Archosaure

Archosauria ( lit. ‘reptiles dominants’) est un clade de diapsides , avec Des oiseaux et des crocodiliens comme seuls représentants vivants. Les archosaures / ˈ ɑːr k ə ˌ s ɔːr / ^[2] sont généralement classés comme reptiles , au sens Cladistique du terme qui inclut les oiseaux. Les archosaures éteints comprennent les dinosaures non aviaires , les Ptérosaures et les parents éteints des crocodiliens. Les paléontologues modernes définissent Archosauria comme un groupe de la couronne qui comprend leancêtre commun le plus récent Des oiseaux vivants et des crocodiliens, et de tous ses descendants. La base d’Archosauria se divise en deux clades : Pseudosuchia , qui comprend les crocodiliens et leurs parents disparus, et Avemetatarsalia , qui comprend les oiseaux et leurs parents disparus (tels que les dinosaures non aviaires et les Ptérosaures ). ^[3]

Archosaures Plage temporelle : Trias précoce – Présent , 248–0 Ma[1] PréꞒ Ꞓ O S ré C P J J K Pg N
Les oiseaux et les crocodiliens (dans ce cas une cigogne à bec jaune et un crocodile du Nil ) sont les seuls groupes d’archosaures vivants connus.
Classement scientifique
Royaume:	Animalier
Phylum:	Chordonnées
Classe:	Reptilia
Clade :	Eucrocopodes
Clade :	Archosauria faire face , 1869
Sous-groupes
Avemetatarsalia ( oiseaux et leurs parents disparus) Pseudosuchia ( crocodiliens et leurs parents disparus) Archosaures d’ affinité incertaine † Albisaurus † Avipès † Incertovenator ? † Paléosaure † Picrodon † Sikannisuchus † Fumée † Zanclodon
Synonymes
Avésuchia Benton, 1999

Les définitions plus anciennes du groupe Archosauria reposent sur des caractéristiques morphologiques partagées , telles qu’une fenêtre antorbitaire dans le crâne, des dents dentelées et une position verticale. Certains reptiles éteints, tels que les protérosuchidés et les euparkeriids , possédaient ces caractéristiques mais sont apparus avant la scission entre les lignées crocodiliennes et oiseaux. La définition morphologique plus ancienne d’ Archosauria correspond aujourd’hui à peu près aux Archosauriformes , un groupe nommé pour englober les archosaures du groupe de la couronne et leurs proches parents. ^[3] Les plus anciens vrais fossiles d’archosaures sont connus depuis la période du Trias précoce , bien que les premiers archosauriformes etles archosauromorphes (reptiles plus proches des archosaures que des lézards ou autres lépidosaures ) sont apparus au Permien . Les archosaures se sont rapidement diversifiés à la suite de l’ extinction de masse du Permien-Trias (~ 252 Ma ), devenant les vertébrés terrestres les plus grands et les plus écologiquement dominants de la période du Trias moyen jusqu’à l’ extinction de masse du K-Pg (~ 66 Ma). ^[4] Les oiseaux et plusieurs lignées de crocodyliformes ont été les seuls archosaures à avoir survécu à l’extinction du K-Pg, se rediversifiant au Cénozoïque ultérieur.ère. Les oiseaux en particulier sont devenus l’un des groupes de vertébrés terrestres les plus riches en espèces de nos jours.

Caractéristiques distinctives

Les archosaures peuvent traditionnellement être distingués des autres tétrapodes sur la base de plusieurs synapomorphies , ou caractéristiques communes, qui étaient présentes chez leur dernier ancêtre commun . Beaucoup de ces caractéristiques sont apparues avant l’origine du clade Archosauria, car elles étaient présentes chez les archosauriformes tels que Proterosuchus et Euparkeria , qui étaient en dehors du groupe de la couronne . ^[3]

Les caractéristiques les plus évidentes comprennent des dents insérées dans des orbites profondes, des fenêtres antorbitaire et mandibulaire (ouvertures devant les yeux et dans la mâchoire, respectivement) ^[5] et un quatrième trochanter prononcé (une crête proéminente sur le fémur ). ^[6] Étant placées dans des alvéoles, les dents étaient moins susceptibles d’être arrachées pendant l’alimentation. Cette caractéristique est responsable du nom ” thecodont ” (qui signifie “dents creuses”), ^[7] que les premiers paléontologues ont appliqué à de nombreux archosaures du Trias. ^[6]De plus, des tissus non musculaires des joues et des lèvres apparaissent sous diverses formes dans tout le clade, tous les archosaures vivants étant dépourvus de lèvres non musculaires, contrairement à la plupart des dinosaures saurischiens non aviaires . ^[8] Certains archosaures, comme les oiseaux, sont secondairement édentés. Les fenêtres antorbitales réduisaient le poids du crâne, qui était relativement gros chez les premiers archosaures, un peu comme celui des crocodiliens modernes . Les fenêtres mandibulaires peuvent également avoir réduit le poids de la mâchoire dans certaines formes. Le quatrième trochanter fournit un grand site pour la fixation des muscles sur le fémur. Des muscles plus forts permettaient des démarches droites chez les premiers archosaures, et peuvent également être liés à la capacité des archosaures ou de leurs ancêtres immédiats à survivre à la catastrophe.Événement d’extinction du Permien-Trias . ^{[ citation nécessaire ]}

Contrairement à leurs proches parents vivants, les lépidosaures, les archosaures ont perdu l’ organe voméronasal . ^[9]

Origines

Les archosaures sont un sous-groupe d’ archosauriformes , qui sont eux-mêmes un sous-groupe d’ archosauromorphes . Le plus ancien Archosauromorphe ( Protorosaurus speneri ) et le plus ancien archosauriforme ( Archosaurus rossicus ) vivaient à la fin du Permien. Les plus anciens véritables archosaures sont apparus au cours de l’ étape Olenekian (247-251 Ma) du Trias inférieur . Quelques fossiles fragmentaires de grands archosaures carnivores de la lignée des crocodiliens (officieusement appelés ” rauisuchiens “) sont connus à partir de ce stade. Ceux-ci incluent Scythosuchus et Tsylmosuchus (qui ont tous deux été trouvés en Russie ), ^[10]ainsi que le Xilousuchus , un ctenosauriscidé de Chine . ^[3] Les plus anciens fossiles connus d’archosaures de la lignée Des oiseaux proviennent du stade Anisien (247-242 Ma) de Tanzanie et comprennent Asilisaurus (un silesauridé précoce ), Teleocrater (un aphanosaure ) et Nyasasaurus (un possible dinosaure précoce). ^{[ citation nécessaire ]}

Domination archosaurienne au Trias

Les synapsides sont un clade qui comprend les Mammifères et leurs ancêtres disparus . Ce dernier groupe, qui est souvent appelé reptiles ressemblant à des Mammifères mais devrait être appelé protomammifères , Mammifères souches ou synapsides basales parce qu’ils ne sont pas de vrais reptiles selon la classification Cladistique moderne , étaient les vertébrés terrestres dominants tout au long du Permien , mais la plupart ont péri dans l’ Événement d’extinction du Permien-Trias . Très peu de grandes synapsides ont survécu à l’événement, et une forme, Lystrosaurus (un dicynodonte Herbivore ), a atteint une large distribution peu après l’extinction. ^{Au lieu de cela, les archosaures et autres archosauriformes} sont rapidement devenus les vertébrés terrestres dominants au début du Trias . Les fossiles d’avant l’extinction massive n’ont été trouvés qu’autour de l’équateur, mais après l’événement, des fossiles peuvent être trouvés partout dans le monde. ^[11] Voici quelques exemples d’explications :

• Les archosaures ont fait des progrès plus rapides vers les membres dressés que les synapsides, ce qui leur a donné une plus grande endurance en évitant la contrainte de Carrier . Une objection à cette explication est que les archosaures sont devenus dominants alors qu’ils avaient encore des membres tentaculaires ou semi-dressés, similaires à ceux de Lystrosaurus et d’autres synapsides. ^{[ citation nécessaire ]}
• Les archosaures ont des systèmes respiratoires plus efficaces ^{[ clarification nécessaire ]} avec un flux d’air unidirectionnel. Le Dr Peter Ward suggère que cela aurait pu s’avérer avantageux dans une baisse présumée des niveaux d’oxygène à la fin du Permien. ^{[ citation nécessaire ]}
• Le Trias inférieur était principalement aride, car la majeure partie des terres de la Terre était concentrée dans le supercontinent Pangée . Les archosaures étaient probablement meilleurs pour conserver l’eau que les premières synapsides parce que :
  • Les diapsides modernes (lézards, serpents, crocodiliens, oiseaux) excrètent de l’acide urique , qui peut être excrété sous forme de pâte, entraînant une faible perte d’eau par opposition à une urine plus diluée. Il est raisonnable de supposer que les archosaures (les ancêtres des crocodiliens, des dinosaures et des Ptérosaures) ont également excrété de l’acide urique et étaient donc bons pour conserver l’eau. Les peaux aglandulaires (sans glandes) des diapsides auraient également contribué à conserver l’eau. ^{[ citation nécessaire ]}
  • Les Mammifères modernes excrètent de l’urée , ce qui nécessite un débit urinaire relativement élevé pour l’empêcher de quitter l’urine par diffusion dans les tubules rénaux. Leur peau contient également de nombreuses glandes, qui perdent également de l’eau. En supposant que les premières synapsides avaient des caractéristiques similaires, par exemple, comme le soutiennent les auteurs de Palaeos , elles étaient désavantagées dans un monde principalement aride. Le même site très respecté souligne que “pour une grande partie de l’ histoire plio-pléistocène de l’Australie , où les conditions étaient probablement similaires, les plus grands prédateurs terrestres n’étaient pas des Mammifères mais de gigantesques lézards varanides ( Megalania ) et des crocos terrestres”. ^[7]

Cependant, cette théorie a été remise en question, car elle implique que les synapsides étaient nécessairement moins avantagées dans la rétention d’eau, que le déclin des synapsides coïncide avec les changements climatiques ou la diversité des archosaures (aucun n’a été testé) et le fait que les Mammifères vivant dans le désert sont aussi bien adaptés dans ce département. comme les archosaures, ^[12] et certains cynodontes comme Trucidocynodon étaient des prédateurs de grande taille. ^[13] Une étude favorise la concurrence parmi les mammaliaforms comme principale explication de la petite taille des Mammifères mésozoïques. ^[14]

Principaux formulaires

Exemples de pseudosuchiens. Dans le sens des aiguilles d’une montre à partir du haut à gauche : Longosuchus meadei (un aetosaure ), Gavialis gangeticus (un Crocodilien ), Saurosuchus galilei (un loricatan ), Pedeticosaurus leviseuri (un sphénosuchien ), Chenanisuchus lateroculi (un dyrosauridé ) et Dakosaurus maximus (un thalattosuchien ). Exemples d’avemétatarsaliens. Dans le sens des aiguilles d’une montre à partir du haut à gauche : Tupuxuara leonardi (un ptérosaure ), Alamosaurus sanjuanensis (un sauropode ), Tsintaosaurus spinorhinus (un ornithopode ), Daspletosaurus torosus (un tyrannosaure ), Pentaceratops sternbergii (un cératopsien ) et Grus grus (un néornithien ).

Depuis les années 1970, les scientifiques ont classé les archosaures principalement sur la base de leurs chevilles. ^[15] Les premiers archosaures avaient des chevilles « mésotarsiennes primitives » : l’ astragale et le Calcanéum étaient fixés au tibia et au péroné par des sutures et l’articulation était pliée autour du contact entre ces os et le pied.

Les Pseudosuchia sont apparus au début du Trias . Dans leurs chevilles, l’astragale était reliée au tibia par une suture et l’articulation tournait autour d’une cheville sur l’astragale qui s’insérait dans une cavité du Calcanéum. Les premiers “crurotarsans” marchaient encore avec des membres tentaculaires, mais certains crurotarsans plus tardifs ont développé des membres complètement dressés. Les crocodiliens modernes sont des crurotarsans qui peuvent marcher avec leurs membres étendus ou dressés en fonction de la vitesse de locomotion. ^{[ citation nécessaire ]}

Euparkeria et les Ornithosuchidae avaient des chevilles “crurotarsiennes inversées”, avec une cheville sur le Calcanéum et une douille sur l’astragale.

Les premiers fossiles d’ Avemetétatarsalia (“chevilles d’oiseau”) apparaissent à l’ âge anisien du Trias moyen. La plupart des Ornithodirans avaient des chevilles “mésotarsiennes avancées”. Cette forme de cheville incorporait un très gros astragale et un très petit Calcanéum, et ne pouvait se déplacer que dans un seul plan, comme une simple charnière. Cette disposition, qui ne convenait qu’aux animaux aux membres dressés, offrait plus de stabilité lorsque les animaux couraient. Les premiers avemétatarsiens, tels que Teleocrater et Asilisaurus , ont conservé des chevilles «mésotarsiennes primitives». Les ornithodirans différaient des autres archosaures à d’autres égards : ils étaient légèrement construits et généralement petits, leur cou était long et avait une courbe en forme de S, leur crâne était beaucoup plus léger et de nombreux ornithodirans étaient complètement bipèdes .. Le quatrième trochanter archosaurien sur le fémur a peut-être facilité la transformation des ornithodirans en bipèdes, car il a fourni plus de levier pour les muscles de la cuisse. Au Trias supérieur, les ornithodirans se sont diversifiés pour produire des dinosaures et des Ptérosaures .

Classification

Classement moderne

Archosauria est normalement défini comme un groupe de la couronne , ce qui signifie qu’il ne comprend que les descendants des derniers ancêtres communs de ses représentants vivants. Dans le cas des archosaures, ce sont Des oiseaux et des crocodiliens. Archosauria fait partie du plus grand clade Archosauriformes , qui comprend des parents proches des archosaures, tels que les protérochampsides et les euparkeriids . Ces parents sont souvent appelés archosaures bien qu’ils soient placés en dehors du groupe de la couronne Archosauria dans une position plus basale au sein des Archosauriformes. ^[16] Historiquement, de nombreux archosauriformes ont été décrits comme des archosaures, y compris les protérosuchidés et les erythrosuchidés, basée sur la présence d’une fenêtre antorbitaire. Alors que de nombreux chercheurs préfèrent traiter Archosauria comme un clade non classé , certains continuent de lui attribuer un rang biologique traditionnel. Traditionnellement, Archosauria a été traité comme un super-ordre, bien que quelques chercheurs du 21e siècle l’aient attribué à différents rangs, notamment Division ^[17] et Classe. ^[18]

Historique du classement

Archosauria en tant que terme a été inventé pour la première fois par le paléontologue américain Edward Drinker Cope en 1869, et comprenait un large éventail de taxons, y compris les dinosaures , les crocodiliens , les thécodontes , les sauroptérygiens (qui peuvent être liés aux tortues), les rhynchocéphales (un groupe qui, selon Cope, comprenait des rhynchosaures , qui sont de nos jours considérés comme des archosauromorphes plus basaux , et des tuataras , qui sont des lépidosaures ), et des anomodontes , qui sont maintenant considérés comme des synapsides. ^[19]Ce n’est qu’en 1986 qu’Archosauria a été défini comme un clade de la couronne, limitant son utilisation à des taxons plus dérivés . ^[20]

Types de cheville d’archosaure : Adapté avec la permission de Palaeos
Tibia Fibule Astragale Calcanéum Cheville mésotarsienne primitive Forme crocodilienne de la cheville crurotarsienne Cheville crurotarsienne inversée Cheville mésotarsienne “avancée”

Le terme de Cope était un hybride gréco-latin destiné à faire référence aux arcs crâniens, mais a également été compris plus tard comme des «reptiles principaux» ou des «reptiles dirigeants» par association avec le grec ἀρχός «chef, dirigeant». ^[21]

Le terme “thecodont”, maintenant considéré comme un terme obsolète, a été utilisé pour la première fois par le paléontologue anglais Richard Owen en 1859 pour décrire les archosaures du Trias, et il est devenu largement utilisé au 20e siècle. Les thécodontes étaient considérés comme le «souche de base» dont descendaient les archosaures les plus avancés. Ils ne possédaient pas les caractéristiques observées dans les lignées aviaires et crocodiliennes ultérieures et étaient donc considérés comme plus primitifs et ancestraux pour les deux groupes. Avec la révolution Cladistique des années 1980 et 90, au cours de laquelle la Cladistique est devenue la méthode la plus largement utilisée pour classer les organismes, les thécodontes n’étaient plus considérés comme un groupement valide. Parce qu’ils sont considérés comme un « stock de base », les thécodontes sont paraphylétiques, c’est-à-dire qu’ils forment un groupe qui ne comprend pas tous les descendants de son dernier ancêtre commun : dans ce cas, les crocodiliens et les oiseaux les plus dérivés sont exclus de la « Thécodontie » telle qu’on l’entendait autrefois. La description des ornithodires basaux Lagerpeton et Lagosuchus dans les années 1970 a fourni des preuves qui reliaient les thécodontes aux dinosaures et ont contribué à la désuétude du terme «Thecodontia», que de nombreux cladistes considèrent comme un groupement artificiel. ^[22]

Avec l’identification des chevilles “crocodiliennes normales” et “crocodiliennes inversées” par Sankar Chatterjee en 1978, une scission basale chez Archosauria a été identifiée. Chatterjee considérait ces deux groupes comme étant des Pseudosuchia avec la cheville “normale” et des Ornithosuchidae avec la cheville “inversée”. On pensait que les ornithosuchidés étaient les ancêtres des dinosaures à cette époque. En 1979, ARI Cruickshank a identifié la scission basale et a pensé que la cheville crurotarsienne se développait indépendamment dans ces deux groupes, mais de manière opposée. Cruickshank pensait également que le développement de ces types de cheville progressait dans chaque groupe pour permettre aux membres avancés d’avoir des allures semi-dressées (dans le cas des crocodiliens) ou dressées (dans le cas des dinosaures). ^[22]

Phylogénie

Dans de nombreuses analyses phylogénétiques , les archosaures se sont révélés être un groupement monophylétique , formant ainsi un véritable clade. L’une des premières études sur la phylogénie des archosaures a été rédigée par le paléontologue français Jacques Gauthier en 1986. Gauthier a divisé Archosauria en Pseudosuchia , la lignée des crocodiliens, et Ornithosuchia , la lignée des dinosaures et des Ptérosaures. Pseudosuchia a été défini comme tous les archosaures plus étroitement liés aux crocodiles, tandis que Ornithosuchia a été défini comme tous les archosaures plus étroitement liés aux oiseaux. Les protérochampsides, les érythrosuchidés et les protérosuchidés sont tombés successivement à l’extérieur d’Archosauria dans l’arbre résultant. Ci-dessous le cladogramme de Gauthier (1986) : ^[23]

Sauropsida

† Proterosuchidés † Érythrosuchidés † Proterochampsidés Archosauria Pseudosuchie † Parasuchie † Étosaure † Rauisuchia Crocodylomorpha Ornithosuchie † Euparkeria † Ornithosuchidés Ornithodire

En 1988, les paléontologues Michael Benton et JM Clark ont ​​produit un nouvel arbre dans une étude phylogénétique des archosaures basaux. Comme dans l’arbre de Gauthier, Benton et Clark ont ​​révélé une scission basale au sein d’Archosauria. Ils ont appelé les deux groupes Crocodylotarsi et Ornithosuchia. Crocodylotarsi a été défini comme un taxon basé sur l’ apomorphie basé sur la présence d’une articulation de cheville “crocodile-normale” (considérée comme l’apomorphie définissant le clade). Pseudosuchia de Gauthier, en revanche, était un taxon à base de tige . Contrairement à l’arbre de Gauthier, Benton et Clark placent Euparkeria en dehors d’Ornithosuchia et en dehors du groupe de la couronne Archosauria. ^[24]

Les clades Crurotarsi et Ornithodira ont été utilisés ensemble pour la première fois en 1990 par le paléontologue Paul Sereno et AB Arcucci dans leur étude phylogénétique des archosaures. Ils ont été les premiers à ériger le clade Crurotarsi, tandis qu’Ornithodira a été nommé par Gauthier en 1986. Crurotarsi et Ornithodira ont respectivement remplacé Pseudosuchia et Ornithosuchia, la monophylie de ces deux clades étant remise en question. ^{[22] [25]} Sereno et Arcucci ont incorporé des caractéristiques d’archosaure autres que les types de cheville dans leurs analyses, ce qui a abouti à un arbre différent des analyses précédentes. Ci-dessous se trouve un cladogramme basé sur Sereno (1991), qui est similaire à celui produit par Sereno et Arcucci : ^[22]

Archosauriformes

† Proterosuchidés † Érythrosuchidés † Euparkeria † Proterochampsidés Archosauria Crurotarsi † Parasuchie † Ornithosuchidés Suchia Ornithodire † ? Scléromochlus † Ptérosaure Dinosauromorphe

Ornithodira et Crurotarsi sont tous deux des clades basés sur des nœuds , ce qui signifie qu’ils sont définis pour inclure le dernier ancêtre commun de deux taxons ou plus et tous ses descendants. Ornithodira comprend le dernier ancêtre commun des Ptérosaures et des dinosaures (qui incluent les oiseaux), tandis que Crurotarsi comprend le dernier ancêtre commun des crocodiliens vivants et trois groupes d’archosaures du Trias : les ornithosuchidés , les aetosaures et les phytosaures . Ces clades ne sont pas équivalents aux archosaures “de la lignée Des oiseaux” et de la “lignée des crocodiles”, qui seraient des clades à base de branches définis comme tous les taxons plus étroitement liés à un groupe vivant (oiseaux ou crocodiles) qu’à l’autre.

Benton a proposé le nom Avemetatarsalia en 1999 pour inclure tous les archosaures de la lignée Des oiseaux (selon sa définition, tous les archosaures plus étroitement liés aux dinosaures qu’aux crocodiliens). Son analyse du petit archosaure triasique Scleromochlus l’a placé dans les archosaures de la lignée Des oiseaux mais en dehors d’Ornithodira, ce qui signifie qu’Ornithodira n’était plus l’équivalent des archosaures de la lignée Des oiseaux. Ci-dessous un cladogramme modifié de Benton (2004) montrant cette phylogénie : ^[20]

Archosauria

† Hyperodapédon ( Rhynchosaurie ) † Prolacerta ( Prolacertiformes ) † Proterosuchus ( Proterosuchidae ) † Euparkeria ( Euparkeriidae ) † Proterochampsidés Avesuchia Crurotarsi † Phytosauridés † Gracilisuchus † Ornithosuchidés Suchia † Stagonolépididés † Postosuchus Crocodylomorpha † Fasolasuchus Prestosuchidés † Ticinosuchus † Prestosuchus † Saurosuchus Avemétatarsalie † Scléromochlus Ornithodire † Ptérosaure Dinosauromorphe † Lagerpeton Dinosauriformes † Marasuchus Dinosauria † Ornithischie Saurischia † Sauropodomorphe Théropode † Herrerasaurus Néothéropodes (Groupe de la Couronne Archosauria)

Dans la monographie de 2011 de Sterling Nesbitt sur les premiers archosaures, une analyse phylogénétique a trouvé un soutien solide pour les phytosaures tombant en dehors d’Archosauria. De nombreuses études ultérieures ont soutenu cette phylogénie. Parce que Crurotarsi est défini par l’inclusion de phytosaures, le placement de phytosaures en dehors d’Archosauria signifie que Crurotarsi doit inclure tout Archosauria. Nesbitt a rétabli Pseudosuchia comme nom de clade pour les archosaures de la lignée des crocodiles, en l’utilisant comme taxon à base de tige. Ci-dessous un cladogramme modifié de Nesbitt (2011): ^[3]

Sauropsida

† Phytosaurie Archosauria Pseudosuchie † Ornithosuchidés Suchia † Gracilisuchus † Turfanosuchus † Revueltosaure † Étosaure † Ticinosuchus Paracrocodylomorpha † Poposauroidea Loricata † Prestosuchus † Saurosuchus † Batrachotomus † Fasolasuchus † Rauisuchidés Crocodylomorpha Avemétatarsalie / † Ptérosauromorphe Dinosauromorphe † Lagerpétidés Dinosauriformes † Marasuchus † Silesauridés Dinosauria † Ornithischie Saurischia † Sauropodomorphe Théropode Ornithodire * * Nesbitt n’a pas inclus Scleromochlus dans l’analyse, ce qui signifie qu’Avemetétatarsalia et Ornithodira occupent la même place dans ce cladogramme

Extinction et survie

Les crocodylomorphes, les Ptérosaures et les dinosaures ont survécu à l’ événement d’extinction du Trias-Jurassique il y a environ 200 millions d’années, mais d’autres archosaures s’étaient éteints à ou avant la limite Trias-Jurassique.

Les dinosaures et les Ptérosaures non aviaires ont péri lors de l’ événement d’extinction du Crétacé-Paléogène , qui s’est produit il y a environ 66 millions d’années, mais les oiseaux du groupe de la couronne (le seul groupe de dinosaures restant) et de nombreux crocodyliformes ont survécu. Tous deux sont des descendants d’archosaures, et sont donc eux-mêmes des archosaures selon la taxonomie phylogénétique .

Les crocodiliens (qui comprennent tous les crocodiles , alligators et gharials modernes ) et les oiseaux fleurissent aujourd’hui à l’ Holocène . Il est généralement admis que les oiseaux ont le plus d’espèces de tous les vertébrés terrestres. ^{[ citation nécessaire ]}

Mode de vie Archosaure

Articulations de la hanche et locomotion

Articulations de la hanche et postures des membres postérieurs

Comme les premiers tétrapodes , les premiers archosaures avaient une démarche tentaculaire parce que leurs orbites étaient tournées vers le côté et que les boutons au sommet de leurs fémurs étaient alignés avec le fémur. Au début du Trias moyen , certains groupes d’archosaures ont développé des articulations de la hanche qui permettaient (ou exigeaient) une démarche plus droite. Cela leur donnait une plus grande endurance, car cela évitait la contrainte de Carrier , c’est-à-dire qu’ils pouvaient courir et respirer facilement en même temps. Il existait deux principaux types d’articulations qui permettaient d’ériger les jambes :

• Les douilles de hanche étaient tournées latéralement, mais les boutons des fémurs étaient perpendiculaires au reste du fémur, qui était donc dirigé vers le bas. Les dinosaures ont évolué à partir des archosaures avec cet arrangement de hanche.
• Les douilles de hanche étaient tournées vers le bas et les boutons des fémurs étaient alignés avec le fémur. Cet arrangement «pilier dressé» semble avoir évolué indépendamment dans diverses lignées d’archosaures, par exemple il était courant chez «Rauisuchia» ( paracrocodylomorphes non crocodylomorphes ) et est également apparu chez certains aetosaures .

Il a été souligné qu’une position verticale nécessite plus d’énergie, ce qui peut indiquer un métabolisme plus élevé et une température corporelle plus élevée. ^[26]

Régime

La plupart étaient de grands prédateurs, mais les membres de diverses lignées se sont diversifiés dans d’autres niches. Les étosaures étaient des herbivores et certains ont développé une armure étendue. Quelques crocodyliformes étaient des herbivores, par exemple, Simosuchus , Phyllodontosuchus . Le grand crocodyliforme Stomatosuchus était peut-être un filtreur . Les sauropodomorphes et les dinosaures ornithischiens étaient des herbivores avec diverses adaptations pour la biomécanique alimentaire .

Terre, eau et air

Les archosaures sont principalement représentés comme des animaux terrestres , mais :

• De nombreux phytosaures et crocodyliformes dominaient les rivières et les marécages et envahissaient même les mers (par exemple, les téléosaures , Metriorhynchidae et Dyrosauridae ). Les Metriorhynchidae ressemblaient plutôt à des dauphins, avec des membres antérieurs en forme de pagaie, une nageoire caudale et des peaux lisses et sans armure.
• Deux clades d’ornithodirans, les Ptérosaures et les oiseaux, ont dominé l’air après s’être adaptés à un mode de vie volant.

Métabolisme

Le métabolisme des archosaures est encore un sujet controversé. Ils ont certainement évolué à partir d’ancêtres à sang froid, et les archosaures non dinosaures survivants, les crocodiliens, ont le sang froid. Mais les crocodiliens ont certaines caractéristiques qui sont normalement associées à un métabolisme à sang chaud car ils améliorent l’apport d’oxygène à l’animal :

• Coeurs à 4 chambres. Les oiseaux et les Mammifères ont des cœurs à 4 chambres, qui séparent complètement les flux de sang oxygéné et désoxygéné . Les reptiles non crocodiliens ont des cœurs à 3 chambres , qui sont moins efficaces car ils laissent les deux flux se mélanger et envoient ainsi du sang désoxygéné vers le corps plutôt que vers les poumons. Les cœurs des crocodiliens modernes sont à 4 chambres, mais sont plus petits par rapport à la taille du corps et fonctionnent à une pression plus faible que ceux Des oiseaux et des Mammifères modernes . Ils ont également un pontage pulmonaire , ce qui les rend fonctionnellement à 3 chambres lorsqu’ils sont sous l’eau, ce qui permet de conserver l’oxygène .
• un palais secondaire , qui permet à l’animal de manger et de respirer en même temps.
• un mécanisme de piston hépatique pour pomper les poumons . Ceci est différent des mécanismes de pompage pulmonaire des Mammifères et Des oiseaux, mais similaire à ce que certains chercheurs prétendent avoir trouvé chez certains dinosaures. ^{[27] [28]}

Historiquement, il y a eu une incertitude quant à la raison pour laquelle la sélection naturelle a favorisé le développement de ces caractéristiques, qui sont très importantes pour les créatures à sang chaud actives, mais de peu d’utilité apparente pour les prédateurs aquatiques à sang froid qui passent la grande majorité de leur temps à flotter . l’eau ou couché sur les berges des rivières.

Terrestrisuchus Empreinte de Chirotherium dans les sédiments du Trias

Des preuves paléontologiques ^{[ clarification nécessaire ]} montrent que les ancêtres des crocodiliens vivants étaient actifs et endothermiques (à sang chaud). Des experts ^{[ qui ? ]} croient que leurs ancêtres archosaures étaient également à sang chaud. C’est probablement parce que les filaments ressemblant à des plumes ont évolué pour couvrir tout le corps et étaient capables de fournir une isolation thermique. ^[29]Les caractéristiques physiologiques, anatomiques et développementales du cœur de crocodiliens étayent les preuves paléontologiques et montrent que la lignée est revenue à l’ectothermie lorsqu’elle a envahi la niche des prédateurs aquatiques en embuscade. Les embryons de crocodiliens développent des cœurs à 4 chambres à un stade précoce. Les modifications apportées au cœur en croissance forment un shunt de pontage pulmonaire qui comprend l’ arc aortique gauche , qui provient du ventricule droit , le foramen de Panizza entre les arcs aortiques gauche et droit, et la valve à dents de dent à la base de l’ artère pulmonaire.. Le shunt est utilisé pendant la plongée pour faire fonctionner le cœur comme un cœur à 3 chambres, fournissant au Crocodilien le shunt contrôlé par les neurones utilisé par les ectothermes. Les chercheurs ont conclu que les ancêtres des crocodiliens vivants avaient un cœur à 4 cavités, et étaient donc à sang chaud, avant de revenir à un métabolisme à sang froid ou ectothermique. Les auteurs fournissent également d’autres preuves d’endothermie chez les archosaures souches. ^{[30] [31]} Il est raisonnable de suggérer que les crocodiliens ultérieurs ont développé le shunt de pontage pulmonaire lorsqu’ils sont devenus à sang froid, aquatiques et moins actifs.

Si les ancêtres crocodiliens et autres archosaures du Trias étaient à sang chaud, cela aiderait à résoudre certaines énigmes évolutives :

• Les premiers crocodylomorphes, par exemple Terrestrisuchus , étaient des prédateurs terrestres minces et longs dont la constitution suggère un mode de vie assez actif, qui nécessite un métabolisme assez rapide. Et certains autres archosaures crurotarsiens semblent avoir eu des membres dressés, tandis que ceux des rauisuchiens sont très mal adaptés à toute autre posture. Les membres dressés sont avantageux pour les animaux actifs car ils évitent la contrainte de Carrier , mais désavantageux pour les animaux plus lents car ils augmentent les dépenses énergétiques de la position debout et couchée.
• Si les premiers archosaures étaient complètement à sang froid et (comme cela semble le plus probable) que les dinosaures étaient au moins assez à sang chaud , les dinosaures auraient dû développer des métabolismes à sang chaud en moins de la moitié du temps qu’il a fallu aux synapsides pour faire de même.

Système respiratoire

Une étude récente des poumons d’ Alligator mississippiensis (l’ alligator américain ) a montré que le flux d’air qui les traverse est unidirectionnel, se déplaçant dans la même direction lors de l’inspiration et de l’expiration. ^[32] Cela se voit également chez les oiseaux et de nombreux dinosaures non aviaires, qui ont des sacs aériens pour faciliter davantage la respiration. Les oiseaux et les alligators réalisent un flux d’air unidirectionnel grâce à la présence de parabronches , responsables des échanges gazeux . L’étude a révélé que chez les alligators, l’air pénètre par la deuxième branche bronchique, se déplace à travers les parabronches et sort par la première branche bronchique. Le flux d’air unidirectionnel chez les oiseaux et les alligators suggère que ce type de respiration était présent à la base d’ Archosauria et retenu à la fois par les dinosaures et les archosaures non dinosaures, tels que les aetosaures, les “rauisuchiens” (paracrocodylomorphes non crocodylomorphes), les crocodylomorphes et les Ptérosaures. ^[32] L’utilisation d’un flux d’air unidirectionnel dans les poumons des archosaures peut avoir donné au groupe un avantage sur les synapsides, qui avaient des poumons où l’air se déplaçait à travers un réseau de bronches qui se terminait par des alvéoles., qui étaient des culs-de-sac. La meilleure efficacité du transfert de gaz observée dans les poumons des archosaures peut avoir été avantageuse pendant les périodes de faible teneur en oxygène atmosphérique qui auraient existé au cours du Mésozoïque. ^[33]

la reproduction

La plupart (sinon la totalité) des archosaures sont ovipares . Les oiseaux et les crocodiliens pondent des œufs à coquille dure, tout comme les dinosaures éteints et les crocodylomorphes. Les œufs à coquille dure sont présents à la fois chez les dinosaures et les crocodiliens, ce qui a été utilisé pour expliquer l’absence de viviparité ou d’ ovoviviparité chez les archosaures. ^[34] Cependant, les Ptérosaures ^[35] et les baurusuchidés ^[36] ont des œufs à coquille molle, ce qui implique que les coquilles dures ne sont pas une condition plésiomorphe. L’anatomie pelvienne de Cricosaurus et d’autres métriorhynchides ^[37] et des embryons fossilisés appartenant à l’archosaure non archosaure Dinocephalosaurus, ^[38] suggèrent ensemble que le manque de viviparité parmi les archosaures peut être une conséquence de restrictions spécifiques à la lignée. ^{[ clarification nécessaire ]}

Les archosaures sont ancestralement superprécociaux , comme en témoignent divers dinosaures, Ptérosaures et crocodylomorphes. ^[39] Cependant, les soins parentaux ont évolué indépendamment plusieurs fois chez les crocodiliens, les dinosaures et les aetosaurs . ^[40] Dans la plupart de ces espèces, les animaux enterrent leurs œufs et dépendent de la détermination du sexe en fonction de la température . L’exception notable sont les Neornithes qui incubent leurs œufs et dépendent de la détermination génétique du sexe – un trait qui aurait pu leur donner un avantage de survie par rapport aux autres dinosaures. ^[41]

Voir également

• 2022 en paléontologie des archosaures

Références

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Sources

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Liens externes

• UCMP
• Paleos passe en revue l’histoire désordonnée de la phylogénie des archosaures (arbre généalogique) et a une excellente image des différents types de chevilles d’archosaures.
• Archives de phylogénie de Mikko Archosauria

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