Loup

Le loup ( Canis lupus ^[b] ), également connu sous le nom de loup gris ou loup gris , est un grand Canidé originaire d’ Eurasie et d’Amérique du Nord . Plus de trente sous-espèces de Canis lupus ont été reconnues, et les loups gris, au sens populaire, comprennent des sous-espèces sauvages. Le loup est le plus grand membre existant de la famille des Canidés . Il se distingue également des autres espèces de Canis par ses oreilles et son museau moins pointus, ainsi que par un torse plus court et une queue plus longue. Le loup est néanmoins assez proche des plus petits Canisespèces, telles que le coyote et le chacal doré , pour produire avec eux des hybrides fertiles . La fourrure baguée d’un loup est généralement tachetée de blanc, de brun, de gris et de noir, bien que les sous-espèces de la région arctique puissent être presque toutes blanches.

Loup Plage temporelle : Pléistocène moyen –présent (810 000–0 ans BP ) [1]
Loup eurasien ( Canis lupus lupus ) dans le parc animalier de Kolmården , Suède
État de conservation
Préoccupation mineure ( UICN 3.1 ) [2]
Annexe II de la CITES ( CITES ) [3] [a]
Classement scientifique
Royaume:	Animalier
Phylum:	Chordonnées
Classe:	Mammifère
Commande:	Carnivore
Famille:	Canidés
Genre:	Canis
Espèces:	C. lupus
Nom binomial
Canis lupus Linné , 1758 [4]
Sous-espèce
Voir Sous-espèces de Canis lupus
Aire de répartition mondiale du loup basée sur l’évaluation 2018 de l’UICN. [2]

De tous les membres du genre Canis , le loup est le plus spécialisé dans la chasse au gibier coopératif , comme en témoignent ses adaptations physiques pour s’attaquer à de grandes proies, sa nature plus sociale et son comportement expressif très avancé , y compris les hurlements individuels ou de groupe . Il voyage dans des familles nucléaires composées d’un couple marié accompagné de leur progéniture. La progéniture peut partir pour former ses propres meutes au début de la maturité sexuelle et en réponse à la compétition pour la nourriture au sein de la meute. Les loups sont aussi territoriauxet les combats de territoire sont parmi les principales causes de mortalité des loups. Le loup est principalement un carnivore et se nourrit de grands mammifères sauvages à sabots ainsi que de petits animaux, de bétail, de charognes et de déchets. Les loups célibataires ou les couples accouplés ont généralement des taux de réussite à la chasse plus élevés que les grandes meutes. Des agents pathogènes et des parasites, notamment le virus de la rage , peuvent infecter les loups.

La population mondiale de loups sauvages était estimée à 300 000 en 2003 et est considérée comme étant la moins préoccupante par l’ Union internationale pour la conservation de la nature (UICN). Les loups ont une longue histoire d’interactions avec les humains, ayant été méprisés et chassés dans la plupart des communautés pastorales en raison de leurs attaques contre le bétail, tout en étant à l’inverse respectés dans certaines sociétés agraires et de chasseurs-cueilleurs . Le loup est également considéré comme l’ancêtre du chien domestique . Bien que la peur des loups existe dans de nombreuses sociétés humaines, la majorité des attaques enregistrées contre des personnes ont été attribuées à des animaux souffrant de la rage . Attaques de loupsur les humains sont rares car les loups sont relativement peu nombreux, vivent loin des humains et ont développé une peur des humains en raison de leurs expériences avec les chasseurs, les éleveurs et les bergers.

Étymologie

Le “loup” anglais provient du vieil anglais wulf , lui-même considéré comme dérivé du proto-germanique * wulfaz . La racine proto-indo-européenne * wĺ̥kwos peut aussi être la source du mot latin pour le lupus animal (* lúkwos ). ^{[5] [6]} Le nom “loup gris” fait référence à la couleur grisâtre de l’espèce. ^[7]

Depuis l’époque préchrétienne, les peuples germaniques tels que les Anglo-Saxons ont pris wulf comme préfixe ou suffixe dans leurs noms. Les exemples incluent Wulfhere (“Wolf Army”), Cynewulf (“Royal Wolf”), Cēnwulf (“Bold Wolf”), Wulfheard (“Wolf-hard”), Earnwulf (“Eagle Wolf”), Wulfstān (“Wolf Stone”) Æðelwulf (“Noble Wolf”), Wolfhroc (“Wolf-Frock”), Wolfhetan (“Wolf Hide”), Scrutolf (“Garb Wolf”), Wolfgang (“Wolf Gait”) et Wolfdregil (“Wolf Runner”). ^[8]

Taxonomie

Phylogénie canine avec âges de divergence

Loup gris Coyote 1,10 millions d’années loup africain 1,32 millions d’années loup éthiopien 1,62 millions d’années Chacal doré 1,92 millions d’années Dhole 2,74 millions d’années Chien sauvage d’Afrique 3,06 millions d’années Chacal à rayures latérales Chacal à dos noir 2,62 millions d’années 3,50 millions d’années

Cladogramme et divergence du loup gris (y compris le chien domestique) parmi ses plus proches parents existants [9]

En 1758, le botaniste et zoologiste suédois Carl Linnaeus publie dans son Systema Naturae la nomenclature binomiale . ^[4] Canis est le mot latin signifiant ” chien “, ^[10] et sous ce genre , il a répertorié les carnivores ressemblant à des chiens, y compris les chiens domestiques, les loups et les chacals . Il a classé le chien domestique comme Canis familiaris et le loup comme Canis lupus . ^[4] Linnaeus considérait le chien comme une espèce distincte du loup en raison de sa “cauda recurvata” (queue retournée) qui ne se trouve chez aucun autre Canidé . ^[11]

Sous-espèce

Dans la troisième édition de Mammal Species of the World publiée en 2005, le mammalogiste W. Christopher Wozencraft a répertorié sous C. lupus 36 sous-espèces sauvages et a proposé deux sous-espèces supplémentaires : familiaris (Linnaeus, 1758) et dingo (Meyer, 1793). Wozencraft a inclus hallstromi – le chien chanteur de Nouvelle-Guinée – comme synonyme taxonomique du dingo . Wozencraft s’est référé à une étude de 1999 sur l’ADN mitochondrial (ADNmt) comme l’un des guides pour prendre sa décision, et a répertorié les 38 sous-espèces de C. lupus sous la catégorie biologique .nom commun de “loup”, la sous- espèce nominale étant le loup eurasien ( C. l. lupus ) basé sur le spécimen type que Linnaeus a étudié en Suède. ^[12] Des études utilisant des techniques paléogénomiques révèlent que le loup moderne et le chien sont des taxons frères , car les loups modernes ne sont pas étroitement liés à la population de loups qui a été domestiquée pour la première fois . ^[13] En 2019, un atelier organisé par le Groupe de spécialistes des Canidés de l’ UICN /Species Survival Commission a considéré que le chien chanteur de Nouvelle-Guinée et le dingo étaient des Canis familiaris sauvages . , et ne devrait donc pas être évalué pour la Liste rouge de l’ UICN . ^[14]

Évolution

Un crâne de Canis etruscus au Musée paléontologique de Montevarchi

La descendance phylogénétique du loup existant C. lupus de C. etruscus à C. mosbachensis est largement acceptée. ^[15] Les premiers fossiles de C. lupus ont été trouvés dans ce qui était autrefois la Béringie orientale à Old Crow, Yukon , Canada, et à Cripple Creek Sump, Fairbanks , Alaska. L’âge n’est pas convenu mais pourrait dater d’il y a un million d’années. Une diversité morphologique considérable existait parmi les loups au Pléistocène supérieur . Ils avaient des crânes et des dents plus robustes que les loups modernes, souvent avec un museau raccourci , un développement prononcé dumuscle temporal et prémolaires robustes . Il est proposé que ces caractéristiques étaient des adaptations spécialisées pour le traitement des carcasses et des os associés à la chasse et au nettoyage de la mégafaune du Pléistocène . Par rapport aux loups modernes, certains loups du Pléistocène ont montré une augmentation de la casse des dents similaire à celle observée chez le loup géant éteint . Cela suggère qu’ils transformaient souvent des carcasses ou qu’ils étaient en concurrence avec d’autres carnivores et devaient consommer leurs proies rapidement. Par rapport à ceux trouvés chez l’ hyène tachetée moderne , la fréquence et l’emplacement des fractures dentaires chez ces loups indiquent qu’ils étaient des casseurs d’os habituels. ^[16]

Des études génomiques suggèrent que les loups et les chiens modernes descendent d’une population ancestrale commune de loups ^{[17] [18] [19]} qui existait il y a 20 000 ans. ^[17] Une étude de 2021 a révélé que le loup de l’ Himalaya et le loup des plaines indiennes font partie d’une lignée qui est à la base des autres loups et s’en est séparé il y a 200 000 ans. ^[20] D’autres loups semblent être originaires de la Béringie dans une expansion qui a été entraînée par les énormes changements écologiques à la fin du Pléistocène supérieur. ^[21] Une étude de 2016 indique qu’un goulot d’étranglement de la population a été suivi d’unerayonnement d’une population ancestrale à un moment pendant ou juste après le dernier maximum glaciaire . Cela implique que les populations originales de loups morphologiquement diverses ont été dépassées et remplacées par des loups plus modernes. ^[22]

Une étude génomique de 2016 suggère que les loups de l’Ancien Monde et du Nouveau Monde se sont séparés il y a environ 12 500 ans, suivis de la divergence de la lignée qui a conduit à des chiens d’autres loups de l’Ancien Monde il y a environ 11 100 à 12 300 ans. ^[19] Un loup du Pléistocène tardif éteint peut avoir été l’ancêtre du chien, ^{[23] [16]} la ressemblance du chien avec le loup existant étant le résultat d’ un mélange génétique entre les deux. ^[16] Le dingo, Basenji , Dogue du Tibetet les races indigènes chinoises sont des membres basaux du clade des chiens domestiques. On estime que le temps de divergence des loups en Europe, au Moyen-Orient et en Asie est assez récent, il y a environ 1 600 ans. Parmi les loups du Nouveau Monde, le loup mexicain a divergé il y a environ 5 400 ans. ^[19]

Mélange avec d’autres Canidés

Hybrides loup-chien dans le parc animalier de Kadzidłowo , Pologne. A gauche : produit d’un loup mâle et d’un épagneul femelle ; à droite : d’une louve et d’un laïka de Sibérie occidentale mâle

Dans un passé lointain, il y a eu un flux génétique entre les loups africains , les chacals dorés et les loups gris. Le loup africain est un descendant d’un Canidé génétiquement mélangé d’ascendance à 72% de loup et à 28% de loup éthiopien. Un loup africain de la péninsule égyptienne du Sinaï montre un mélange avec des loups gris et des chiens du Moyen-Orient. ^[24] Il existe des preuves de flux de gènes entre les chacals dorés et les loups du Moyen-Orient, moins avec les loups européens et asiatiques, et moins avec les loups nord-américains. Cela indique que l’ascendance du chacal doré trouvée chez les loups nord-américains peut s’être produite avant la divergence des loups eurasiens et nord-américains. ^[25]

L’ancêtre commun du coyote et du loup s’est mélangé à une population fantôme d’un Canidé non identifié éteint. Ce Canidé est génétiquement proche du dhole et a évolué après la divergence du chien de chasse africain des autres espèces de Canidés. Il est proposé que la position basale du coyote par rapport au loup soit due au fait que le coyote conserve une plus grande partie du génome mitochondrial de ce Canidé non identifié. ^[24] De même, un spécimen de musée d’un loup du sud de la Chine collecté en 1963 a montré un génome mélangé à 12-14% de ce Canidé inconnu. ^[26] En Amérique du Nord, la plupart des coyotes et des loups présentent divers degrés de mélange génétique passé . Lele loup rouge du sud-est des États-Unis est un animal hybride avec 40%: 60% d’ascendance loup-coyote. De plus, il a été constaté qu’il y avait 60%: 40% de génétique loup-coyote chez les loups des bois de l’Est et 75%: 25% chez les loups de la région des Grands Lacs . ^[25]

Plus récemment, certains loups italiens mâles sont issus d’une ascendance canine, ce qui indique que les loups femelles se reproduiront avec des chiens mâles dans la nature. ^[27] Dans les montagnes du Caucase , dix pour cent des chiens, y compris les chiens de garde du bétail , sont des hybrides de première génération. ^[28] Bien que l’accouplement entre chacals dorés et loups n’ait jamais été observé, des preuves d’ hybridation chacal-loup ont été découvertes grâce à l’analyse de l’ADN mitochondrial de chacals vivant dans les montagnes du Caucase ^[28] et en Bulgarie. ^[29]

En 2021, une étude génétique a révélé que la similitude du chien avec le loup gris existant était le résultat d’un important flux génétique chien-loup , avec un flux génétique loup-chien presque négligeable depuis la domestication du chien. Certains loups gris étaient apparentés à tous les chiens anciens et modernes. ^[30]

La description

Un loup nord-américain

Le loup est le plus grand membre existant de la famille des Canidés ^[31] et se distingue en outre des coyotes et des chacals par un museau plus large, des oreilles plus courtes, un torse plus court et une queue plus longue. ^{[32] [31]} Il est mince et puissamment construit, avec une grande cage thoracique profondément descendante , un dos en pente et un cou fortement musclé. ^[33] Les pattes du loup sont modérément plus longues que celles des autres Canidés, ce qui permet à l’animal de se déplacer rapidement et de surmonter la neige profonde qui couvre la majeure partie de son aire de répartition géographique en hiver. ^[34] Les oreilles sont relativement petites et triangulaires. ^[33]La tête du loup est grande et lourde, avec un front large, des mâchoires fortes et un long museau émoussé. ^[35] Le crâne mesure 230–280 mm (9–11 po) de longueur et 130–150 mm (5–6 po) de largeur. ^[36] Les dents sont lourdes et larges, ce qui les rend mieux adaptées au broyage des os que celles des autres Canidés. Cependant, ils ne sont pas aussi spécialisés que ceux que l’on trouve chez les hyènes . ^{[37] [38]} Ses molaires ont une surface de mastication plate, mais pas dans la même mesure que le coyote, dont le régime alimentaire contient plus de matière végétale. ^[39] Les femelles ont tendance à avoir des museaux et des fronts plus étroits, des cous plus fins, des jambes légèrement plus courtes et des épaules moins massives que les mâles. ^[40]

Un squelette de loup installé dans le Musée du Loup, Parc National des Abruzzes , Italie

Les loups adultes mesurent 105–160 cm (41–63 po) de longueur et 80–85 cm (31–33 po) à hauteur d’épaule. ^[35] La queue mesure 29–50 cm (11–20 po) de longueur, les oreilles 90–110 mm ( 3+1 ⁄ 2 – 4+3 ⁄ 8 po ) de hauteur, et les pattes postérieures mesurent 220–250 mm ( 8+5 ⁄ 8 – 9+7 ⁄ 8 po). ^[41] La taille et le poids du loup moderne augmentent proportionnellement avec la latitude conformément à la règle de Bergmann . ^[42] La masse corporelle moyenne du loup est de 40 kg (88 lb), le plus petit spécimen enregistré à 12 kg (26 lb) et le plus grand à 79,4 kg (175 lb). ^{[43] [35]} En moyenne, les loups européens pèsent 38,5 kg (85 lb), les loups nord-américains 36 kg (79 lb) et les loups indiens et arabes 25 kg (55 lb). ^[44] Les femelles d’une population de loups donnée pèsent généralement 2,3 à 4,5 kg (5 à 10 lb) de moins que les mâles. Les loups pesant plus de 54 kg (119 lb) sont rares, bien que des individus exceptionnellement grands aient été enregistrés en Alaska et au Canada.^[45] Dans le centre de la Russie, les mâles exceptionnellement grands peuvent atteindre un poids de 69 à 79 kg (152 à 174 lb). ^[41]

Pelage

Loup dans la vallée de Spiti , Inde du nord

Le loup a une fourrure d’hiver très dense et duveteuse, avec un sous- poil court et de longs poils de garde grossiers . ^[35] La majeure partie du sous-poil et certains poils de garde tombent au printemps et repoussent en automne. ^[44] Les poils les plus longs se produisent sur le dos, en particulier sur les quartiers avant et le cou. Des poils particulièrement longs poussent sur les épaules et forment presque une crête sur la partie supérieure du cou. Les poils des joues sont allongés et forment des touffes. Les oreilles sont couvertes de poils courts et dépassent de la fourrure. Des poils courts, élastiques et étroitement adjacents sont présents sur les membres depuis les coudes jusqu’aux tendons calcanéens . ^[35]La fourrure d’hiver est très résistante au froid. Les loups des climats nordiques peuvent se reposer confortablement dans des zones ouvertes à -40 ° C (-40 ° F) en plaçant leur museau entre les pattes arrière et en couvrant leur visage avec leur queue. La fourrure de loup offre une meilleure isolation que la fourrure de chien et n’accumule pas de glace lorsque l’haleine chaude se condense contre elle. ^[44]

Dans les climats froids, le loup peut réduire le flux sanguin près de sa peau pour conserver la chaleur corporelle. La chaleur des coussinets plantaires est régulée indépendamment du reste du corps et est maintenue juste au-dessus du point de congélation des tissus où les coussinets entrent en contact avec la glace et la neige. ^[46] Dans les climats chauds, la fourrure est plus grossière et plus rare que chez les loups du nord. ^[35] Les loups femelles ont tendance à avoir des membres à fourrure plus lisses que les mâles et développent généralement les manteaux les plus lisses à mesure qu’ils vieillissent. Les loups plus âgés ont généralement plus de poils blancs sur le bout de la queue, le long du nez et sur le front. La fourrure d’hiver est conservée le plus longtemps par les femelles en lactation, bien qu’avec une certaine perte de poils autour de leurs tétines. ^[40]La longueur des cheveux au milieu du dos est de 60 à 70 mm ( 2+3 ⁄ 8 – 2+3 ⁄ 4 po ), et les poils de garde sur les épaules ne dépassent généralement pas 90 mm ( 3+1 ⁄ 2 in), mais peut atteindre 110–130 mm ( 4+3 ⁄ 8 – 5+1 ⁄ 8 po). ^[35]

Loups du zoo de La Boissière-du-Doré , France

La couleur du pelage d’un loup est déterminée par ses poils de garde. Les loups ont généralement des poils blancs, bruns, gris et noirs. ^[47] Le pelage du loup eurasien est un mélange d’ ocre (jaune à orange) et de rouillecouleurs ocre (orange/rouge/marron) avec du gris clair. Le museau est gris ocre pâle et la zone des lèvres, des joues, du menton et de la gorge est blanche. Le dessus de la tête, le front, sous et entre les yeux, et entre les yeux et les oreilles est gris avec une pellicule rougeâtre. Le col est ocre. De longues pointes noires sur les poils le long du dos forment une large bande, avec des pointes de poils noirs sur les épaules, le haut de la poitrine et l’arrière du corps. Les côtés du corps, la queue et les membres extérieurs sont d’une couleur ocre sale pâle, tandis que les côtés intérieurs des membres, du ventre et de l’aine sont blancs. En dehors de ces loups qui sont d’un blanc pur ou d’un noir, ces tons varient peu selon les zones géographiques, bien que les motifs de ces couleurs varient d’un individu à l’autre. ^[48]

En Amérique du Nord, les couleurs de pelage des loups suivent la règle de Gloger , les loups de l’Arctique canadien étant blancs et ceux du sud du Canada, des États-Unis et du Mexique étant principalement gris. Dans certaines régions des montagnes Rocheuses de l’Alberta et de la Colombie-Britannique, la couleur du pelage est principalement noire, certaines étant bleu-gris et d’autres avec de l’argent et du noir. ^[47] Les différences de couleur de pelage entre les sexes sont absentes en Eurasie; ^[49] les femelles ont tendance à avoir des tons plus rouges en Amérique du Nord. ^[50] Les loups de couleur noire en Amérique du Nord ont acquis leur couleur grâce au mélange de chiens-loups après la première arrivée de chiens à travers le détroit de Béring il y a 12 000 à 14 000 ans. ^[51]La recherche sur l’héritage de la couleur blanche des chiens aux loups n’a pas encore été entreprise. ^[52]

Écologie

Distribution et habitat

Un loup italien dans un habitat montagneux dans les Apennins à Sassoferrato , Italie

Les loups sont présents en Eurasie et en Amérique du Nord. Cependant, la persécution humaine délibérée en raison de la prédation du bétail et de la peur des attaques contre les humains a réduit l’aire de répartition du loup à environ un tiers de son aire de répartition historique; le loup est maintenant disparu (localement éteint) d’une grande partie de son aire de répartition en Europe occidentale, aux États-Unis et au Mexique, et complètement en Irlande, au Royaume-Uni et au Japon. Dans les temps modernes, le loup se produit principalement dans les régions sauvages et éloignées. Le loup peut être trouvé entre le niveau de la mer et 3 000 m (9 800 pi). Les loups vivent dans les forêts, les zones humides intérieures , les arbustes , les prairies (y compris la toundra arctique ), les pâturages , les déserts et les pics rocheux des montagnes. ^[2]L’utilisation de l’habitat par les loups dépend de l’abondance des proies, des conditions de neige, de la densité du bétail, de la densité des routes, de la présence humaine et de la topographie . ^[39]

Régime

Un loup transportant un arrière- train de caribou , Denali National Park , Alaska

Comme tous les mammifères terrestres qui sont des chasseurs de meute , le loup se nourrit principalement de mammifères sauvages herbivores à sabots qui peuvent être divisés en grande taille 240–650 kg (530–1 430 lb) et taille moyenne 23–130 kg (51–287 lb), et avoir une masse corporelle similaire à celle de la masse combinée des membres de la meute . ^{[53] [54]} Le loup se spécialise dans la chasse aux individus vulnérables de grandes proies, ^[39] avec une meute de 15 capables d’abattre un orignal adulte . ^[55] La variation du régime alimentaire entre les loups vivant sur différents continents est basée sur la variété de mammifères à sabots et de proies plus petites et domestiquées disponibles. ^[56]

En Amérique du Nord, le régime alimentaire du loup est dominé par les grands mammifères sauvages à sabots (ongulés) et les mammifères de taille moyenne. En Asie et en Europe, leur régime alimentaire est dominé par des mammifères sauvages à sabots de taille moyenne et des espèces domestiques. Le loup dépend des espèces sauvages, et si celles-ci ne sont pas facilement disponibles, comme en Asie, le loup dépend davantage des espèces domestiques. ^[56] À travers l’Eurasie, les loups se nourrissent principalement d’orignaux, de cerfs communs , de chevreuils et de sangliers . ^[57] En Amérique du Nord, les proies importantes à l’échelle de l’aire de répartition sont le wapiti , l’orignal, le caribou , le cerf de Virginie et le cerf mulet . ^[58]Les loups peuvent digérer leur repas en quelques heures et se nourrir plusieurs fois par jour, en utilisant rapidement de grandes quantités de viande. ^[59] Un loup bien nourri stocke de la graisse sous la peau, autour du cœur, des intestins, des reins et de la moelle osseuse, en particulier pendant l’automne et l’hiver. ^[60]

Néanmoins, les loups ne sont pas des mangeurs difficiles. Les animaux de plus petite taille qui peuvent compléter leur alimentation comprennent les rongeurs , les lièvres , les insectivores et les petits carnivores. Ils mangent fréquemment des oiseaux aquatiques et leurs œufs. Lorsque ces aliments sont insuffisants, ils se nourrissent de lézards , de serpents , de grenouilles et de gros insectes lorsqu’ils sont disponibles. ^[61] Les loups du nord du Minnesota se nourrissent de brochet du nord dans les cours d’eau douce. ^[62] Le régime alimentaire des loups côtiers en Alaska comprend 20 % de saumon , ^[63]tandis que ceux des loups côtiers de la Colombie-Britannique comprennent 25 % de sources marines et ceux des îles voisines 75 %. ^[64]

En Europe, les loups mangent des pommes, des poires, des figues , des melons, des baies et des cerises . En Amérique du Nord, les loups mangent des myrtilles et des framboises . Les loups mangent également de l’herbe, qui peut fournir certaines vitamines, mais qui est très probablement utilisée principalement pour provoquer des vomissements afin de se débarrasser des parasites intestinaux ou des longs poils de garde. ^[65] Ils sont connus pour manger les baies du sorbier , du muguet , des myrtilles , des airelles rouges , de la morelle noire européenne , des cultures céréalières et des pousses de roseaux. ^[61]

En période de pénurie, les loups mangent volontiers des charognes . ^[61] Dans les zones eurasiennes avec une activité humaine dense, de nombreuses populations de loups sont obligées de subsister en grande partie sur le bétail et les ordures. ^[57] Les proies en Amérique du Nord continuent d’occuper des habitats convenables à faible densité humaine, les loups ne mangeant du bétail et des ordures que dans des circonstances désastreuses. ^[66] Le cannibalisme n’est pas rare chez les loups pendant les hivers rigoureux, lorsque les meutes attaquent souvent les loups faibles ou blessés et peuvent manger les corps des membres morts de la meute. ^{[61] [67] [68]}

Interactions avec d’autres prédateurs

Les loups dominent généralement les autres espèces de Canidés dans les zones où ils se trouvent tous les deux. En Amérique du Nord, les incidents de loups tuant des coyotes sont courants, en particulier en hiver, lorsque les coyotes se nourrissent de loups tués. Les loups peuvent attaquer les tanières des coyotes, creusant et tuant leurs petits, bien qu’ils les mangent rarement. Il n’y a aucune trace de coyotes tuant des loups, bien que les coyotes puissent chasser les loups s’ils sont plus nombreux qu’eux. ^[69] Selon un communiqué de presse du département américain de l’Agriculture en 1921, l’infâme Custer Wolf comptait sur des coyotes pour l’accompagner et l’avertir du danger. Bien qu’ils se soient nourris de ses victimes, il ne leur a jamais permis de l’approcher. ^[70]Des interactions ont été observées en Eurasie entre les loups et les chacals dorés, le nombre de ces derniers étant relativement faible dans les zones à forte densité de loups. ^{[35] [69] [71]} Les loups tuent aussi les renards roux , arctiques et corsacs , généralement dans des disputes sur les carcasses, les mangeant parfois. ^{[35] [72]}

Un loup, un ours, des coyotes et des corbeaux s’affrontent pour une mise à mort

Les ours bruns dominent généralement les meutes de loups dans les disputes sur les carcasses, tandis que les meutes de loups l’emportent principalement contre les ours lorsqu’ils défendent leurs tanières. Les deux espèces tuent les petits de l’autre. Les loups mangent les ours bruns qu’ils tuent, tandis que les ours bruns semblent ne manger que de jeunes loups. ^[73] Les interactions entre les loups et les ours noirs américains sont beaucoup plus rares en raison des différences dans les préférences d’habitat. Des loups ont été enregistrés à de nombreuses reprises cherchant activement des ours noirs américains dans leurs tanières et les tuant sans les manger. Contrairement aux ours bruns, les ours noirs américains perdent fréquemment contre les loups dans les disputes sur les meurtres. ^[74] Les loups dominent également et tuent parfois les carcajous, et chassera ceux qui tentent de récupérer leurs proies. Les carcajous s’échappent des loups dans les grottes ou dans les arbres. ^[75]

Les loups peuvent interagir et rivaliser avec les félidés , tels que le lynx eurasien , qui peuvent se nourrir de proies plus petites là où les loups sont présents ^[76] et peuvent être supprimés par de grandes populations de loups. ^[77] Les loups rencontrent des couguars le long de portions des montagnes Rocheuses et des chaînes de montagnes adjacentes. Les loups et les couguars évitent généralement de se rencontrer en chassant à différentes altitudes pour différentes proies ( cloisonnement de niche ). En hiver, lorsque l’accumulation de neige force leurs proies dans les vallées, les interactions entre les deux espèces deviennent plus probables. Les loups en meute dominent généralement les couguars et peuvent voler leurs proies ou même les tuer, ^[78]tandis que les rencontres individuelles ont tendance à être dominées par le chat. Il existe plusieurs cas documentés de couguars tuant des loups. ^[79] Les loups affectent plus largement la dynamique et la distribution de la population de couguars en dominant le territoire et les opportunités de proies et en perturbant le comportement du félin. ^[80] Les interactions entre les loups et les tigres de Sibérie sont bien documentées dans l’ Extrême-Orient russe , où les tigres réduisent considérablement le nombre de loups, parfois au point d’ extinction localisée . Seul l’épuisement humain du nombre de tigres semble protéger les loups de l’ exclusion compétitived’eux. Avec peut-être seulement quatre enregistrements prouvés de tigres tuant des loups, ces cas sont rares ; les attaques semblent être de nature compétitive plutôt que prédatrice. ^{[81] [76]}

En Israël, en Asie centrale et en Inde, les loups peuvent rencontrer des hyènes rayées , généralement lors de disputes sur des carcasses. Les hyènes rayées se nourrissent abondamment de carcasses tuées par des loups dans les zones où les deux espèces interagissent. Individuellement, les hyènes dominent les loups et peuvent s’en prendre à eux ^[82] , mais les meutes de loups peuvent chasser les hyènes isolées ou en infériorité numérique. ^{[83] [84]} Il y a au moins un cas en Israël d’une hyène s’associant et coopérant avec une meute de loups. Il est proposé que l’hyène puisse bénéficier de la capacité supérieure des loups à chasser de grandes proies agiles. Les loups pourraient bénéficier de l’odorat supérieur de l’hyène, pour localiser et déterrer les tortues, pour ouvrir de gros os et pour déchirer les contenants de nourriture jetés comme les boîtes de conserve. ^[85]

Comportement

Structure sociale

Loups indiens au zoo de Mysore

Le loup est un animal social . ^[35] Ses populations se composent de meutes et de loups solitaires, la plupart des loups solitaires étant temporairement seuls pendant qu’ils se dispersent des meutes pour former la leur ou en rejoindre une autre. ^[86] L’unité sociale de base du loup est la famille nucléaire composée d’un couple accouplé accompagné de sa progéniture. ^[35] La taille moyenne de la meute en Amérique du Nord est de huit loups et en Europe de 5,5 loups. ^[42] La meute moyenne à travers l’Eurasie se compose d’une famille de huit loups (deux adultes, juvéniles et yearlings), ^[35] ou parfois deux ou trois de ces familles, ^[39]avec des exemples de meutes exceptionnellement grandes composées de jusqu’à 42 loups connus. ^[87] Les niveaux de cortisol chez les loups augmentent de manière significative lorsqu’un membre de la meute meurt, indiquant la présence de stress. ^[88] Pendant les périodes d’abondance de proies causées par la mise bas ou la migration, différentes meutes de loups peuvent se réunir temporairement. ^[35]

La progéniture reste généralement dans la meute pendant 10 à 54 mois avant de se disperser. ^[89] Les déclencheurs de la dispersion comprennent le début de la maturité sexuelle et la compétition au sein de la meute pour la nourriture. ^[90] La distance parcourue par les loups qui se dispersent varie considérablement; certains restent à proximité du groupe parental, tandis que d’autres individus peuvent parcourir de grandes distances allant jusqu’à 206 km (128 mi), 390 km (240 mi) et 670 km (420 mi) depuis leur meute natale (naissance). ^[91] Une nouvelle meute est généralement fondée par un mâle et une femelle en dispersion non apparentés, voyageant ensemble à la recherche d’une zone dépourvue d’autres meutes hostiles. ^[92]Les meutes de loups adoptent rarement d’autres loups dans leur bercail et les tuent généralement. Dans les rares cas où d’autres loups sont adoptés, l’adopté est presque invariablement un animal immature d’un à trois ans, et il est peu probable qu’il concoure pour les droits de reproduction avec le couple accouplé. Cela se produit généralement entre les mois de février et mai. Les mâles adoptés peuvent s’accoupler avec une femelle de meute disponible, puis former leur propre meute. Dans certains cas, un loup solitaire est adopté dans une meute pour remplacer un éleveur décédé. ^[87]

Les loups sont territoriaux et établissent généralement des territoires bien plus grands que ce dont ils ont besoin pour survivre, assurant un approvisionnement régulier en proies. La taille du territoire dépend en grande partie de la quantité de proies disponibles et de l’âge des petits de la meute. Ils ont tendance à augmenter de taille dans les zones à faible population de proies ^[93] ou lorsque les petits atteignent l’âge de six mois lorsqu’ils ont les mêmes besoins nutritionnels que les adultes. ^[94] Les meutes de loups voyagent constamment à la recherche de proies, couvrant environ 9 % de leur territoire par jour, en moyenne 25 km/j (16 mi/j). Le noyau de leur territoire est en moyenne de 35 km ² (14 miles carrés) où ils passent 50% de leur temps. ^[93]La densité des proies a tendance à être beaucoup plus élevée à la périphérie du territoire. Sauf en désespoir de cause, les loups ont tendance à éviter de chasser en marge de leur aire de répartition pour éviter des affrontements fatals avec les meutes voisines. ^[95] Le plus petit territoire enregistré était détenu par une meute de six loups dans le nord-est du Minnesota, qui occupait environ 33 km ² (13 milles carrés), tandis que le plus grand était détenu par une meute de dix loups d’Alaska couvrant 6 272 km ² ( 2 422 milles carrés). ^[94] Les meutes de loups sont généralement installées et ne quittent généralement leurs gammes habituelles que lors de graves pénuries alimentaires. ^[35] Les combats territoriaux sont parmi les principales causes de mortalité des loups, une étude concluant que 14 à 65 % des décès de loups dans le Minnesota et leLe parc national et la réserve de Denali étaient dus à d’autres loups. ^[96]

Communication

Loups hurlant ( 0 : 28 ) 0:29 Cri de ralliement ( 0 : 18 ) 0:19

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Les loups communiquent en utilisant des vocalisations, des postures corporelles, l’odeur, le toucher et le goût. ^[97] Les phases de la lune n’ont aucun effet sur la vocalisation des loups, et malgré la croyance populaire, les loups ne hurlent pas à la lune. ^[98] Les loups hurlent pour assembler la meute généralement avant et après les chasses, pour transmettre une alarme en particulier sur un site de tanière, pour se localiser pendant une tempête, tout en traversant un territoire inconnu et pour communiquer sur de grandes distances. ^[99] Les hurlements de loup peuvent, dans certaines conditions, être entendus sur des zones allant jusqu’à 130 km ² (50 milles carrés). ^[39] D’autres vocalisations incluent des grognements , des aboiementset gémit. Les loups n’aboient pas aussi fort ou continuellement que les chiens lors d’affrontements, aboyant plutôt quelques fois puis se retirant d’un danger perçu. ^[100] Les loups agressifs ou autoritaires se caractérisent par leurs mouvements lents et délibérés, leur posture haute et leurs camails relevés , tandis que les loups soumis portent leur corps bas, aplatissent leur fourrure et abaissent leurs oreilles et leur queue. ^[101]

Le marquage olfactif implique des odeurs d’urine, de matières fécales et de glandes anales. Ceci est plus efficace sur le territoire publicitaire que les hurlements et est souvent utilisé en combinaison avec des rayures. Les loups augmentent leur taux de marquage olfactif lorsqu’ils rencontrent les marques de loups d’autres meutes. Les loups solitaires marqueront rarement, mais les paires nouvellement liées marqueront le plus. ^[39] Ces marques sont généralement laissées tous les 240 m (260 yd) sur tout le territoire sur les voies de circulation et les jonctions régulières. Ces marqueurs peuvent durer de deux à trois semaines, ^[94] et sont généralement placés près des rochers, des rochers, des arbres ou des squelettes de grands animaux. ^[35] Miction jambe surélevéeest considérée comme l’une des formes les plus importantes de communication olfactive chez le loup, représentant 60 à 80% de toutes les marques olfactives observées. ^[102]

la reproduction

Accouplement de loups coréens dans le parc zoologique de Tama , Japon

Les loups sont monogames , les couples accouplés restant généralement ensemble pour la vie. Si l’un des deux meurt, un autre compagnon est rapidement trouvé. ^[103] Avec les loups dans la nature, la consanguinité ne se produit pas là où la consanguinité est possible. ^[104] Les loups deviennent matures à l’âge de deux ans et sexuellement matures à partir de l’âge de trois ans. ^[103] L’âge de la première reproduction chez les loups dépend en grande partie de facteurs environnementaux : lorsque la nourriture est abondante ou lorsque les populations de loups sont fortement gérées, les loups peuvent élever des petits à un plus jeune âge pour mieux exploiter les ressources abondantes. Les femelles sont capables de produire des petits chaque année, une portée par an étant la moyenne. ^[105] Oestrus et rutcommence dans la seconde moitié de l’hiver et dure deux semaines. ^[103]

Des louveteaux ibériques stimulent leur mère à régurgiter de la nourriture

Les tanières sont généralement construites pour les chiots pendant la période estivale. Lors de la construction de tanières, les femelles utilisent des abris naturels comme des fissures dans les rochers, des falaises surplombant les berges et des trous recouverts d’une épaisse végétation. Parfois, la tanière est le terrier approprié d’animaux plus petits comme les renards, les blaireaux ou les marmottes. Une tanière appropriée est souvent agrandie et en partie refaite. En de rares occasions, les louves creusent elles-mêmes des terriers, qui sont généralement petits et courts avec une à trois ouvertures. La tanière est généralement construite à moins de 500 m (550 yd) d’une source d’eau. Il fait généralement face au sud où il peut être mieux réchauffé par l’exposition au soleil, et la neige peut fondre plus rapidement. Des lieux de repos, des aires de jeux pour les petits et des restes de nourriture se trouvent généralement autour des tanières de loups.pies et corbeaux . Bien qu’ils évitent principalement les zones à portée de vue humaine, les loups sont connus pour nicher près des domiciles , des routes pavées et des voies ferrées . ^[106] Pendant la grossesse, les loups femelles restent dans une tanière située loin de la zone périphérique de leurs territoires, où les rencontres violentes avec d’autres meutes sont moins susceptibles de se produire. ^[107]

La période de gestation dure de 62 à 75 jours, les petits naissant généralement au printemps ou au début de l’été dans des endroits très froids comme la toundra. Les jeunes femelles donnent naissance à quatre à cinq jeunes et les femelles plus âgées de six à huit jeunes et jusqu’à 14 ans. Leur taux de mortalité est de 60 à 80 %. ^[108] Les louveteaux nouveau-nés ressemblent aux bergers allemands . ^[109] Ils naissent aveugles et sourds et sont couverts d’une fourrure courte et douce de couleur gris-brun. Ils pèsent de 300 à 500 g ( 10+1 ⁄ 2 – 17+3 ⁄ 4 oz) à la naissance et commencent à voir après neuf à 12 jours. Les canines de lait éclatent au bout d’un mois. Les chiots quittent la tanière après trois semaines. À un mois et demi d’âge, ils sont assez agiles pour fuir le danger. Les mères loups ne quittent pas la tanière pendant les premières semaines, comptant sur les pères pour leur fournir de la nourriture et de leurs petits. Les chiots commencent à manger des aliments solides à l’âge de trois à quatre semaines. Ils ont un taux de croissance rapide au cours de leurs quatre premiers mois de vie : pendant cette période, le poids d’un chiot peut augmenter de près de 30 fois. ^{[108] [110]}Les louveteaux commencent à se battre à l’âge de trois semaines, bien que contrairement aux jeunes coyotes et renards, leurs morsures soient douces et contrôlées. Les combats réels pour établir la hiérarchie se produisent généralement entre cinq et huit semaines. Cela contraste avec les jeunes coyotes et renards, qui peuvent commencer à se battre avant même le début du comportement de jeu. ^[111] À l’automne, les petits sont suffisamment matures pour accompagner les adultes à la chasse aux grandes proies. ^[107]

Chasse et alimentation

Loups poursuivant un élan mâle

Les loups célibataires ou les couples accouplés ont généralement des taux de réussite à la chasse plus élevés que les grandes meutes; Des loups isolés ont parfois été observés en train de tuer de grandes proies telles que l’orignal, le bison et le bœuf musqué sans aide. ^{[112] [113]} Cela contraste avec la croyance communément admise selon laquelle les meutes plus importantes bénéficient de la chasse coopérative pour abattre le gros gibier. ^[113] La taille d’une meute de chasse au loup est liée au nombre de petits qui ont survécu à l’hiver précédent, à la survie des adultes et au taux de dispersion des loups quittant la meute. La taille de meute optimale pour chasser le wapiti est de quatre loups, et pour le bison, une grande taille de meute est plus efficace. ^[114]

Les loups se déplacent sur leur territoire lorsqu’ils chassent, empruntant les mêmes sentiers pendant de longues périodes. Après les chutes de neige, les loups retrouvent leurs anciens sentiers et continuent de les utiliser. Celles-ci suivent les berges des rivières, les rives des lacs, les ravins envahis d’arbustes, les plantations ou encore les routes et les chemins humains. ^[115] Les loups sont des prédateurs nocturnes. Pendant l’hiver, une meute commencera à chasser au crépuscule du début de soirée et chassera toute la nuit, parcourant des dizaines de kilomètres. Parfois, la chasse aux grosses proies a lieu pendant la journée. Pendant l’été, les loups ont généralement tendance à chasser individuellement, tendant une embuscade à leurs proies et les poursuivant rarement. ^[116]

Lorsqu’ils chassent de grosses proies grégaires, les loups essaieront d’isoler un individu de son groupe. ^[117] En cas de succès, une meute de loups peut abattre du gibier qui le nourrira pendant des jours, mais une erreur de jugement peut entraîner des blessures graves ou la mort. La plupart des grandes proies ont développé des adaptations et des comportements défensifs. Des loups ont été tués alors qu’ils tentaient d’abattre des bisons, des wapitis, des orignaux, des bœufs musqués et même par l’une de leurs plus petites proies à sabots, le cerf de Virginie. Avec des proies plus petites comme le castor , les oies et les lièvres, il n’y a aucun risque pour le loup. ^[118] Bien que les gens croient souvent que les loups peuvent facilement vaincre n’importe laquelle de leurs proies, leur taux de réussite dans la chasse aux proies à sabots est généralement faible. ^[119]

Deux loups se nourrissant d’un cerf de Virginie

Le loup doit chasser et gagner sa proie en fuite, la ralentir en mordant les poils épais et se cacher, puis la désactiver suffisamment pour commencer à se nourrir. ^[118] Après avoir chassé puis affronté une grande proie, le loup utilise ses 6 cm ( 2+crocs de 1 ⁄ 2 po) et ses puissants muscles masséters pour fournir une force de morsure de 28 kg/cm ² (400 lbf/in ² ), qui est capable de briser le crâne de plusieurs de ses proies. Le loup bondit sur sa proie et la déchire. Un loup a été observé traîné sur des dizaines de mètres attaché à la patte arrière d’un orignal; un autre a été vu traîné sur une bûche tombée alors qu’il était attaché au nez d’un élan mâle. ^[114] Les loups peuvent blesser de grosses proies, puis rester allongés pendant des heures avant de les tuer lorsqu’ils sont plus faibles en raison de la perte de sang, ce qui réduit le risque de se blesser. ^[120] Avec des proies de taille moyenne, comme des chevreuils ou des moutons, les loups tuent en se mordant la gorge , sectionnant les voies nerveuses et l’ artère carotide , provoquant ainsi la mort de l’animal en quelques secondes à une minute. Avec de petites proies ressemblant à des souris , les loups sautent dans un arc élevé et l’immobilisent avec leurs pattes avant. ^[121]

Une fois la proie abattue, les loups commencent à se nourrir avec enthousiasme, déchirant et tirant sur la carcasse dans toutes les directions, et en boulonnant de gros morceaux. ^[122] Le couple reproducteur monopolise généralement la nourriture pour continuer à produire des chiots. Lorsque la nourriture est rare, cela se fait au détriment des autres membres de la famille, en particulier des non-chiots. ^[123] Le couple reproducteur mange généralement en premier. Ils travaillent généralement le plus dur pour tuer leurs proies et peuvent se reposer après une longue chasse et permettre au reste de la famille de manger sans être dérangé. Une fois que le couple reproducteur a fini de manger, le reste de la famille arrache des morceaux de la carcasse et les transporte dans des zones isolées où ils peuvent manger en paix. Les loups commencent généralement à se nourrir en consommant les plus gros organes internes, comme le cœur ,foie , poumons et muqueuse de l’estomac . Les reins et la rate sont mangés une fois qu’ils sont exposés, suivis des muscles. ^[124] Un loup peut manger 15 à 19 % de son poids corporel en une seule alimentation. ^[60]

infections

Virale et bactérienne

Images d’un loup prises dans le parc naturel des Abruzzes montrant des signes avancés de maladie de Carré canine

Les maladies virales transmises par les loups comprennent : la rage , la maladie de Carré , le parvovirus canin , l’hépatite infectieuse canine , la papillomatose et le coronavirus canin . ^[125] Les loups sont un hôte majeur de la rage en Russie, en Iran, en Afghanistan , en Irak et en Inde. ^[126] Chez le loup, la période d’incubationest de huit à 21 jours, et entraîne l’agitation de l’hôte, l’abandon de sa meute et le déplacement jusqu’à 80 km (50 mi) par jour, augmentant ainsi le risque d’infecter d’autres loups. Les loups infectés ne montrent aucune peur des humains, la plupart des attaques de loups documentées contre des personnes étant attribuées à des animaux enragés. Bien que la maladie de Carré soit mortelle chez les chiens, elle n’a pas été enregistrée pour tuer des loups, sauf au Canada et en Alaska. Le parvovirus canin, qui provoque la mort par déshydratation , déséquilibre électrolytique et choc endotoxique ou septicémie, est en grande partie survivable chez les loups, mais peut être mortelle pour les chiots. Les loups peuvent attraper l’hépatite canine infectieuse des chiens, bien qu’il n’y ait aucune trace de loups qui en meurent. La papillomatose n’a été signalée qu’une seule fois chez les loups et ne cause probablement pas de maladie grave ni de décès, bien qu’elle puisse modifier les comportements alimentaires. Le coronavirus canin a été enregistré chez les loups d’Alaska, les infections étant les plus répandues pendant les mois d’hiver. ^[125]

Les maladies bactériennes transmises par les loups comprennent : la brucellose , la maladie de Lyme , la leptospirose , la tularémie , la tuberculose bovine , ^[127] la listériose et l’ anthrax . ^[126] Les loups peuvent attraper Brucella suis sur des rennes sauvages et domestiques. Alors que les loups adultes ont tendance à ne montrer aucun signe clinique, cela peut gravement affaiblir les petits des femelles infectées. Bien que la maladie de Lyme puisse affaiblir les loups individuellement, elle ne semble pas affecter de manière significative les populations de loups. La leptospirose peut être contractée par contact avec des proies ou de l’urine infectées et peut provoquer de la fièvre ,anorexie , vomissements, anémie , hématurie , ictère et mort. Les loups vivant à proximité des fermes sont plus vulnérables à la maladie que ceux vivant dans la nature, probablement en raison d’un contact prolongé avec des déchets d’animaux domestiques infectés. Les loups peuvent attraper la tularémie à partir de proies lagomorphes , bien que son effet sur les loups soit inconnu. Bien que la tuberculose bovine ne soit pas considérée comme une menace majeure pour les loups, il a été signalé qu’elle a tué deux louveteaux au Canada. ^[127]

Parasite

Dans le parc national de Yellowstone

Les loups sont porteurs d’ ectoparasites et d’ endoparasites ; ceux de l’ex -Union soviétique ont été enregistrés pour transporter au moins 50 espèces. ^[126] La plupart de ces parasites infectent les loups sans effets indésirables, bien que les effets puissent devenir plus graves chez les spécimens malades ou mal nourris. ^[128] L’infection parasitaire chez les loups est particulièrement préoccupante pour les humains. Les loups peuvent les transmettre aux chiens, qui à leur tour peuvent transmettre les parasites aux humains. Dans les zones où les loups habitent les zones pastorales, les parasites peuvent se propager au bétail. ^[126]

Les loups sont souvent infestés par une variété d’ exoparasites arthropodes , notamment des puces , des tiques , des poux et des acariens . Le plus nocif pour les loups, en particulier les petits, est l’acarien de la gale ( Sarcoptes scabiei ), ^[128] bien qu’ils développent rarement une gale à part entière , contrairement aux renards. ^[35] Les poux, tels que Trichodectes canis , peuvent provoquer des maladies chez les loups, mais rarement la mort. Les tiques du genre Ixodes peuvent infecter les loups avec la maladie de Lyme et la fièvre pourprée des montagnes Rocheuses . ^[128] La tique Dermacentor pictusinfeste aussi les loups. D’ autres ectoparasites comprennent les poux broyeurs , les poux suceurs et les puces Pulex irritans et Ctenocephalides canis . ^[35]

Les endoparasites connus pour infecter les loups comprennent : les protozoaires et les helminthes ( douves , ténias , vers ronds et vers à tête épineuse ). Sur 30 000 espèces de protozoaires, seules quelques-unes ont été enregistrées pour infecter les loups : Isospora , Toxoplasma , Sarcocystis , Babesia et Giardia . ^[128] Certains loups sont porteurs de Neospora caninum , qui peut se propager au bétail et est corrélé aux fausses couches bovines . ^[129] Parmi les douves, la plus courante chez les loups nord-américains estAlaria , qui infecte les petits rongeurs et les amphibiens qui sont mangés par les loups. En atteignant la maturité, Alaria migre vers l’intestin du loup, mais fait peu de mal. Metorchis conjunctus , qui pénètre chez les loups en mangeant du poisson, infecte le foie ou la vésicule biliaire du loup, provoquant une maladie du foie , une inflammation du pancréas et une émaciation . La plupart des autres espèces de douves résident dans l’intestin du loup, bien que Paragonimus westermanivit dans les poumons. Les ténias se trouvent couramment chez les loups, car leurs hôtes principaux sont les ongulés, les petits mammifères et les poissons, dont les loups se nourrissent. Les ténias causent généralement peu de dommages aux loups, bien que cela dépende du nombre et de la taille des parasites et de la sensibilité de l’hôte. Les symptômes comprennent souvent la constipation , des réactions toxiques et allergiques , une irritation de la muqueuse intestinale et la malnutrition . Les infections par le ténia Echinococcus granulosus dans les populations d’ongulés ont tendance à augmenter dans les zones à forte densité de loups, car les loups peuvent jeter des œufs d’ Echinoccocus dans leurs excréments sur les zones de pâturage. ^[128]

Les loups peuvent transporter plus de 30 espèces de vers ronds, bien que la plupart des infections par les vers ronds semblent bénignes, selon le nombre de vers et l’âge de l’hôte. Ancylostoma caninum se fixe sur la paroi intestinale pour se nourrir du sang de l’hôte et peut provoquer une anémie hyperchromique , une émaciation, une diarrhée et éventuellement la mort. Toxocara canis , un ankylostome connu pour infecter les louveteaux dans l’utérus, peut provoquer une irritation intestinale, des ballonnements, des vomissements et de la diarrhée. Les loups peuvent attraper Dioctophyma renale des visons , qui infecte les reins, et peut atteindre des longueurs de 100 cm (40 po). D. rénalprovoque la destruction complète du tissu fonctionnel du rein et peut être mortelle si les deux reins sont infectés. Les loups peuvent tolérer de faibles niveaux de Dirofilaria immitis pendant de nombreuses années sans montrer d’effets néfastes, bien que des niveaux élevés puissent tuer les loups par hypertrophie cardiaque et hépatopathie congestive . Les loups sont probablement infectés par Trichinella spiralis en mangeant des ongulés infectés. Bien que T. spiralis ne soit pas connu pour produire des signes cliniques chez les loups, il peut provoquer une émaciation, une salivation et des douleurs musculaires invalidantes chez les chiens. Les vers à tête épineuse infectent rarement les loups, bien que trois espèces aient été identifiées chez les loups russes : Nicolla skrjabini , Macracanthorhynchus catulinus, et Moniliformis moniliformis . ^[128]

Statut et conservation

La population mondiale de loups sauvages en 2003 était estimée à 300 000. ^[130] Le déclin de la population de loups s’est arrêté depuis les années 1970. Cela a favorisé la recolonisation et la réintroduction dans certaines parties de son ancienne aire de répartition en raison de la protection juridique, des changements dans l’utilisation des terres et des déplacements de la population humaine rurale vers les villes. La concurrence avec les humains pour le bétail et les espèces de gibier, les préoccupations concernant le danger que représentent les loups pour les humains et la fragmentation de l’habitat constituent une menace continue pour le loup. Malgré ces menaces, l’ UICN classe le loup dans la catégorie Préoccupation mineure sur sa liste rouge en raison de son aire de répartition relativement étendue et de sa population stable. L’espèce est inscrite à l’ Annexe II de laConvention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES), ce qui signifie que le commerce international de l’espèce (y compris les parties et produits) est réglementé. Cependant, les populations du Bhoutan , de l’Inde , du Népal et du Pakistan sont inscrites à l’ Annexe I qui interdit le commerce international de spécimens sauvages. ^[2]

Amérique du Nord

Loup mexicain en captivité à la réserve faunique nationale de Sevilleta au Nouveau-Mexique, dans le cadre de la réintroduction

Au Canada, 50 000 à 60 000 loups vivent dans 80 % de leur aire de répartition historique, faisant du Canada un bastion important pour l’espèce. ^[39] En vertu de la loi canadienne, les membres des Premières nations peuvent chasser le loup sans restriction, mais d’autres doivent acquérir des permis pour les saisons de chasse et de piégeage. Jusqu’à 4 000 loups peuvent être chassés au Canada chaque année. ^[131] Le loup est une espèce protégée dans les parcs nationaux en vertu de la Loi sur les parcs nationaux du Canada . ^[132] En Alaska, 7 000 à 11 000 loups se trouvent sur 85 % des 1 517 733 km ² (586 000 milles carrés) de l’État. Les loups peuvent être chassés ou piégés avec un permis; environ 1 200 loups sont chassés chaque année. ^[133]

Aux États-Unis contigus , le déclin des loups a été causé par l’expansion de l’agriculture, la décimation des principales espèces de proies du loup comme le bison d’Amérique et les campagnes d’extermination. ^[39] Les loups ont reçu une protection en vertu de l’ Endangered Species Act (ESA) de 1973, et sont depuis retournés dans des parties de leur ancienne aire de répartition grâce à la fois à des recolonisations naturelles et à des réintroductions à Yellowstone et en Idaho . ^[134] Le repeuplement des loups dans le Midwest des États-Unis s’est concentré dans les États des Grands Lacs du Minnesota, du Wisconsin et du Michigan, où les loups étaient au nombre de plus de 4 000 en 2018. ^[135]Les loups occupent également une grande partie de la région nord des montagnes Rocheuses, avec au moins 1 704 loups dans le Montana, l’Idaho et le Wyoming en 2015. Ils ont également établi des populations dans l’État de Washington et l’Oregon. ^{[136] [137]} Au Mexique et dans certaines parties du sud-ouest des États-Unis, les gouvernements mexicain et américain ont collaboré de 1977 à 1980 pour capturer tous les loups mexicains restant à l’état sauvage afin d’empêcher leur extinction et ont établi des programmes d’élevage en captivité pour la réintroduction. ^[138]

Eurasie

L’Europe, hors Russie, Biélorussie et Ukraine, compte 17 000 loups dans plus de 28 pays. ^[139] Dans de nombreux pays de l’ Union européenne , le loup est strictement protégé par la Convention de Berne de 1979 relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l’Europe (annexe II) et la directive 92/43/CEE du Conseil de 1992 sur la conservation des habitats naturels. et de la faune et de la flore sauvages (annexes II et IV). Il existe une protection juridique étendue dans de nombreux pays européens, bien qu’il existe des exceptions nationales. ^{[2] [140]}

Les loups ont été persécutés en Europe pendant des siècles, ayant été exterminés en Grande-Bretagne en 1684, en Irlande en 1770, en Europe centrale en 1899, en France dans les années 1930 et dans une grande partie de la Scandinavie au début des années 1970. Ils ont continué à survivre dans certaines parties de la Finlande, de l’Europe de l’Est et de l’Europe du Sud. ^[141] Depuis 1980, les loups européens ont rebondi et se sont étendus à certaines parties de leur ancienne aire de répartition. Le déclin des économies pastorales et rurales traditionnelles semble avoir mis fin à la nécessité d’exterminer le loup dans certaines parties de l’Europe. ^[131] En 2016, les estimations du nombre de loups incluent : 4 000 dans les Balkans, 3 460 à 3 849 dans les Carpates , 1 700 à 2 240 dans les États baltes ., 1 100 à 2 400 dans la péninsule italienne et environ 2 500 dans le nord-ouest de la péninsule ibérique en 2007. ^[139]

Dans l’ ex-Union soviétique , les populations de loups ont conservé une grande partie de leur aire de répartition historique malgré les campagnes d’extermination à grande échelle de l’ère soviétique. Leur nombre varie de 1 500 en Géorgie à 20 000 au Kazakhstan et jusqu’à 45 000 en Russie. ^[142] En Russie, le loup est considéré comme un ravageur en raison de ses attaques contre le bétail, et la gestion des loups signifie contrôler leur nombre en les détruisant tout au long de l’année. L’histoire russe au cours du siècle dernier montre que la réduction de la chasse conduit à une abondance de loups. ^[143] Le gouvernement russe a continué à payer des primes pour les loups et les récoltes annuelles de 20 à 30 % ne semblent pas affecter de manière significative leur nombre. ^[144]

Un loup dans le sud d’ Israël

Au Moyen-Orient, seuls Israël et Oman accordent aux loups une protection juridique explicite. ^[145] Israël a protégé ses loups depuis 1954 et a maintenu une population de taille moyenne de 150 grâce à l’application efficace des politiques de conservation. Ces loups se sont déplacés dans les pays voisins. Environ 300 à 600 loups habitent la péninsule arabique . ^[146] Le loup semble également être répandu en Iran. ^[147] La ​​Turquie a une population estimée à environ 7 000 loups. ^[148] En dehors de la Turquie, les populations de loups au Moyen-Orient peuvent totaliser 1 000 à 2 000. ^[145]

En Asie du Sud, les régions du nord de l’Afghanistan et du Pakistan sont d’importants bastions pour les loups. Le loup est protégé en Inde depuis 1972. ^[149] Le loup indien est réparti dans les États du Gujarat , du Rajasthan , de l’Haryana , de l’ Uttar Pradesh , du Madhya Pradesh , du Maharashtra , du Karnataka et de l’Andhra Pradesh . ^[150] En 2019, on estime qu’il y a environ 2 000 à 3 000 loups indiens dans le pays. ^[151] En Asie de l’Est, la population mongole compte entre 10 000 et 20 000 habitants. En Chine,Le Heilongjiang compte environ 650 loups, le Xinjiang 10 000 et le Tibet 2 000. ^[152] Les preuves de 2017 suggèrent que les loups se trouvent dans toute la Chine continentale. ^[153] Les loups ont été historiquement persécutés en Chine ^[154] mais sont légalement protégés depuis 1998. ^[155] Le dernier loup japonais a été capturé et tué en 1905. ^[156]

Relations avec les humains

Dans la culture

Dans le folklore, la religion et la mythologie La Louve Capitoline , sculpture de la mythique louve nourrissant les jumeaux Romulus et Remus , de la légende de la fondation de Rome , Italie, 13ème siècle après JC. (Les jumeaux sont un ajout du XVe siècle.)

Le loup est un motif commun dans les mythologies et les cosmologies des peuples de toute son aire de répartition historique. Les Grecs de l’Antiquité associaient les loups à Apollon , le dieu de la lumière et de l’ordre. ^[157] Les anciens Romains reliaient le loup à leur dieu de la guerre et de l’agriculture Mars , ^[158] et croyaient que les fondateurs de leur ville, Romulus et Remus , avaient été allaités par une louve . ^[159] La mythologie nordique comprend le redoutable loup géant Fenrir , ^[160] et Geri et Freki , les fidèles animaux de compagnie d’ Odin . ^[161]

Dans l’astronomie chinoise , le loup représente Sirius et garde la porte céleste. En Chine, le loup était traditionnellement associé à la cupidité et à la cruauté et les épithètes de loup étaient utilisées pour décrire des comportements négatifs tels que la cruauté (« cœur de loup »), la méfiance (« regard de loup ») et la luxure (« sexe de loup »). Dans l’ hindouisme comme dans le bouddhisme , le loup est monté par des dieux protecteurs. Dans l’hindouisme védique , le loup est un symbole de la nuit et la caille diurne doit s’échapper de sa gueule. Dans le bouddhisme tantrique , les loups sont représentés comme des habitants de cimetières et des destructeurs de cadavres. ^[160]

Dans le mythe de la création de Pawnee , le loup a été le premier animal amené sur Terre. Lorsque les humains l’ont tué, ils ont été punis par la mort, la destruction et la perte de l’immortalité. ^[162] Pour les Pawnee, Sirius est “l’étoile du loup” et sa disparition et sa réapparition signifiaient que le loup se déplaçait vers et depuis le monde des esprits. Pawnee et Blackfoot appellent la Voie lactée la “piste des loups”. ^[163] Le loup est également un symbole de crête important pour les clans du nord-ouest du Pacifique comme les Kwakwakaʼwakw . ^[160]

Le concept de personnes se transformant en loups, et l’inverse, est présent dans de nombreuses cultures. Un mythe grec raconte que Lycaon a été transformé en loup par Zeus en guise de punition pour ses mauvaises actions. ^[164] La légende du loup- garou s’est répandue dans le folklore européen et implique que des personnes se transforment volontairement en loups pour attaquer et tuer les autres. ^[165] Les Navajos croyaient traditionnellement que les sorcières se transformeraient en loups en enfilant des peaux de loup et tueraient des gens et feraient des raids dans les cimetières. ^[166] Les Déna’inacroyaient que les loups étaient autrefois des hommes et les considéraient comme des frères. ^[157]

Dans la fable et la littérature

Ésope a présenté des loups dans plusieurs de ses fables , jouant sur les préoccupations du monde sédentaire des éleveurs de moutons de la Grèce antique. Son plus célèbre est la fable de ” The Boy Who Cried Wolf “, qui s’adresse à ceux qui déclenchent sciemment de fausses alertes, et dont est dérivée l’expression idiomatique ” crier au loup “. Certaines de ses autres fables se concentrent sur le maintien de la confiance entre les bergers et les chiens de garde dans leur vigilance contre les loups, ainsi que sur les inquiétudes suscitées par la relation étroite entre les loups et les chiens. Bien qu’Ésope ait utilisé des loups pour avertir, critiquer et moraliser le comportement humain, ses représentations ont ajouté à l’image du loup en tant qu’animal trompeur et dangereux. La Bibleutilise l’image d’un loup couché avec un agneau dans une vision utopique du futur. Dans le Nouveau Testament , Jésus aurait utilisé des loups comme illustrations des dangers auxquels ses disciples, qu’il représente comme des moutons, seraient confrontés s’ils le suivaient. ^[167]

Le Petit Chaperon Rouge (1883), Gustave Doré

Isengrim le loup, personnage apparu pour la première fois dans le poème latin Ysengrimus du XIIe siècle , est un personnage majeur du cycle Reynard , où il représente la petite noblesse, tandis que son adversaire, Reynard le renard, représente le héros paysan. Isengrim est à jamais victime de l’esprit et de la cruauté de Reynard, mourant souvent à la fin de chaque histoire. ^[168] Le conte du ” Petit Chaperon Rouge “, écrit pour la première fois en 1697 par Charles Perrault , est considéré comme ayant encore contribué à la mauvaise réputation du loup dans le monde occidental. Le grand méchant loupest dépeint comme un méchant capable d’imiter la parole humaine et de se déguiser avec des vêtements humains. Le personnage a été interprété comme un prédateur sexuel allégorique . ^[169] Des personnages de loups méchants apparaissent également dans Les Trois Petits Cochons et ” Le Loup et les Sept Chevreaux “. ^[170] La chasse aux loups et leurs attaques contre les humains et le bétail figurent en bonne place dans la littérature russe et sont incluses dans les œuvres de Léon Tolstoï , Anton Tchekhov , Nikolay Nekrasov , Ivan Bunin , Leonid Pavlovich Sabaneyev et d’autres. de TolstoïGuerre et paix et Paysans de Tchekhovprésentent tous deux des scènes dans lesquelles des loups sont chassés avec des chiens et des Borzois . ^[171] La comédie musicale Peter and the Wolf implique qu’un loup est capturé pour avoir mangé un canard, mais est épargné et envoyé dans un zoo. ^[172]

Les loups font partie des personnages centraux du Livre de la jungle de Rudyard Kipling . Sa représentation des loups a été saluée à titre posthume par les biologistes des loups pour sa représentation d’eux : plutôt que d’être méchants ou gloutons, comme c’était courant dans les représentations de loups au moment de la publication du livre, ils sont montrés comme vivant dans des groupes familiaux aimables et s’appuyant sur l’expérience des membres âgés infirmes mais expérimentés de la meute. ^[173] Les mémoires en grande partie fictives de 1963 de Farley Mowat , Never Cry Wolf , sont largement considérées comme le livre le plus populaire sur les loups, ayant été adapté dans un film hollywoodien . et enseigné dans plusieurs écoles des décennies après sa publication. Bien que crédité d’avoir changé les perceptions populaires sur les loups en les dépeignant comme aimants, coopératifs et nobles, il a été critiqué pour son idéalisation des loups et ses inexactitudes factuelles. ^{[174] [175] [176]}

Conflits

La présence humaine semble stresser les loups, comme en témoignent les niveaux accrus de cortisol dans des cas tels que la motoneige près de leur territoire. ^[177]

Prédation sur le bétail Une carte postale de 1905 du loup Hexham , un loup échappé abattu pour avoir tué du bétail en Angleterre

La déprédation du bétail a été l’une des principales raisons de la chasse aux loups et peut poser un grave problème pour la conservation des loups. En plus de causer des pertes économiques, la menace de la prédation par les loups cause un grand stress aux éleveurs, et aucune solution infaillible pour prévenir de telles attaques à moins d’exterminer les loups n’a été trouvée. ^[178] Certaines nations aident à compenser les pertes économiques subies par les loups par le biais de programmes d’indemnisation ou d’assurances publiques. ^[179] Les animaux domestiques sont des proies faciles pour les loups, car ils ont été élevés sous la protection humaine constante et sont donc incapables de se défendre très bien. ^[180] Les loups ont généralement recours à l’attaque du bétail lorsque les proies sauvages sont épuisées. ^[181]En Eurasie, une grande partie du régime alimentaire de certaines populations de loups est constituée de bétail, alors que de tels incidents sont rares en Amérique du Nord, où des populations saines de proies sauvages ont été largement restaurées. ^[178]

La majorité des pertes se produisent pendant la période de pâturage d’été, le bétail sans surveillance dans les pâturages éloignés étant le plus vulnérable à la prédation des loups. ^[182] Les espèces de bétail les plus fréquemment ciblées sont les moutons (Europe), les rennes domestiques (nord de la Scandinavie), les chèvres (Inde), les chevaux (Mongolie), les bovins et les dindes (Amérique du Nord). ^[178] Le nombre d’animaux tués lors d’attaques uniques varie selon les espèces : la plupart des attaques contre les bovins et les chevaux entraînent un décès, tandis que les dindes, les moutons et les rennes domestiques peuvent être tués en surplus. ^[183]Les loups attaquent principalement le bétail lorsque les animaux paissent, bien qu’ils pénètrent parfois dans des enclos clôturés. ^[184]

Compétition avec des chiens

Une revue des études sur les effets compétitifs des chiens sur les carnivores sympatriques ne mentionne aucune recherche sur la compétition entre chiens et loups. ^{[185] [186]} La compétition favoriserait le loup, qui est connu pour tuer les chiens ; cependant, les loups vivent généralement en couples ou en petites meutes dans les zones à forte persécution humaine, ce qui leur donne un désavantage face à de grands groupes de chiens. ^{[186] [187]}

Les loups tuent des chiens à l’occasion et certaines populations de loups comptent sur les chiens comme source de nourriture importante. En Croatie, les loups tuent plus de chiens que de moutons, et les loups en Russie semblent limiter les populations de chiens errants. Les loups peuvent afficher un comportement inhabituellement audacieux lorsqu’ils attaquent des chiens accompagnés de personnes, ignorant parfois les humains à proximité. Les attaques de loups contre les chiens peuvent se produire à la fois dans les cours des maisons et dans les forêts. Les attaques de loups sur les chiens de chasse sont considérées comme un problème majeur en Scandinavie et au Wisconsin. ^{[178] [188]} Les races de chasse les plus fréquemment tuées en Scandinavie sont les busards , les animaux plus âgés étant les plus à risque, probablement parce qu’ils sont moins timides que les animaux plus jeunes et réagissent différemment à la présence des loups. Grands chiens de chasse tels que les chiens d’ élan suédoissont plus susceptibles de survivre aux attaques de loups en raison de leur meilleure capacité à se défendre. ^[188]

Bien que le nombre de chiens tués chaque année par les loups soit relativement faible, cela induit une peur des loups entrant dans les villages et les cours de ferme pour s’en prendre à eux. Dans de nombreuses cultures, les chiens sont considérés comme des membres de la famille, ou du moins des membres d’une équipe de travail, et en perdre un peut entraîner de fortes réactions émotionnelles telles que l’exigence de réglementations de chasse plus libérales. ^[186]

Les chiens qui sont employés pour garder les moutons aident à atténuer les conflits homme-loup et sont souvent proposés comme l’un des outils non létaux dans la conservation des loups. ^{[186] [189]} Les chiens de berger ne sont pas particulièrement agressifs, mais ils peuvent perturber la prédation potentielle des loups en affichant ce qui est pour le loup des comportements ambigus, tels que les aboiements, les salutations sociales, l’invitation à jouer ou l’agression. L’utilisation historique des chiens de berger à travers l’Eurasie a été efficace contre la prédation des loups, ^{[186] [190]} en particulier lors du confinement des moutons en présence de plusieurs chiens de garde du bétail. ^{[186] [191]} Les chiens de berger sont parfois tués par des loups. ^[186]

Attaques contre les humains Enfants de la campagne surpris par un loup (1833) de François Grenier de Saint-Martin

La peur des loups est omniprésente dans de nombreuses sociétés, bien que les humains ne fassent pas partie des proies naturelles du loup. ^[192] La façon dont les loups réagissent aux humains dépend en grande partie de leur expérience antérieure avec les humains : les loups qui n’ont aucune expérience négative des humains, ou qui sont conditionnés par la nourriture, peuvent montrer peu de peur des humains. ^[193] Bien que les loups puissent réagir de manière agressive lorsqu’ils sont provoqués, ces attaques se limitent principalement à des morsures rapides sur les extrémités et les attaques ne sont pas pressées. ^[192]

Les attaques de prédateurs peuvent être précédées d’une longue période d’ accoutumance , au cours de laquelle les loups perdent progressivement leur peur des humains. Les victimes sont mordues à plusieurs reprises à la tête et au visage, puis traînées et consommées à moins que les loups ne soient chassés. De telles attaques ne se produisent généralement que localement et ne s’arrêtent pas tant que les loups impliqués ne sont pas éliminés. Les attaques prédatrices peuvent se produire à tout moment de l’année, avec un pic entre juin et août, lorsque les chances que des personnes pénètrent dans des zones forestières (pour le pâturage du bétail ou la cueillette de baies et de champignons) augmentent. ^[192] Des cas d’attaques de loups non enragés en hiver ont été enregistrés en Biélorussie , dans les oblasts de Kirov et d’Irkoutsk , en Carélieet Ukraine . De plus, les loups avec des petits subissent des stress alimentaires plus importants pendant cette période. ^[35] La majorité des victimes d’attaques de loups prédateurs sont des enfants de moins de 18 ans et, dans les rares cas où des adultes sont tués, les victimes sont presque toujours des femmes. ^[192] Les loups indiens ont l’habitude de s’attaquer aux enfants, un phénomène appelé « enlèvement d’enfants ». Ils peuvent être pris principalement au printemps et en été pendant les heures du soir, et souvent dans les établissements humains. ^[194]

Les cas de loups enragés sont faibles par rapport aux autres espèces, car les loups ne servent pas de réservoirs primaires de la maladie, mais peuvent être infectés par des animaux tels que les chiens, les chacals et les renards. Les incidents de rage chez les loups sont très rares en Amérique du Nord, bien que nombreux en Méditerranée orientale , au Moyen-Orient et en Asie centrale . Les loups développent apparemment la phase “furieuse” de la rage à un degré très élevé. Ceci, ajouté à leur taille et à leur force, fait des loups enragés peut-être les animaux enragés les plus dangereux. ^[192] Les morsures de loups enragés sont 15 fois plus dangereuses que celles de chiens enragés. ^[195]Les loups enragés agissent généralement seuls, parcourant de grandes distances et mordant souvent un grand nombre de personnes et d’animaux domestiques. La plupart des attaques de loups enragés se produisent au printemps et en automne. Contrairement aux attaques prédatrices, les victimes des loups enragés ne sont pas mangées et les attaques ne se produisent généralement qu’en une seule journée. Les victimes sont choisies au hasard, bien que la plupart des cas impliquent des hommes adultes. Au cours des cinquante années précédant 2002, il y a eu huit attentats mortels en Europe et en Russie, et plus de deux cents en Asie du Sud. ^[192]

Chasse humaine aux loups Carcasses de loups chassés dans l’oblast de Volgograd , Russie

Theodore Roosevelt a déclaré que les loups sont difficiles à chasser en raison de leur caractère insaisissable, de leurs sens aiguisés, de leur grande endurance et de leur capacité à neutraliser et à tuer rapidement un chien. ^[196] Les méthodes historiques comprenaient l’abattage des portées nées au printemps dans leurs tanières, la course avec des chiens (généralement des combinaisons de lévriers , de Bloodhounds et de Fox Terriers ), l’empoisonnement à la strychnine et le piégeage . ^{[197] [198]}

Une méthode populaire de chasse au loup en Russie consiste à piéger une meute dans une petite zone en l’encerclant de perches fladry portant une odeur humaine. Cette méthode repose fortement sur la peur du loup des odeurs humaines, bien qu’elle puisse perdre son efficacité lorsque les loups s’habituent à l’odeur. Certains chasseurs peuvent attirer les loups en imitant leurs cris. Au Kazakhstan et en Mongolie , les loups sont traditionnellement chassés avec des aigles et des faucons, bien que cette pratique soit en déclin, car les fauconniers expérimentés se font de moins en moins nombreux. Tirer sur les loups depuis un avion est très efficace, en raison de la visibilité accrue et des lignes de tir directes. ^[198] Plusieurs types de chiens, dont le Barzoï et le Kirghiz Tajgan, ont été spécialement élevés pour la chasse au loup. ^[186]

Comme animaux de compagnie et animaux de travail

Les loups et les hybrides loup-chien sont parfois gardés comme animaux de compagnie exotiques . Bien qu’étroitement apparentés aux chiens domestiques, les loups ne montrent pas la même maniabilité que les chiens à vivre aux côtés des humains, étant généralement moins sensibles aux commandes humaines et plus susceptibles d’agir de manière agressive. Une personne est plus susceptible d’être mortellement mutilée par un loup de compagnie ou un hybride loup-chien que par un chien. ^[199]

Remarques

1. ^ Les populations du Bhoutan, de l’Inde, du Népal et du Pakistan sont incluses dans l’annexe I. Exclut la forme domestiquée et le dingo, qui sont référencés comme Canus lupus familiaris et Canus lupus dingo .
2. ^ Les chiens domestiques et sauvagessont inclus dans la définition phylogénétique mais non familière du «loup», et donc pas dans le cadre de cet article.

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Liens externes

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Wikiquote a des citations liées à Wolf .

• Le Centre international du loup
• Rester en sécurité au pays des loups , ADFG (janvier 2009)
• Regardez Death of a Legend et Cry of the Wild de Bill Mason