Platéosaure

Plateosaurus (signifiant probablement ” lézard large”, souvent mal traduit par “lézard plat”) est un genre de dinosaure platosauridé qui a vécu pendant la période du Trias supérieur , il y a environ 214 à 204 millions d’années , dans ce qui est aujourd’hui l’Europe centrale et septentrionale. Plateosaurus est un dinosaure sauropodomorphe basal (précoce), un soi-disant “prosauropode” . L’ espèce type est Plateosaurus trossingensis ; avant 2019, cet honneur était décerné à Plateosaurus engelhardti , mais il a été jugé comme non diagnostiqué (c’est-à-dire impossible à distinguer des autres dinosaures) par l ‘ ICZN . Actuellement, il existe trois espèces valides; en plus de P. trossingensis , P. longiceps et P. gracilis sont également connus. Cependant, d’autres ont été attribués dans le passé, et il n’y a pas de large consensus sur la taxonomie des espèces de dinosaures platosauridés. De même, il existe une pléthore de synonymes (noms en double invalides) au niveau du genre.

Platéosaure Plage temporelle : Trias supérieur ( Norien à Rhétique ), 214–204 Ma PréꞒ Ꞓ O S ré C P J J K Pg N
Squelette monté de P. engelhardti (GPIT “Skelett 2”), composé de deux spécimens individuels de la Formation de Trossingen , musée de l’Institut des géosciences (GPIT) de l’ Université Eberhard-Karls de Tübingen , Allemagne
Classement scientifique
Royaume:	Animalier
Phylum:	Chordonnées
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	† Sauropodomorphe
Famille:	† Platéosauridés
Genre:	† Plateosaurus von Meyer , 1837
Espèce type
† Plateosaurus trossingensis Fraas, 1913
Autres espèces
† P. gracilis (von Huene, 1907–08 [à l’origine Sellosaurus ]) † P. longiceps Jaekel, 1913-14
Synonymes
Lister Dimodosaurus Pidancet & Chopard, 1862 Pachysaurops von Huene, 1961 Pachysaurus von Huene, 1907-1908 Pachysauriscus Kuhn, 1959 Sellosaure von Huene, 1907-1908

Découvert en 1834 par Johann Friedrich Engelhardt et décrit trois ans plus tard par Hermann von Meyer , Plateosaurus était le cinquième genre de dinosaure nommé qui est toujours considéré comme valide. Bien qu’il ait été décrit avant que Richard Owen ne nomme officiellement Dinosauria en 1842, ce n’était pas l’un des trois genres utilisés par Owen pour définir le groupe, car à l’époque, il était mal connu et difficile à identifier comme un dinosaure. Il fait désormais partie des dinosaures les plus connus de la science : plus de 100 squelettes ont été retrouvés, dont certains presque complets. L’abondance de ses fossiles en Souabe , en Allemagne, lui a valu le surnom de Schwäbischer Lindwurm ( ver du souabe ).

Plateosaurus était un herbivore bipède avec un petit crâne sur un long cou flexible, des dents acérées mais dodues écrasant les plantes, des membres postérieurs puissants, des bras courts mais musclés et des mains agrippantes avec de grandes griffes sur trois doigts, peut-être utilisées pour la défense et l’alimentation. Fait inhabituel pour un dinosaure, Plateosaurus a montré une forte plasticité développementale : au lieu d’avoir une taille adulte assez uniforme, les individus adultes mesuraient entre 4,8 et 10 mètres (16 et 33 pieds) de long et pesaient entre 600 et 4000 kilogrammes (1300 et 8800 livres). Généralement, les animaux vivaient au moins 12 à 20 ans, mais la durée de vie maximale n’est pas connue.

Malgré la grande quantité et l’excellente qualité du matériel fossile, Plateosaurus a longtemps été l’un des dinosaures les plus méconnus. Certains chercheurs ont proposé des théories qui se sont révélées plus tard en conflit avec les preuves géologiques et paléontologiques , mais qui sont devenues le paradigme de l’opinion publique. Depuis 1980, la taxonomie (relations), la taphonomie (comment les animaux se sont intégrés et fossilisés), la biomécanique (comment leurs squelettes fonctionnaient) et la paléobiologie (circonstances de la vie) de Plateosaurus ont été réétudiées en détail, modifiant l’interprétation de la biologie de l’animal. , posture et comportement.

Découverte et histoire

Carte des localités importantes de Plateosaurus . Rouge = localité type probable Heroldsberg, noir = sites importants avec de nombreux spécimens bien conservés. Autres localités en bleu. ^[UN]

En 1834, le médecin Johann Friedrich Engelhardt a découvert des vertèbres et des os de jambe à Heroldsberg près de Nuremberg , en Allemagne. ^[2] Trois ans plus tard, le paléontologue allemand Hermann von Meyer les a désignés comme le spécimen type d’un nouveau genre, Plateosaurus . ^[2] Depuis lors, les restes de bien plus de 100 individus de Plateosaurus ont été découverts à divers endroits à travers l’Europe. ^[3]

Du matériel attribué à Plateosaurus a été trouvé dans plus de 50 localités en Allemagne (principalement le long des vallées des rivières Neckar et Pegnitz ), en Suisse ( Frick ) et en France. ^[4] Trois localités revêtent une importance particulière, car elles ont produit des spécimens en grand nombre et d’une qualité exceptionnellement bonne : près de Halberstadt en Saxe-Anhalt , Allemagne ; Trossingen dans le Bade-Wurtemberg , Allemagne ; et Frick. ^[3] Entre les années 1910 et 1930, des fouilles dans une carrière d’ argile en Saxe-Anhalt ont révélé entre 39 et 50 squelettes ayant appartenu à Plateosaurus, ainsi que des dents et un petit nombre d’os du théropode Liliensternus , et deux squelettes et quelques fragments de la tortue Proganochelys . ^[3] Une partie du matériel de platéosaure a été attribuée à P. longiceps , une espèce décrite par le paléontologue Otto Jaekel en 1914. ^[5] La plupart du matériel a trouvé son chemin vers le Museum für Naturkunde à Berlin, où une grande partie a été détruite pendant La Seconde Guerre mondiale. ^[4] La carrière d’Halberstadt est aujourd’hui couverte par un lotissement. ^[4]

P. engelhardti , collection numéro F 33 du Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Allemagne, en vue dorsale. Le squelette a été maintenu en articulation comme trouvé à Trossingen par Seemann en 1933. Il a les membres postérieurs repliés typiques de la plupart des découvertes de Plateosaurus . Exceptionnellement, le corps antérieur n’est pas tordu d’un côté. ^[3]

La deuxième grande localité allemande avec des découvertes de Plateosaurus , une carrière à Trossingen dans la Forêt -Noire , a été exploitée à plusieurs reprises au XXe siècle. ^[4] Entre 1911 et 1932, des fouilles pendant six campagnes menées par les paléontologues allemands Eberhard Fraas (1911-1912), Friedrich von Huene (1921-23), ^{[6] [7]} et enfin Reinhold Seemann (1932) ont révélé un total de 35 squelettes complets ou partiellement complets de Plateosaurus , ainsi que des restes fragmentaires d’environ 70 autres individus. ^[4] Le grand nombre de spécimens de Souabeavait déjà amené le paléontologue allemand Friedrich August von Quenstedt à surnommer l’animal Schwäbischer Lindwurm ( lindworm souabe ou dragon souabe ). ^[B] Une grande partie du matériel de Trossingen a été détruit en 1944, lorsque le Naturaliensammlung de Stuttgart (prédécesseur du Musée national d’histoire naturelle de Stuttgart (SMNS)) a brûlé après un bombardement allié. Heureusement, cependant, une étude réalisée en 2011 par le conservateur du SMNS, Rainer Schoch, a révélé que, du moins d’après les découvertes des fouilles de Seemann en 1932, “le matériel scientifiquement le plus précieux est toujours disponible”. ^[C]

Les squelettes de Plateosaurus dans une fosse d’argile du Tonwerke Keller AG à Frick, en Suisse, ont été remarqués pour la première fois en 1976. ^[3] Alors que les os sont souvent déformés de manière significative par des processus taphonomiques , Frick donne des squelettes de P. trossingensis comparables en termes d’exhaustivité et de position à ceux de Trossingen. ^[3]

En 1997, les travailleurs d’une plate-forme pétrolière du champ pétrolifère de Snorre , situé à l’extrémité nord de la mer du Nord dans la formation de Lunde , foraient dans le grès pour l’exploration pétrolière lorsqu’ils sont tombés sur un fossile qu’ils croyaient être du matériel végétal. La carotte de forage contenant le fossile a été extraite de 2 256 m (7 402 pieds) sous le fond marin. ^[10] Martin Sander et Nicole Klein, paléontologues de l’ Université de Bonn , ont analysé la microstructure osseuse et ont conclu que la roche préservait le tissu osseux fibreux d’un fragment d’os de membre appartenant à Plateosaurus , ^[10]ce qui en fait le premier dinosaure découvert en Norvège. Du matériel référé à Plateosaurus a également été trouvé dans la formation Fleming Fjord de l’est du Groenland, ^[11] mais ils ont reçu le nouveau nom de genre Issi en 2021.

La série type de Plateosaurus engelhardti comprenait “environ 45 fragments d’os”, ^[D] dont près de la moitié sont perdus. ^[F] Le matériel restant est conservé à l’Institut de paléontologie de l’ Université d’Erlangen-Nuremberg , Allemagne. ^[F] À partir de ces os, le paléontologue allemand Markus Moser a sélectionné en 2003 un sacrum partiel (série de vertèbres de la hanche fusionnées) comme lectotype . ^[G]La localité type n’est pas connue avec certitude, mais Moser a tenté de la déduire à partir de publications précédentes et de la couleur et de la préservation des os. Il a conclu que le matériau provient probablement du “Buchenbühl”, à environ deux kilomètres (1,2 mi) au sud de Heroldsberg. ^[H]

Le spécimen type de Plateosaurus gracilis , un postcrâne incomplet , est conservé au Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart , en Allemagne, et la localité type est Heslach, une banlieue de la même ville. ^[JE]

Le spécimen type de Plateosaurus trossingensis est SMNS 132000, stocké dans le même musée que P. gracilis . Sa localité type est Trossingen, qui est située dans le Bade-Wurtemberg et la Formation de Löwenstein .

Le spécimen type de Plateosaurus longiceps est MB R.1937, qui est conservé au Museum für Naturkunde à Berlin. Sa localité type est Halberstadt, située en Saxe-Anhalt et dans le Membre Knollenmergel de la Formation de Trossingen . ^[14]

Étymologie

Restauration de la vie obsolète de 1912 par Otto Jaekel montrant une pose tripode

L’ étymologie du nom Plateosaurus n’est pas tout à fait claire. Moser a souligné que la description originale ne contient aucune information et que divers auteurs ont proposé des interprétations différentes. ^[J] Le géologue allemand Hanns Bruno Geinitz en 1846 a donné “( πλᾰτῠ́ς , breit)” [Anglais: large] ^[K] , avec l’orthographe latine de von Meyer Plateosaurus évidemment dérivée de la racine de πλᾰτέος ( plateos ), le cas génitif du masculin platys adjectif en grec ancien. La même année, Agassiz a offert le grec ancien πλατη ( platê– “pagaie”, “gouvernail” ; Agassiz traduit cela en latin pala = “bêche”) et σαυρος ( sauros – “lézard”). ^[L] Agassiz a par conséquent renommé le genre Platysaurus , ^[M] probablement du grec πλατυς ( platys – “large, plat, large d’épaules”), créant un synonyme junior invalide. Les auteurs ultérieurs ont souvent fait référence à cette dérivation, et au sens secondaire “plat” de πλατυς , de sorte que Plateosaurus est souvent traduit par “lézard plat”. Souvent, on prétendait que πλατυςest censé avoir été conçu comme une référence aux os plats, par exemple les dents aplaties latéralement de Plateosaurus , ^[N] mais les dents et autres os plats tels que les os pubiens et certains éléments du crâne étaient inconnus au moment de la description. ^[19]

En 1855, von Meyer a publié une description détaillée de Plateosaurus avec des illustrations, mais encore une fois n’a donné aucun détail sur l’étymologie. Il a fait référence à plusieurs reprises à sa taille gigantesque (” Riesensaurus ” = lézard géant) et à ses membres massifs (” schwerfüssig “), comparant Plateosaurus aux grands mammifères terrestres modernes, mais n’a décrit aucune caractéristique importante correspondant aux termes ” plat ” ou ” en forme de une rame.” ^{[O] [19]}

En plus de ses descriptions scientifiques formelles, von Meyer a également donné une conférence publique sur les reptiles fossiles en 1851 qui comprenait une brève mention de Plateosaurus . Cette conférence et une autre sur les mammifères fossiles ont été transformées en un livre grand public publié en 1852, intitulé Über die Reptilien und Säugethiere der verschiedenen Zeiten der Erde [ Sur les reptiles et les mammifères des différentes périodes de temps de la Terre ]. ^[21] Dans le texte allemand (page 44), von Meyer décrit brièvement Plateosaurus et mentionne qu’il avait “breite, starke Gliedmaassenknochen”, qui se traduit par “os des membres larges et solides”. Parce que sa description originale de Plateosaurusen 1837 soulignait la similitude de ses gros os des membres avec ceux du Megalosaurus et de l’ Iguanodon , une signification « lézard large » pour le nom Plateosaurus pour désigner en particulier ses os des membres robustes semblerait plausible.

Espèces valides

Crâne moulé de P. gracilis

L’histoire taxonomique de Plateosaurus est “longue et déroutante”, un “enchevêtrement chaotique de noms”. ^[P] Depuis 2019, seules trois espèces sont universellement acceptées comme valides : ^[22] les espèces types P. trossingensis, P. longiceps et P. gracilis , précédemment attribuées à son propre genre Sellosaurus . Moser a effectué l’enquête la plus approfondie et la plus détaillée sur tout le matériel de plateosauridé d’Allemagne et de Suisse, concluant que tout le matériel de Plateosaurus et la plupart des autres Prosauropodes du Keuper proviennent de la même espèce que le matériel type de Plateosaurus engelhardti . ^[1]Cependant, cela est problématique en raison de l’état non diagnostiqué du lectotype. ^[23] Moser a considéré que Sellosaurus était le même genre que Plateosaurus , mais n’a pas discuté si S. gracilis et P. engelhardti appartiennent à la même espèce. ^{[Q] Le} paléontologue Adam Yates de l’ Université du Witwatersrand a jeté un doute supplémentaire sur la séparation générique. Il a inclus le matériel type de Sellosaurus gracilis dans Plateosaurus en tant que P. gracilis et a réintroduit l’ancien nom Efraasia pour certains matériaux qui avaient été attribués à Sellosaurus .^[13] En 1926, von Huene avait déjà conclu que les deux genres étaient les mêmes. ^[R]

Yates a averti que P. gracilis pourrait être un métataxon, ce qui signifie qu’il n’y a aucune preuve que le matériel qui lui est attribué est monophylétique (appartient à une espèce), ni qu’il est paraphylétique (appartient à plusieurs espèces). ^[S] C’est le cas parce que l’holotype de P. (Sellosaurus) gracilis n’a pas de crâne, et que les autres spécimens sont constitués de crânes et de matériel qui chevauche trop peu l’holotype pour qu’il soit certain qu’il appartient au même taxon. Il est donc possible que le matériel connu contienne plus d’espèces appartenant à Plateosaurus . ^[T]

Certains scientifiques considèrent que d’autres espèces sont également valables, par exemple P. erlenbergensis et P. engelhardti . ^[24] Ces affirmations sont problématiques puisque tant P. erlenbergensis que P. engelhardti ont des spécimens de type non diagnostiqués. ^[23]

Crâne et cou de P. engelhardti (MB 1927.19.1) précédemment attribués à P. quenstedti et P. longiceps , au Museum für Naturkunde, Berlin

Toutes les espèces nommées de Plateosaurus à l’exception de l’espèce type, P. gracilis ou P. longiceps se sont avérées être des synonymes juniors de l’espèce type ou des noms invalides. ^{[1] [13]} Von Huene ^[25] a pratiquement érigé une nouvelle espèce et parfois un nouveau genre pour chaque découverte relativement complète de Trossingen (trois espèces de Pachysaurus et sept de Plateosaurus ) et Halberstadt (une espèce de Gresslyosaurus et huit de Plateosaurus ) . ^[3] Plus tard, il a fusionné plusieurs de ces espèces, mais est resté convaincu que plus d’un genre et plus d’une espèce dePlateosaurus était présent dans les deux localités. Jaekel croyait également que le matériel de Halberstadt comprenait plusieurs dinosaures platosauridés, ainsi que des Prosauropodes non platosauridés. ^[5] La recherche systématique par Galton a considérablement réduit le nombre de genres et d’espèces. Galton a synonyme tout le matériel crânien ^{[26] [27] [28]} et a décrit les différences entre les syntypes de P. engelhardti et le matériel de Trossingen, qu’il a appelé P. longiceps . ^[29] Galton a reconnu que P. trossingensis ( P. fraasianus et P. integer sont des synonymes objectifs plus récents) comme étant identique àP. longiceps . ^[30] Markus Moser, cependant, a montré que P. longiceps est lui-même un synonyme junior de P. engelhardti . ^[1] En outre, une variété d’espèces d’autres genres ont été créées pour le matériel appartenant à P. engelhardti , notamment Dimodosaurus poligniensis , Gresslyosaurus robustus , Gresslyosaurus torgeri , Pachysaurus ajax , Pachysaurus giganteus , Pachysaurus magnus et Pachysaurus wetzelianus . ^[U] G. ingens a été considéré comme distinct du Plateosaurus, en attendant une révision du matériel.

Le crâne d’AMNH FARB 6810, le crâne de Plateosaurus le mieux conservé qui a été démonté lors de la préparation et est donc disponible sous forme d’os séparés, a été décrit à nouveau en 2011. ^[24] Les auteurs de cette publication, les paléontologues Albert Prieto-Márquez et Mark A. Norell, réfèrent le crâne à P. erlenbergensis , une espèce érigée en 1905 par Friedrich von Huene et considérée comme synonyme de P. engelhardti par Markus Moser. ^[V] Si l’ holotype de P. erlenbergensis est diagnostique (c’est-à-dire qu’il a suffisamment de caractères pour être distinct d’un autre matériel), c’est le nom correct du matériel attribué à P. longiceps Jaekel, 1913. ^[24]

Mis à part les fossiles appartenant clairement à Plateosaurus , il y a beaucoup de matériel prosauropode du Knollenmergel allemand dans les collections des musées, la plupart étiquetés comme Plateosaurus , qui n’appartient pas à l’espèce type et peut-être pas du tout à Plateosaurus . ^{[31] [W]} Une partie de ce matériel n’est pas diagnostique ; d’autres matériaux ont été reconnus comme différents, mais n’ont jamais été suffisamment décrits. ^[X]

La description

Restauration de P. engelhardti

Plateosaurus avait la forme corporelle typique d’un dinosaure bipède herbivore : un petit crâne, un cou long et flexible composé de 10 vertèbres cervicales , un corps trapu et une longue queue mobile composée d’au moins 40 Vertèbres caudales . ^{[32] [6] [1]} Les bras de Plateosaurus étaient très courts, même comparés à la plupart des autres “Prosauropodes“. Cependant, ils étaient fortement bâtis, avec des mains adaptées pour une préhension puissante. ^{[6] [33]} La ceinture scapulaire était étroite (souvent mal alignée dans les montages squelettiques et les dessins), ^[33] avec les clavicules (clavicules) touchant la ligne médiane du corps, ^[6]comme chez les autres sauropodomorphes basaux. ^[34] Les membres postérieurs étaient tenus sous le corps, avec les genoux et les chevilles légèrement fléchis, et le pied était digitigrade , ce qui signifie que l’animal marchait sur ses orteils. ^{[6] [35] [36]} La jambe inférieure et le Métatarse proportionnellement longs montrent que Plateosaurus pouvait courir rapidement sur ses membres postérieurs. ^{[6] [33] [35] [36]} La queue de Plateosaurus était typiquement dinosaurienne, musclée et avec une grande mobilité. ^[33]

Naris are of almost equal size. The lower jaw is shallow, and has a large process extending far behind the jaw joint. The teeth are small and form long rows.” height=”132″ src=”” data-src=”//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Plateosaurus_skull_%281%29.jpg/220px-Plateosaurus_skull_%281%29.jpg” width=”220″> Moulage du crâne de P. engelhardti , Musée royal de l’Ontario

Le crâne de Plateosaurus est petit et étroit, rectangulaire vu de côté et presque trois fois plus long que haut. Il y a un Foramen temporal latéral presque rectangulaire à l’arrière. La grande orbite ronde ( orbite oculaire), la fenêtre antorbitaire sous-triangulaire et la Naris ovale (narine) sont de taille presque égale. ^{[32] [6] [26]} Les mâchoires portaient de nombreuses petites dents à douille en forme de feuille : 5 à 6 par prémaxillaire , 24 à 30 par maxillaire et 21 à 28 par dentaire (mâchoire inférieure). ^{[32] [6] [26]}Les couronnes de dents épaisses, en forme de feuille et carrément dentelées convenaient au broyage de la matière végétale. ^{[32] [6] [26]} La position basse de l’articulation de la mâchoire a donné aux muscles masticateurs un grand effet de levier, de sorte que Plateosaurus pouvait délivrer une morsure puissante. ^[26] Ces caractéristiques suggèrent qu’il se nourrissait principalement exclusivement de plantes. ^[26] Ses yeux étaient dirigés vers les côtés plutôt que vers l’avant, offrant une vision panoramique pour surveiller les prédateurs. ^{[32] [6] [26]} Certains squelettes fossiles ont conservé des anneaux sclérotiques (anneaux de plaques osseuses qui protègent l’œil). ^{[32] [6] [26]}

Comparaison de taille de quatre spécimens de Plateosaurus représentant deux espèces

Les côtes étaient reliées aux vertèbres dorsales (tronc) par deux articulations, agissant ensemble comme une simple articulation à charnière, ce qui a permis aux chercheurs de reconstruire les positions inhalées et expirées de la cage thoracique. La différence de volume entre ces deux positions définit le volume d’échange d’air (la quantité d’air déplacé à chaque respiration), déterminé à environ 20 L pour un individu P. engelhardti estimé avoir pesé 690 kg, soit 29 mL/kg de poids corporel. ^[33] Il s’agit d’une valeur typique pour les oiseaux, mais pas pour les mammifères, ^[37] et indique que Plateosaurus avait probablement un poumon de type aviaire , ^[33] bien que des indicateurs de la pneumatique post -crânienne(sacs aériens du poumon envahissant les os pour réduire le poids) peuvent être trouvés sur les os de quelques individus seulement, et n’ont été reconnus qu’en 2010. ^{[38] [39]} Combiné avec des preuves de l’ histologie osseuse ^{[3] [40]} cela indique que Plateosaurus était endothermique . ^{[40] [41]}

L’ espèce type de Plateosaurus est P. trossingensis . ^[2] Les adultes de cette espèce atteignaient 4,8 à 10 mètres (16 à 33 pieds) de longueur, ^[40] et variaient en masse de 600 à 4 000 kilogrammes (1 300 à 8 800 livres). ^[36] L’espèce géologiquement plus ancienne, P. gracilis (anciennement nommée Sellosaurus gracilis ), était un peu plus petite, avec une longueur totale de 4 à 5 mètres (13 à 16 pieds). ^[13]

Classification

Plateosaurus fait partie d’un groupe d’ herbivores anciens connus sous le nom de « Prosauropodes ». ^[25] Le groupe n’est pas un groupe monophylétique (donc donné entre guillemets), et la plupart des chercheurs préfèrent le terme sauropodomorph basal . ^{[42] [43]} Plateosaurus était le premier “prosauropode” à être décrit, ^[25] et donne son nom à la famille Plateosauridae Marsh, 1895 comme le genre de type . ^[30] Initialement, lorsque le genre était mal connu, il n’était inclus que dans Sauria, étant une sorte de reptile, mais pas dans un taxon plus étroitement défini. ^[2] En 1845, von Meyer a créé le groupe Pachypodes (un synonyme junior défunt de Dinosauria) pour inclure Plateosaurus , Iguanodon , Megalosaurus et Hylaeosaurus . ^[44] Plateosauridae a été proposé par Othniel Charles Marsh en 1895 dans Theropoda . ^[45] Plus tard il a été déplacé à ” Prosauropoda ” par von Huene, ^[46] un placement qui a été accepté par la plupart des auteurs. ^{[1] [13] [47] [48]}Avant l’avènement de la cladistique en paléontologie dans les années 1980, avec l’accent mis sur les groupes monophylétiques ( clades ), les Plateosauridae étaient définis de manière vague, comme de grandes formes aux pieds larges et aux mains larges avec des crânes relativement lourds, contrairement aux plus petits « anchisauridés » et sauropodes. -comme les ” mélanorosauridés “. ^[49] La réévaluation des “Prosauropodes” à la lumière des nouvelles méthodes d’analyse a conduit à la réduction des Plateosauridae. Pendant de nombreuses années, le clade ne comprenait que Plateosaurus et divers synonymes juniors, mais plus tard, deux autres genres ont été considérés comme lui appartenant : Sellosaurus ^[50] et peut-être Unaysaurus .^[51] Parmi ceux-ci, Sellosaurus est probablement un autre synonyme junior de Plateosaurus . ^[13]

Squelette de P. engelhardti monté au Sauriermuseum, Frick Restauration de la vie de P. gracilis , anciennement connu sous le nom de Sellosaurus gracilis

Phylogénie basale des sauropodomorphes simplifiée après Yates, 2007. ^[52] Ce n’est qu’un des nombreux cladogrammes proposés pour les sauropodomorphes basaux. Certains chercheurs ne sont pas d’accord pour dire que les platosaures étaient les ancêtres directs des sauropodes.

Platéosaure

Platéosauridés Unaysaurus Platéosaure Massopoda Riojasauridés Riojasaurus Eucnémésaurus Massospondylidae Massospondylus Coloradisaurus Lufengosaurus Jingshanosaure Anchisaurie

Paléobiologie

Posture et démarche

Vue dorsale de l’avant-bras gauche et de la main de P. engelhardti (“Skelett 2”) au musée de l’Institut des géosciences de l’Université Eberhard-Karls de Tübingen, Allemagne. La forme du radius dicte que la main ne peut pas être en pronation (paume tournée vers le bas), et donc ne pas jouer un rôle dans la locomotion.

Pratiquement toutes les postures imaginables ont été suggérées pour Plateosaurus dans la littérature scientifique à un moment donné. Von Huene a supposé une bipédie digitigrade avec des membres postérieurs dressés pour les animaux qu’il a fouillés à Trossingen, avec la colonne vertébrale maintenue à un angle prononcé (au moins pendant la locomotion rapide). ^{[6] [53]} En revanche, Jaekel, le chercheur principal du matériel de Halberstadt, a initialement conclu que les animaux marchaient de manière quadrupède , comme des lézards, avec une position des membres tentaculaire, des pieds plantigrades et un corps ondulant latéralement . ^[54] Seulement un an plus tard, Jaekel a plutôt préféré un kangourou maladroit-comme le sautillement, ^[32] un changement d’avis pour lequel il a été moqué par le zoologiste allemand Gustav Tornier, ^[55] qui a interprété la forme des surfaces d’articulation de la hanche et de l’épaule comme typiquement reptilienne. Fraas, le premier excavateur de la lagerstätte de Trossingen , privilégiait également une posture reptilienne. ^{[56] [57]} Müller-Stoll a énuméré un certain nombre de caractères requis pour une posture de membre dressée dont Plateosaurus était censé manquer, concluant que les reconstructions en forme de lézard étaient correctes. ^[58] Cependant, la plupart de ces adaptations sont réellement présentes dans Plateosaurus . ^{[33] [36]}

À partir de 1980, une meilleure compréhension de la biomécanique des dinosaures et des études des paléontologues Andreas Christian et Holger Preuschoft sur la résistance à la flexion du dos de Plateosaurus , ^{[35] [59]} ont conduit à l’acceptation généralisée d’une posture érigée et digitigrade des membres et d’un position à peu près horizontale du dos. ^{[Y] [60] [61] [62] [Z] [64]} De nombreux chercheurs étaient d’avis que Plateosaurus pouvait utiliser à la fois des allures quadrupèdes (pour des vitesses lentes) et des allures bipèdes (pour une locomotion rapide), ^{[35] [59 ] [62] [63]} et Wellnhofera insisté sur le fait que la queue était fortement courbée vers le bas, rendant impossible une posture bipède. ^[64] Cependant, Moser a montré que la queue était en fait droite. ^[AA]

Moulage monté de SMNS 13200. Un exemple des montures squelettes obsolètes du Musée national d’histoire naturelle de Stuttgart en posture quadrupède. La ceinture scapulaire est dans une position anatomiquement infaisable, le coude est désarticulé et la cage thoracique a la mauvaise forme, large au lieu d’ovale haut.

Le consensus bipède-quadrupède a été modifié par une étude détaillée des membres antérieurs de Plateosaurus par Bonnan et Senter (2007), qui a clairement montré que Plateosaurus était incapable de pronation ses mains. ^[65] La position en pronation dans certaines montures de musée avait été obtenue en échangeant la position du radius et du cubitus dans le coude. L’absence de pronation des membres antérieurs signifiait que Plateosaurusétait un bipède obligé (c’est-à-dire incapable de marcher autrement). D’autres indicateurs d’un mode de locomotion purement bipède sont la grande différence de longueur des membres (le membre postérieur est environ deux fois plus long que le membre antérieur), l’amplitude de mouvement très limitée du membre antérieur et le fait que le Centre de masse repose carrément sur les membres postérieurs. ^{[33] [36] [66]}

Plateosaurus montre un certain nombre d’ adaptations cursives , notamment une posture dressée des membres postérieurs, une jambe relativement longue, un Métatarse allongé et une posture digitigrade du pied. ^[36] Cependant, contrairement aux curseurs de mammifères , les bras momentanés des muscles d’ extension des membres sont courts, en particulier à la cheville, où il manque un tubercule distinct augmentant le bras momentané sur le calcanéum . ^[6] Cela signifie que contrairement aux mammifères qui courent, Plateosaurus n’a probablement pas utilisé d’allures avec des phases aériennes non soutenues. Au lieu de cela, Plateosaurusdoit avoir une vitesse accrue en utilisant des fréquences de foulée plus élevées, créées par une rétraction rapide et puissante des membres. Le recours à la rétraction des membres au lieu de l’extension est typique des dinosaures non aviaires. ^[67]

Alimentation et régime

Les caractéristiques crâniennes importantes (telles que l’articulation de la mâchoire) de la plupart des “Prosauropodes” sont plus proches de celles des reptiles herbivores que de celles des carnivores, et la forme de la couronne dentaire est similaire à celle des iguanes herbivores ou omnivores modernes . La largeur maximale de la couronne était supérieure à celle de la racine pour les dents de la plupart des « Prosauropodes », y compris Plateosaurus ; cela se traduit par un tranchant similaire à ceux des reptiles herbivores ou omnivores existants. ^[61] Paul Barrett a proposé que les Prosauropodes complétaient leur régime principalement herbivore avec de petites proies ou des charognes , les rendant ainsi omnivores. ^[68]

Jusqu’à présent, aucun fossile de Plateosaurus n’a été trouvé avec des gastrolithes ( pierres de gésier ) dans la région de l’estomac. L’idée ancienne et largement citée selon laquelle tous les grands dinosaures, implicitement également Plateosaurus , avalaient des gastrolithes pour digérer les aliments en raison de leur capacité relativement limitée à gérer la nourriture par voie orale a été réfutée par une étude sur l’abondance, le poids et la structure de surface des gastrolithes dans les fossiles par rapport à alligators et autruches par Oliver Wings. ^{[69] [70]} L’utilisation des gastrolithes pour la digestion semble s’être développée sur la lignée des théropodes basaux aux oiseaux, avec un développement parallèle chez Psittacosaurus . ^[70]

Histoire de vie et métabolisme

Monture de P. engelhardti GPIT/RE/7288, un individu presque complet de Trossingen au musée de l’Institut des géosciences de l’ Université Eberhard-Karls de Tübingen , Allemagne. Anatomiquement, cette monture créée sous la direction de Friedrich von Huene est l’une des meilleures au monde, incarnant la vision agile, bipède et digitigrade du Plateosaurus confirmée par des recherches récentes.

Semblable à tous les dinosaures non aviaires étudiés à ce jour, Plateosaurus a grandi selon un modèle qui est différent de celui des mammifères et des oiseaux existants . Chez les sauropodes étroitement apparentés avec leur physiologie dinosaurienne typique , la croissance a été initialement rapide, se poursuivant un peu plus lentement bien au-delà de la maturité sexuelle, mais elle a été déterminée, c’est-à-dire que les animaux ont cessé de croître à une taille maximale. ^[71]Les mammifères grandissent rapidement, mais la maturité sexuelle tombe généralement à la fin de la phase de croissance rapide. Dans les deux groupes, la taille finale est relativement constante, les humains étant atypiquement variables. Les reptiles existants présentent un schéma de croissance semblable à celui des sauropodes, initialement rapide, puis ralentissant après la maturité sexuelle et s’arrêtant presque, mais pas complètement, à un âge avancé. Cependant, leur taux de croissance initial est beaucoup plus faible que chez les mammifères, les oiseaux et les dinosaures. Le taux de croissance des reptiles est également très variable, de sorte que des individus d’un même âge peuvent avoir des tailles très différentes, et la taille finale varie également de manière significative. Chez les animaux existants, ce schéma de croissance est lié à la Thermorégulation comportementale et à un faible taux métabolique (c’est-à-dire l’ ectothermie ), et est appelé “plasticité développementale”. ^[40](Notez que ce n’est pas la même chose que la plasticité développementale neuronale ).

Plateosaurus a suivi une trajectoire similaire à celle des sauropodes, mais avec un taux de croissance et une taille finale variés comme on le voit chez les reptiles existants, probablement en réponse à des facteurs environnementaux tels que la disponibilité de la nourriture. Certains individus étaient complètement développés à seulement 4,8 mètres (16 pieds) de longueur totale, tandis que d’autres atteignaient 10 mètres (33 pieds). Cependant, la microstructure osseuse indique une croissance rapide, comme chez les sauropodes et les mammifères existants, ce qui suggère une endothermie . Plateosaurus représente apparemment un stade précoce du développement de l’endothermie, dans lequel l’endothermie a été découplée de la plasticité du développement. Cette hypothèse est basée sur une étude détaillée de l’histologie des os longs de Plateosaurus menée par Martin Sander et Nicole Klein de l’Université de Bonn. ^[40]Une autre indication de l’endothermie est le poumon de style aviaire de Plateosaurus . ^[33]

L’histologie des os longs permet également d’estimer l’âge atteint par un individu spécifique. Sander et Klein ont découvert que certains individus étaient complètement développés à 12 ans, d’autres grandissaient encore lentement à 20 ans et un individu grandissait encore rapidement à 18 ans. L’individu le plus âgé trouvé avait 27 ans et continuait de grandir; la plupart des individus avaient entre 12 et 20 ans. ^[40] Cependant, certains pourraient bien avoir vécu beaucoup plus longtemps, car les fossiles de Frick et de Trossingen sont tous des animaux morts dans des accidents, et non de vieillesse. En raison de l’absence d’individus de moins de 4,8 mètres (16 pieds) de long, il n’est pas possible de déduire une série ontogénétique complète pour Plateosaurus ou de déterminer le taux de croissance des animaux de moins de 10 ans. ^[40]

Les comparaisons entre les anneaux scléraux et la taille estimée de l’orbite du Plateosaurus et des oiseaux et reptiles modernes suggèrent qu’il aurait pu être cathéméral , actif tout au long de la journée et de la nuit, évitant éventuellement la chaleur de midi. ^[72]

Paléoécologie

Restauration de P. engelhardti et des animaux contemporains de la Formation de Trossingen

Plateosaurus gracilis , l’espèce la plus ancienne, se trouve dans la formation de Löwenstein (Norian inférieur). ^[AB] P. trossingensis provient de la Formation supérieure de Löwenstein (Norien supérieur), et P. longiceps de la Formation de Trossingen ( Rhétique ), et d’unités rocheuses d’âge équivalent. ^[AC] Plateosaurus a donc vécu probablement il y a environ 214 à 204 millions d’années. ^[73]

Taphonomie

La taphonomie (processus d’enfouissement et de fossilisation) des trois principaux sites de Plateosaurus – Trossingen, Halberstadt et Frick – est inhabituelle à plusieurs égards. ^[3] Les trois sites sont des assemblages presque monospécifiques, ce qui signifie qu’ils ne contiennent pratiquement qu’une seule espèce, ce qui nécessite des circonstances très particulières. ^[3] Cependant, des dents perdues de théropodes ont été trouvées sur les trois sites, ainsi que des restes de la première tortue Proganochelys . ^[3] Supplémentairement, un squelette “prosauropode” partiel a été trouvé dans Halberstadt qui n’appartient pas à Plateosaurus , mais est préservé dans une position semblable. ^[5]Tous les sites ont livré des squelettes presque complets et partiels de Plateosaurus , ainsi que des ossements isolés. ^[3] Les squelettes partiels ont tendance à inclure les membres postérieurs et les hanches, tandis que les parties du corps antérieur et du cou sont rarement isolées. ^[3] Les animaux étaient tous adultes ou subadultes (individus presque adultes); aucun juvénile ou nouveau-né n’est connu. ^[3] Les squelettes complets et les grandes parties de squelette qui incluent les membres postérieurs reposent tous sur la face dorsale (en haut), comme le font les tortues. ^[3] En outre, ils sont pour la plupart bien articulés et les membres postérieurs sont conservés en trois dimensions dans une posture en zigzag, les pieds étant souvent beaucoup plus profondément enfoncés dans les sédiments que les hanches. ^[3]

Interprétations antérieures P. engelhardti , collection numéro MSF 23 du Sauriermuseum Frick, Suisse, en vue dorsale. C’est le squelette de Plateosaurus le plus complet de Frick .

Dans la première discussion publiée sur les découvertes de Trossingen Plateosaurus , Fraas a suggéré que seul l’enlisement dans la boue permettait la préservation du squelette complet unique alors connu. ^[56] De même, Jaekel a interprété les découvertes de Halberstadt comme des animaux qui pataugeaient trop profondément dans les marécages, se sont embourbés et se sont noyés. ^[5] Il a interprété les restes partiels comme ayant été transportés dans le gisement par l’eau et a fortement réfuté une accumulation catastrophique. ^[5] En revanche, von Huene a interprété les sédiments comme des dépôts éoliens , les animaux les plus faibles, pour la plupart subadultes, succombant aux conditions difficiles du désert et s’enfonçant dans la boue de points d’ eau éphémères . ^[7]Il a fait valoir que l’exhaustivité de nombreuses découvertes indiquait que le transport n’avait pas eu lieu et a vu des individus partiels et des os isolés comme le résultat de l’altération et du piétinement. ^[7] Seemann a développé un scénario différent, dans lequel les troupeaux de Plateosaurus se sont rassemblés sur de grands trous d’eau, et certains membres du troupeau ont été poussés. ^[74] Les animaux légers ont réussi à se libérer, tandis que les individus lourds se sont retrouvés coincés et sont morts. ^[74]

Une autre école de pensée s’est développée près d’un demi-siècle plus tard, le paléontologue David Weishampel suggérant que les squelettes des couches inférieures provenaient d’un troupeau mort de façon catastrophique dans une coulée de boue, tandis que ceux des couches supérieures se sont accumulés au fil du temps. ^[4] Weishampel a expliqué le curieux assemblage monospécifique en théorisant que les Plateosaurus étaient communs pendant cette période. ^[4] Cette théorie a été attribuée à tort à Seemann dans un récit populaire des platéosaures dans la collection de l’Institut et Musée de géologie et de paléontologie, Université de Tübingen , ^[60]et est depuis devenu l’explication standard sur la plupart des sites Internet et dans les livres populaires sur les dinosaures. ^[1] Rieber a proposé un scénario plus élaboré, qui incluait les animaux mourant de soif ou de faim, et étant concentrés par des coulées de boue. ^[75]

Piège à boue

Une réévaluation détaillée de la taphonomie par le paléontologue Martin Sander de l’ Université de Bonn , en Allemagne, a révélé que l’hypothèse de la boue suggérée pour la première fois par Fraas ^[56] est vraie : ^[3] les animaux au-dessus d’un certain poids corporel ont coulé dans la boue . , qui a été encore liquéfié par leurs tentatives de se libérer. Le scénario de Sander, similaire à celui proposé pour les célèbres Rancho La Brea Tar Pits , est le seul à expliquer toutes les données taphonomiques. Le degré de complétude des carcasses n’a pas été influencé par le transport, ce qui est évident du fait de l’absence d’indications de transport avant l’inhumation, mais plutôt par la quantité de cadavres d’animaux. Juvéniles de Plateosauruset d’autres taxons d’herbivores étaient trop légers pour s’enfoncer dans la vase ou parvenaient à s’extraire, et n’étaient donc pas conservés. De même, les théropodes charognards n’ont pas été piégés en raison de leur poids corporel inférieur, combiné à des pieds proportionnellement plus grands. Il n’y a aucune indication d’élevage, ou d’enterrement catastrophique d’un tel troupeau, ou d’accumulation catastrophique d’animaux qui sont morts auparavant isolés ailleurs. ^[3]

Remarques

1. ^ basé sur la fig. 3 (p. 8) dans Moser (2003) ^[1]
2. ^ Quenstedt (1858), ^[8] cité à la p. 255 dans Sander (1992) ^[3]
3. ^ p. 271 dans Schoch (2011) ^[9]
4. ^ p. 74 à Blankenhorn (1898) ^[12]
5. ^ p. 12 dans Moser (2003) (résumé en anglais p. 170) ^[1]
6. ^ p. 13 dans Moser (2003) (résumé en anglais p. 161) ^[1]
7. ^ p. 13 dans Moser (2003), voir aussi pp. 17 et pp. 36–40, résumé en anglais aux pp. 160–161 et 163–164 ^[1]
8. ^ pp. 14–15 dans Moser (2003) (résumé en anglais à la p. 160) ^[1]
9. ^ pp. 331–332 dans Yates (2003) ^[13]
10. ^ p. 13 dans Moser (2003) ^[1]
11. ^ p. 89 à Geinitz (1846) ^[15]
12. ^ p. 34 in Agassiz (1844), ^[16] cité p. 13 dans Moser (2003) ^[1]
13. ^ p. 296 in Agassiz (1846), ^[17] cité p. 13 dans Moser (2003) ^[1]
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21. ^ Moser (2003), résumé p. 152 (résumé en anglais p. 179) ^[1]
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Liens externes

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