jennie Dusheck (2005). Questionner sur la vie . Cengage Apprentissage. p. 497. ISBN 978-0-534-40653-0.
52. ^ “Quels sont les principaux groupes d’invertébrés?” .
53. ^ Maloof, Adam C.; Rose, Catherine V.; Plage, Robert; Samuels, Bradley M.; Calmet, Claire C.; Erwin, Douglas H.; Poirier, Gérald R.; Yao, Nan; Simons, Frederik J. (17 août 2010). “Fossiles de corps d’animaux possibles dans les calcaires pré-marinoens d’Australie du Sud”. Géosciences naturelles . 3 (9): 653. Bibcode : 2010NatGe…3..653M . doi : 10.1038/ngeo934 .
54. ^ Campbell. Neil A.; Jane B. Reece (2005). Biologie (7 éd.). Pearson, Benjamin Cummings. p. 526.ISBN _ 978-0-8053-7171-0.
55. ^ Seilacher, A.; Bose, PK; Pflüger, F. (octobre 1998). “Animaux il y a plus d’un milliard d’années: traces de preuves fossiles de l’Inde”. Sciences . 282 (5386): 80–83. Bibcode : 1998Sci…282…80S . doi : 10.1126/science.282.5386.80 . ISSN 0036-8075 . PMID 9756480 .
56. ^ Clarkson, Euan Neilson Kerr (1998). Paléontologie et évolution des invertébrés . Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-632-05238-7.
57. ^ Kummel, Bernhard (1954). État de la paléontologie des invertébrés, 1953 . Éditions Ayer. p. 93. ISBN 978-0-405-12715-1.
58. ^ Barnes, Richard Stephen Kent (2001). Les invertébrés : une synthèse . Wiley-Blackwell. p. 3. ISBN 978-0-632-04761-1.
59. ^ Barnes, Robert D. (1968). Zoologie des invertébrés (2e éd.). WB Saunders. OCLC 173898 .
60. ^ ^{un bc Ducarme} , Frédéric (2015). “Pourquoi étudier les invertébrés ? Un argument philosophique d’Aristote” . Pas d’os (site Web de la Smithsonian Institution) .
61. ^ NH Putnam, NH; et coll. (juillet 2007). “Le génome de l’anémone de mer révèle le répertoire ancestral des gènes eumétazoaires et l’organisation génomique” . Sciences . 317 (5834): 86–94. Bibcode : 2007Sci…317…86P . doi : 10.1126/science.1139158 . ISSN 0036-8075 . PMID 17615350 . S2CID 9868191 .
62. ^ Laurent, JE; Lunde, KB ; Mazor, DR; Bêche, LA ; McElravy, PE; Resh, VH (2010). “Réponses à long terme des macroinvertébrés au changement climatique : implications pour l’évaluation biologique dans les flux de climat méditerranéen”. Journal de la North American Benthological Society . 29 (4) : 1424-1440. doi : 10.1899/09-178.1 . S2CID 84679634 .

Lectures complémentaires

• Hyman, LH 1940. Les Invertébrés (6 volumes) New York : McGraw-Hill. Une œuvre classique.
• Anderson, DT (éd.). (2001). Zoologie des invertébrés (2e éd.). Oxford : presse universitaire d’Oxford.
• Brusca, RC, & Brusca, GJ (2003). Invertébrés (2e éd.). Sunderland, Mass. : Sinauer Associates.
• Miller, SA et Harley, JP (1996). Zoologie (4e éd.). Boston : WCB/McGraw-Hill.
• En lignePechenik, Jan A. (2005). Biologie des invertébrés . Boston : McGraw-Hill, Enseignement supérieur. pp. 590 pp. ISBN 978-0-07-234899-6.
• Ruppert, EE, Fox, RS et Barnes, RD (2004). Zoologie des invertébrés : une approche évolutive fonctionnelle . Belmont, Californie : Thomas-Brooks/Cole.
• Adiyodi, KG & Adyiodi, RG (Eds) 1983- . Biologie de la reproduction des invertébrés . Wiley, New York. (Plusieurs tomes.)
• Giese, AG & Pearse, JS (Eds) 1974- . Reproduction des invertébrés marins . Presse académique, New York. (Plusieurs tomes.)
• Progrès dans la reproduction des invertébrés . Elsevier Science, Amsterdam. (Cinq tomes.)

Liens externes

• AR Maggenti; S. Gardner (2005). Dictionnaire en ligne de zoologie des invertébrés .
• Buglife (Royaume-Uni)
• Invertébrés africains