Lézard

Les lézards ( sous- ordre Lacertilia ) sont un groupe répandu de reptiles squamates , avec plus de 6 000 espèces , ^[1] s’étendant sur tous les continents sauf l’Antarctique , ainsi que la plupart des chaînes d’ îles océaniques. Le groupe est paraphylétique car il exclut les serpents et les Amphisbaenia ; certains lézards sont plus étroitement liés à ces deux groupes exclus qu’ils ne le sont à d’autres lézards. Les lézards varient en taille des caméléons et des geckos de quelques centimètres de long au dragon de Komodo de 3 mètres de long .

Lézards Plage temporelle : Jurassique inférieur – Holocène ,199–0 Ma PréꞒ Ꞓ O S ré C P J J K Pg N Enregistrement possible du Trias supérieur
Royaume:	Animalier
Phylum:	Chordonnées
Classe:	Reptilia
Supercommande :	Lépidosaure
Commande:	Squamates
Groupes inclus
Anguimorpha Gekkota Iguania Lacertoïde Scincomorphe
Gamme des lézards, toutes espèces.
Taxons cladistiquement inclus mais traditionnellement exclus
Serpentes Amphisbénie
Synonymes
Sauria Macartney , 1802

La plupart des lézards sont quadrupèdes et courent avec un fort mouvement latéral. Certaines lignées (appelées « lézards sans pattes »), ont secondairement perdu leurs pattes, et ont de longs corps ressemblant à des serpents. Certains, comme les lézards Draco vivant dans la forêt, sont capables de planer. Ils sont souvent territoriaux , les mâles combattant les autres mâles et signalant, souvent avec des couleurs vives, pour attirer les partenaires et intimider les rivaux. Les lézards sont principalement carnivores, étant souvent des Prédateurs assis et attendant ; de nombreuses espèces plus petites mangent des insectes, tandis que le Komodo mange des mammifères aussi gros que des buffles d’eau .

Les lézards utilisent une variété d’ adaptations anti -prédateurs , y compris le venin , le camouflage , le Saignement réflexe et la capacité de sacrifier et de faire repousser leur queue .

Anatomie

Le plus grand et le plus petit

La longueur adulte des espèces au sein du sous- ordre varie de quelques centimètres pour les caméléons tels que Brookesia micra et les geckos tels que Sphaerodactylus ariasae ^[2] à près de 3 m (10 pieds) dans le cas du plus grand lézard Varanide vivant, le dragon de Komodo . ^[3] La plupart des lézards sont des animaux assez petits.

Caractéristiques distinctives

Peau de Lacerta agilis , montrant des écailles superposées faites de kératine Un jeune gecko domestique méditerranéen en train de muer .

Les lézards ont généralement des torses arrondis, des têtes surélevées sur des cous courts, quatre membres et de longues queues, bien que certains soient sans pattes. ^[4] Les lézards et les serpents partagent un os carré mobile , ce qui les distingue des rhynchocéphales , qui ont des crânes diapsides plus rigides . ^[5] Certains lézards tels que les caméléons ont des queues préhensiles , les aidant à grimper parmi la végétation. ^[6]

Comme chez les autres reptiles, la peau des lézards est recouverte d’ écailles superposées faites de kératine . Cela protège de l’environnement et réduit les pertes d’eau par évaporation. Cette adaptation permet aux lézards de prospérer dans certains des déserts les plus secs de la planète. La peau est dure et coriace, et se détache (mue) à mesure que l’animal grandit. Contrairement aux serpents qui perdent leur peau en un seul morceau, les lézards perdent leur peau en plusieurs morceaux. Les écailles peuvent être modifiées en épines pour être exposées ou protégées, et certaines espèces ont des ostéodermes osseux sous les écailles. ^{[6] [7]}

Tegu rouge ( Tupinambis rufescens ) crâne, montrant des dents de différents types

Les dentitions des lézards reflètent leur large gamme de régimes alimentaires, notamment carnivores, insectivores, omnivores, herbivores, nectivores et molluscivores. Les espèces ont généralement des dents uniformes adaptées à leur régime alimentaire, mais plusieurs espèces ont des dents variables, telles que des dents coupantes à l’avant des mâchoires et des dents écrasantes à l’arrière. La plupart des espèces sont des pleurodontes , bien que les agamidés et les caméléons soient des acrodontes . ^{[8] [6]}

La langue peut être étendue à l’extérieur de la bouche et est souvent longue. Chez les lézards perlés, les whiptails et les varans, la langue est fourchue et utilisée principalement ou exclusivement pour détecter l’environnement, sortant continuellement pour échantillonner l’environnement et retournant pour transférer des molécules à l’organe voméronasal responsable de la chimiosensation, analogue mais différent de odeur ou goût. Chez les geckos, la langue sert à nettoyer les yeux : ils n’ont pas de paupières. Les caméléons ont de très longues langues collantes qui peuvent être étendues rapidement pour attraper leurs proies. ^[6]

Trois lignées, les geckos , les anoles et les caméléons , ont modifié les écailles sous leurs orteils pour former des coussinets adhésifs , très présents dans les deux premiers groupes. Les coussinets sont composés de millions de minuscules soies (structures ressemblant à des cheveux) qui s’adaptent étroitement au substrat pour adhérer en utilisant les forces de van der Waals ; aucun adhésif liquide n’est nécessaire. ^[9] De plus, les orteils des caméléons sont divisés en deux groupes opposés sur chaque pied ( Zygodactylie ), leur permettant de se percher sur les branches comme le font les oiseaux. ^{[a] [6]}

Physiologie

Locomotion

Des coussinets adhésifs permettent aux geckos de grimper verticalement.

Mis à part les lézards sans pattes , la plupart des lézards sont quadrupèdes et se déplacent à l’aide d’ allures avec un mouvement alterné des membres droit et gauche avec une flexion substantielle du corps. Cette flexion du corps empêche une respiration importante lors du mouvement, limitant leur endurance, dans un mécanisme appelé contrainte de Carrier . Plusieurs espèces peuvent courir de manière bipède, ^[10] et quelques-unes peuvent s’appuyer sur leurs membres postérieurs et leur queue à l’arrêt. Plusieurs petites espèces comme celles du genre Draco peuvent planer : certaines peuvent atteindre une distance de 60 mètres (200 pieds), perdant 10 mètres (33 pieds) de hauteur. ^[11] Certaines espèces, comme les geckos et les caméléons, adhèrent aux surfaces verticales, y compris le verre et les plafonds.^[9] Certaines espèces, comme le basilic commun , peuvent traverser l’eau. ^[12]

Sens

Les lézards utilisent leurs sens de la vue , du toucher , de l’odorat et de l’ ouïe comme les autres vertébrés .. L’équilibre de ceux-ci varie avec l’habitat des différentes espèces; par exemple, les scinques qui vivent en grande partie recouverts d’un sol meuble dépendent fortement de l’olfaction et du toucher, tandis que les geckos dépendent largement de la vision aiguë pour leur capacité à chasser et à évaluer la distance à leur proie avant de frapper. Les lézards moniteurs ont une vision, une ouïe et des sens olfactifs aigus. Certains lézards font un usage inhabituel de leurs organes sensoriels : les caméléons peuvent diriger leurs yeux dans différentes directions, offrant parfois des champs de vision qui ne se chevauchent pas, comme vers l’avant et vers l’arrière à la fois. Les lézards n’ont pas d’oreilles externes, ayant à la place une ouverture circulaire dans laquelle la membrane tympanique (tympan) peut être vue. De nombreuses espèces dépendent de l’ouïe pour l’alerte précoce des prédateurs et s’enfuient au moindre bruit. ^[13]

Varan du Nil utilisant sa langue pour l’odorat

Comme chez les serpents et de nombreux mammifères, tous les lézards possèdent un système olfactif spécialisé, l’ organe voméronasal , utilisé pour détecter les phéromones . Les lézards moniteurs transfèrent l’odeur du bout de leur langue à l’organe; la langue n’est utilisée qu’à cette fin de collecte d’informations et n’est pas impliquée dans la manipulation des aliments. ^{[14] [13]}

Squelette de dragon barbu ( pogona sp.) exposé au Musée d’ostéologie .

Certains lézards, en particulier les iguanes, ont conservé un organe photosensible sur le dessus de leur tête appelé l’ œil pariétal , une caractéristique basale (“primitive”) également présente chez le tuatara . Cet « œil » n’a qu’une rétine et une lentille rudimentaires et ne peut pas former d’images, mais il est sensible aux changements de lumière et d’obscurité et peut détecter les mouvements. Cela les aide à détecter les prédateurs qui le traquent d’en haut. ^[15]

Venin

Certains lézards dont le monstre gila sont venimeux .

Jusqu’en 2006, on pensait que le monstre de Gila et le lézard perlé mexicain étaient les seuls lézards venimeux. Cependant, plusieurs espèces de varans, dont le dragon de Komodo , produisent un venin puissant dans leurs glandes buccales . Le venin du moniteur de dentelle , par exemple, provoque une perte de conscience rapide et des saignements abondants grâce à ses effets pharmacologiques, à la fois en abaissant la tension artérielle et en empêchant la coagulation du sang . Neuf classes de toxines connues des serpents sont produites par les lézards. La gamme d’actions offre un potentiel pour de nouveaux médicaments à base de protéines de venin de lézard .^{[16] [17]}

Des gènes associés aux toxines de venin ont été trouvés dans les glandes salivaires d’un large éventail de lézards, y compris des espèces traditionnellement considérées comme non venimeuses, comme les iguanes et les dragons barbus. Ceci suggère que ces gènes ont évolué chez l’ancêtre commun des lézards et des serpents , il y a quelque 200 millions d’années (formant un seul clade , le Toxicofera ). ^[16] Cependant, la plupart de ces gènes de venin putatifs étaient des “gènes de ménage” trouvés dans toutes les cellules et tous les tissus, y compris la peau et les glandes olfactives cloacales. Les gènes en question pourraient ainsi être des précurseurs évolutifs des gènes de venin. ^[18]

Respiration

Des études récentes (2013 et 2014) sur l’anatomie pulmonaire du moniteur de savane et de l’iguane vert ont révélé qu’ils avaient un système de flux d’air unidirectionnel, qui implique que l’air se déplace en boucle à travers les poumons lors de la respiration. On pensait auparavant que cela n’existait que chez les archosaures ( crocodiliens et oiseaux ). Cela peut être la preuve que le flux d’air unidirectionnel est un trait ancestral chez les diapsides . ^{[19] [20]}

Reproduction et cycle de vie

Accouplement de scinques Trachylepis maculilabris

Comme pour tous les amniotes, les lézards dépendent de la fécondation interne et la copulation implique que le mâle insère l’un de ses hémipènes dans le cloaque de la femelle . ^[21] La majorité des espèces sont ovipares (ponte). La femelle dépose les œufs dans une structure protectrice comme un nid ou une crevasse ou simplement sur le sol. ^[22] Selon l’espèce, la taille des couvées peut varier de 4 à 5 % du poids corporel des femelles à 40 à 50 % et les couvées vont d’un ou de quelques gros œufs à des dizaines de petits. ^[23]

Deux photos d’un œuf de lézard de la clôture orientale superposées sur une image.

Chez la plupart des lézards, les œufs ont des coquilles coriaces pour permettre l’échange d’eau, bien que les espèces plus arides aient des coquilles calcifiées pour retenir l’eau. À l’intérieur des œufs, les embryons utilisent les nutriments du jaune . Les soins parentaux sont rares et la femelle abandonne généralement les œufs après les avoir pondus. La couvaison et la protection des œufs se produisent chez certaines espèces. Le scinque des prairies femelle utilise la perte d’eau respiratoire pour maintenir l’humidité des œufs, ce qui facilite le développement embryonnaire. Chez les varans dentelles , les jeunes éclosent vers 300 jours, et la femelle revient pour les aider à s’échapper de la termitière où les œufs ont été pondus. ^[22]

Environ 20 % des espèces de lézards se reproduisent par viviparité (naissance vivante). Ceci est particulièrement fréquent chez les Anguimorphes. Les espèces vivipares donnent naissance à des jeunes relativement développés qui ressemblent à des adultes miniatures. Les embryons sont nourris via une structure de type placenta . ^[24] Une minorité de lézards ont la parthénogenèse (reproduction à partir d’œufs non fertilisés). Ces espèces sont constituées de toutes les femelles qui se reproduisent de manière asexuée sans avoir besoin de mâles. Ceci est connu pour se produire chez diverses espèces de lézards whiptail . ^[25]La parthénogenèse a également été enregistrée chez des espèces qui se reproduisent normalement sexuellement. Une femelle dragon de Komodo en captivité a produit une couvée d’œufs, bien qu’elle ait été séparée des mâles pendant plus de deux ans. ^[26]

La détermination du sexe chez les lézards peut dépendre de la température . La température du micro-environnement des œufs peut déterminer le sexe des jeunes éclos : une incubation à basse température produit plus de femelles tandis que des températures plus élevées produisent plus de mâles. Cependant, certains lézards ont des chromosomes sexuels et il se produit à la fois de l’ hétérogamète mâle (XY et XXY) et de l’hétérogamète femelle (ZW). ^[25]

Comportement

Diurne et thermorégulation

La majorité des espèces de lézards sont actives pendant la journée , ^[27] bien que certaines soient actives la nuit , notamment les geckos. En tant qu’ectothermes , les lézards ont une capacité limitée à réguler leur température corporelle et doivent rechercher et se prélasser au soleil pour obtenir suffisamment de chaleur pour devenir pleinement actifs. ^[28] Le comportement de thermorégulation peut être bénéfique à court terme pour les lézards car il permet d’amortir les variations environnementales et de supporter le réchauffement climatique. ^[29]

En haute altitude, le Podarcis hispaniscus répond à une température plus élevée avec une coloration dorsale plus foncée pour empêcher les rayons UV et la correspondance de fond. Leurs mécanismes de thermorégulation permettent également au lézard de maintenir sa température corporelle idéale pour une mobilité optimale. ^[30]

Territorialité

Combattre les lézards des sables mâles

La plupart des interactions sociales entre lézards se font entre individus reproducteurs. ^[27] La ​​territorialité est courante et corrélée avec les espèces qui utilisent des stratégies de chasse assises et en attente. Les mâles établissent et entretiennent des territoires qui contiennent des ressources qui attirent les femelles et qu’ils défendent des autres mâles. Les ressources importantes comprennent les sites de pèlerinage, d’alimentation et de nidification ainsi que les refuges contre les prédateurs. L’habitat d’une espèce affecte la structure des territoires, par exemple, les lézards des rochers ont des territoires au sommet d’affleurements rocheux. ^[31] Certaines espèces peuvent se regrouper en groupes, améliorant la vigilance et diminuant le risque de prédation pour les individus, en particulier pour les juvéniles. ^[32] Comportement agonistiquese produit généralement entre mâles sexuellement matures sur le territoire ou les partenaires et peut impliquer des parades, des postures, des poursuites, des prises et des morsures. ^[31]

Communication

Un anole vert ( Anolis carolinensis ) signalant avec son fanon étendu

Les lézards signalent à la fois pour attirer des partenaires et pour intimider leurs rivaux. Les affichages visuels incluent les postures et l’inflation du corps, les pompes, les couleurs vives, les bouches béantes et les battements de la queue. Les anoles et les iguanes mâles ont des fanons ou des lambeaux de peau de différentes tailles, couleurs et motifs et l’expansion du fanon ainsi que les mouvements de la tête et du corps ajoutent aux signaux visuels. ^{[33] [6]} Certaines espèces ont des fanons d’un bleu profond et communiquent avec des signaux ultraviolets . ^[27] Les scinques à langue bleue feront clignoter leur langue en signe de menace . ^[34]Les caméléons sont connus pour changer leurs motifs de couleurs complexes lors de la communication, en particulier lors de rencontres agonistiques. Ils ont tendance à montrer des couleurs plus vives lorsqu’ils manifestent de l’agressivité ^[35] et des couleurs plus foncées lorsqu’ils se soumettent ou “abandonnent”. ^[36]

Plusieurs espèces de gecko sont de couleurs vives; certaines espèces inclinent leur corps pour afficher leur coloration. Chez certaines espèces, les mâles aux couleurs vives deviennent ternes lorsqu’ils ne sont pas en présence de rivaux ou de femelles. Alors que ce sont généralement les mâles qui s’affichent, chez certaines espèces, les femelles utilisent également une telle communication. Dans l’ anole de bronze , les coups de tête sont une forme courante de communication chez les femelles, la vitesse et la fréquence variant avec l’âge et le statut territorial. Les signaux chimiques ou les phéromones sont également importants dans la communication. Les mâles dirigent généralement des signaux vers leurs rivaux, tandis que les femelles les dirigent vers des partenaires potentiels. Les lézards peuvent être capables de reconnaître les individus de la même espèce par leur odeur. ^[33]

Appel d’accouplement du gecko Tokay ( 0 : 29 ) 0:30 Appel d’accouplement d’un gecko Tokay mâle

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La communication acoustique est moins courante chez les lézards. Le sifflement , un son reptilien typique, est principalement produit par des espèces plus grandes dans le cadre d’un affichage de menace, accompagnant des mâchoires béantes. Certains groupes, en particulier les geckos, les serpents-lézards et certains iguanidés, peuvent produire des sons plus complexes et les appareils vocaux ont évolué indépendamment dans différents groupes. Ces sons sont utilisés pour la parade nuptiale, la défense territoriale et en détresse, et comprennent des clics, des grincements, des aboiements et des grognements. L’appel d’accouplement du gecko tokay mâle est entendu comme “tokay-tokay!”. ^{[34] [33] [37]} La ​​communication tactile implique que les individus se frottent les uns contre les autres, soit dans la parade nuptiale, soit dans l’agression. ^[33]Certaines espèces de caméléons communiquent entre elles en faisant vibrer le substrat sur lequel elles se tiennent, comme une branche ou une feuille d’arbre. ^[38]

Écologie

Lézard dans l’arbre. De nombreuses espèces sont arboricoles Un lézard du désert du Thar

Distribution et habitat

Les lézards se trouvent dans le monde entier, à l’exception de l’extrême nord et de l’Antarctique, et de certaines îles. Ils peuvent être trouvés à des altitudes allant du niveau de la mer à 5 000 m (16 000 pieds). Ils préfèrent les climats tropicaux plus chauds, mais sont adaptables et peuvent vivre dans tous les environnements sauf les plus extrêmes. Les lézards exploitent également un certain nombre d’habitats; la plupart vivent principalement sur le sol, mais d’autres peuvent vivre dans les rochers, sur les arbres, sous terre et même dans l’eau. L’iguane marin est adapté à la vie en mer. ^[6]

Régime

Le lézard vert occidental tend une embuscade à sa proie sauterelle .

La majorité des espèces de lézards sont des prédateurs et les proies les plus courantes sont de petits invertébrés terrestres, en particulier des insectes . ^{[6] [39]} De nombreuses espèces sont des prédateurs assis et attendent bien que d’autres puissent être des butineurs plus actifs. ^[40] Les caméléons se nourrissent de nombreuses espèces d’insectes, telles que les coléoptères , les sauterelles et les termites ailés ainsi que les araignées. Ils comptent sur la persévérance et les embuscades pour capturer ces proies. Un individu se perche sur une branche et reste parfaitement immobile, seuls ses yeux bougent. Lorsqu’un insecte se pose, le caméléon fixe ses yeux sur la cible et se dirige lentement vers elle avant de projeter sa longue langue collante qui, lorsqu’elle est ramenée en arrière, entraîne avec elle la proie attachée. Les geckos se nourrissent de grillons , coléoptères, termites et papillons de nuit . ^{[6] [39]}

Les termites constituent une partie importante du régime alimentaire de certaines espèces d’Autarchoglossa, car, en tant qu’insectes sociaux , ils peuvent être trouvés en grand nombre au même endroit. Les fourmis peuvent constituer une partie importante du régime alimentaire de certains lézards, en particulier parmi les lacertas. ^{[6] [39]} Les lézards à cornes sont également bien connus pour se spécialiser sur les fourmis. En raison de leur petite taille et de leur chitine indigeste , les fourmis doivent être consommées en grande quantité, et les lézards mangeurs de fourmis ont des estomacs plus gros que même les herbivores . ^[41] Les espèces de scinques et de lézards alligators mangent des escargots et leurs mâchoires puissantes et leurs dents ressemblant à des molaires sont adaptées pour casser les coquilles.^{[6] [39]}

Jeune dragon de Komodo se nourrissant d’une carcasse de buffle d’eau Iguane marin se nourrissant sous l’eau aux îles Galápagos, en Équateur.

Les espèces plus grandes, telles que les varans, peuvent se nourrir de proies plus grosses, notamment des poissons, des grenouilles, des oiseaux, des mammifères et d’autres reptiles. Les proies peuvent être avalées entières et déchirées en petits morceaux. Les œufs d’oiseaux et de reptiles peuvent également être consommés. Les monstres de Gila et les lézards perlés grimpent aux arbres pour atteindre à la fois les œufs et les petits des oiseaux. Bien qu’elles soient venimeuses, ces espèces comptent sur leurs fortes mâchoires pour tuer leurs proies. Les proies des mammifères sont généralement constituées de rongeurs et de léporidés ; le dragon de Komodo peut tuer des proies aussi grosses que des buffles d’eau . Les dragons sont des charognards prolifiques et une seule carcasse en décomposition peut en attirer plusieurs à 2 km (1,2 mi). Un dragon de 50 kg (110 lb) est capable de consommer une carcasse de 31 kg (68 lb) en 17 minutes. ^[39]

Environ 2 % des espèces de lézards, dont de nombreux iguanidés, sont des herbivores. Les adultes de ces espèces mangent des parties de plantes comme les fleurs, les feuilles, les tiges et les fruits, tandis que les juvéniles mangent plus d’insectes. Les parties de plantes peuvent être difficiles à digérer et, à mesure qu’ils se rapprochent de l’âge adulte, les iguanes juvéniles mangent les excréments des adultes pour acquérir la microflore nécessaire à leur transition vers un régime à base de plantes. L’espèce la plus herbivore est peut-être l’iguane marin qui plonge à 15 m (49 pi) pour se nourrir d’ algues , de varech et d’autres plantes marines. Certaines espèces non herbivores complètent leur régime alimentaire d’insectes avec des fruits faciles à digérer. ^{[6] [39]}

Adaptations anti-prédateurs

Le lézard à col volanté avec volant entièrement étendu. Le volant sert à le faire paraître plus grand qu’il ne l’est en réalité.

Les lézards ont une variété d’ adaptations anti -prédateurs , y compris la course et l’escalade, le venin , le camouflage , l’ autotomie de la queue et les saignements réflexes .

Camouflage Le corps du lézard à cornes à queue plate est aplati et frangé pour minimiser son ombre.

Les lézards exploitent une variété de différentes méthodes de camouflage . De nombreux lézards ont des motifs perturbateurs . Chez certaines espèces, comme les lézards des murailles de la mer Égée , les individus varient en couleur et sélectionnent les roches qui correspondent le mieux à leur propre couleur afin de minimiser le risque d’être détectés par les prédateurs. ^[42] Le gecko mauresque est capable de changer de couleur pour se camoufler : lorsqu’un gecko de couleur claire est placé sur une surface sombre, il s’assombrit en une heure pour correspondre à l’environnement. ^[43] Les caméléons utilisent en général leur capacité à changer leur coloration pour signaler plutôt que pour se camoufler, mais certaines espèces telles que le caméléon nain de Smithutilisez le changement de couleur actif à des fins de camouflage. ^[44]

Le corps du lézard à cornes à queue plate est coloré comme son arrière-plan désertique, et est aplati et bordé d’écailles blanches pour minimiser son ombre. ^[45]

Autotomie 0:16 Une queue de scinque continue de bouger après l’ autotomie

De nombreux lézards, dont les geckos et les scinques , sont capables de perdre leur queue ( autotomie ). La queue détachée, parfois brillamment colorée, continue de se tordre après s’être détachée, détournant l’attention du prédateur de la proie en fuite. Les lézards régénèrent partiellement leur queue sur une période de plusieurs semaines. Quelque 326 gènes sont impliqués dans la régénération des queues de lézard. ^[46] Le gecko à écailles de poisson Geckolepis megalepis perd des plaques de peau et des écailles s’il est attrapé. ^[47]

Fuite, faire le mort, Saignement réflexe

De nombreux lézards tentent d’échapper au danger en courant vers un lieu sûr; ^{[48] ​​[b]} par exemple, les lézards des murailles peuvent courir sur les murs et se cacher dans des trous ou des fissures. ^[9] Les lézards à cornes adoptent des défenses différentes pour des prédateurs spécifiques. Ils peuvent faire le mort pour tromper un prédateur qui les a attrapés ; tenter de distancer le serpent à sonnette , qui ne poursuit pas sa proie; mais restez immobile, en vous fiant à leur coloration cryptique, pour les serpents fouets Masticophis qui peuvent attraper même des proies rapides. Si elles sont capturées, certaines espèces telles que le grand lézard à petites cornes se gonflent, ce qui rend leur corps difficile à avaler pour un prédateur à bouche étroite comme un serpent fouet. Enfin, les lézards à cornes peuventfaire gicler du sang sur les prédateurs de chats et de chiens à partir d’une poche sous ses yeux, à une distance d’environ deux mètres (6,6 pieds); le sang a un mauvais goût pour ces assaillants. ^[50]

Évolution

Histoire fossile

Lézard fossile Dalinghosaurus longidigitus , Crétacé précoce , Chine

Les premiers restes fossiles connus d’un lézard appartiennent à l’ espèce iguane Tikiguania estesi , trouvée dans la formation de Tiki en Inde , qui date du stade carnien de la période triasique , il y a environ 220 millions d’années. ^[51] Cependant, le doute a été soulevé au-dessus de l’âge de Tikiguania parce qu’il est presque impossible de le distinguer des lézards modernes d’ agamid . Les restes de Tikiguania peuvent plutôt être d’âge tertiaire tardif ou quaternaire , ayant été lavés dans des sédiments triasiques beaucoup plus anciens. ^[52]Les lézards sont les plus étroitement liés aux Rhynchocephalia , qui sont apparus au Trias supérieur , de sorte que les premiers lézards sont probablement apparus à cette époque. ^[52] La phylogénétique mitochondriale suggère que les premiers lézards ont évolué à la fin du Permien . On avait pensé sur la base de données morphologiques que les lézards iguanidés divergeaient très tôt des autres squamates, mais les preuves moléculaires contredisent cela. ^[53]

Les mosasaures ont probablement évolué à partir d’un groupe éteint de lézards aquatiques ^[54] connus sous le nom d’ aigialosaurs au début du Crétacé . Les Dolichosauridae sont une famille de lézards varanoïdes aquatiques du Crétacé supérieur étroitement liés aux mosasaures. ^{[55] [56]}

Phylogénie

Externe

La position des lézards et autres Squamata parmi les reptiles a été étudiée à l’aide de preuves fossiles par Rainer Schoch et Hans-Dieter Sues en 2015. Les lézards forment environ 60% des reptiles non aviaires existants. ^[57]

Archélosaurie

Archosauromorpha Lepidosauromorpha † Kuehneosauridae Lépidosaure Squamates Lacerta agilis).jpg” height=”25″ data-src=”//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/34/British_reptiles%2C_amphibians%2C_and_fresh-water_fishes_%281920%29_%28Lacerta_agilis%29.jpg/80px-British_reptiles%2C_amphibians%2C_and_fresh-water_fishes_%281920%29_%28Lacerta_agilis%29.jpg” width=”80″> Rhynchocéphalie Pantestudines

Interne

Les serpents et les Amphisbaenia (lézards vers) sont des clades profondément à l’intérieur des Squamata (le plus petit clade qui contient tous les lézards), donc “lézard” est paraphylétique . ^[58] Le cladogramme est basé sur l’analyse génomique de Wiens et ses collègues en 2012 et 2016. ^{[59] [60]} Les taxons exclus sont indiqués en majuscules sur le cladogramme.

Squamates

Dibamia Dibamidés bifurque Gekkota Pygopodomorpha Diplodactylidae Pygopodidés Carphodactylidae Gekkomorpha Eublépharidés Gekkonoidea Sphaerodactylidae Phyllodactylidae Gekkonidés Non identifié Scinciformata Scincomorphe Scincidés Cordylomorphe Xantusiidae Gerrhosauridés Cordylidés Épisquames Laterata Teiformata Gymnophtalmidés Teiidés Lacertibaénie Lacertiformata Lacertidés Lacerta agilis).jpg” height=”20″ data-src=”//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/05/Brockhaus%27_Konversations-Lexikon_%281892%29_%28Lacerta_agilis%29.jpg/70px-Brockhaus%27_Konversations-Lexikon_%281892%29_%28Lacerta_agilis%29.jpg” width=”70″> AMPHISBAENIA (lézards vers, généralement pas considérés comme de “vrais lézards”) Toxicoféra Anguimorpha Paléoanguimorpha Shinisauria Shinisauridae Varanoidea Lanthanotidés Varanidés Néoanguimorpha Hélodermatoidea Hélodermatidés Xenosauroidea Xenosauridae Anguioïde Diploglossidés Anniellidae Anguidés Iguania Acrodonte Chamaeleonidae Agamidés Pleurodonte Leiocephalidés Iguanidés Hoplocercidae Crotaphytidés Corytophanidés Tropiduridés Phrynosomatidés Dactyloïdes Polychrotidés Liolaémidés Leiosauridae Opluridés SERPENTES (serpents, non considérés comme des lézards)

Taxonomie

Restauration artistique d’un mosasaure, Prognathodon

Au 13ème siècle, les lézards étaient reconnus en Europe comme faisant partie d’une large catégorie de reptiles qui se composait d’un mélange de créatures pondeuses d’œufs, y compris “des serpents, divers monstres fantastiques, […], des amphibiens assortis et des vers”, comme enregistré par Vincent de Beauvais dans son Miroir de la nature . ^[61] Le dix-septième siècle a vu des changements dans cette description lâche. Le nom Sauria a été inventé par James Macartney (1802); ^[62] c’est la latinisation du nom français Sauriens , forgé par Alexandre Brongniart (1800) pour un ordre de reptiles dans la classification proposée par l’auteur, contenant les lézards etcrocodiliens , ^[63] ont découvert plus tard qu’ils n’étaient pas les parents les plus proches les uns des autres. Les auteurs ultérieurs ont utilisé le terme “Sauria” dans un sens plus restreint, c’est-à-dire comme synonyme de Lacertilia, un sous-ordre de Squamata qui comprend tous les lézards mais exclut les serpents . Cette classification est rarement utilisée aujourd’hui car Sauria ainsi définie est un groupe paraphylétique . Il a été défini comme un clade par Jacques Gauthier , Arnold G. Kluge et Timothy Rowe (1988) comme le groupe contenant le plus récent ancêtre commun des archosaures et des lépidosaures (les groupes contenant des crocodiles et des lézards, selon la définition originale de Mcartney) et tous ses descendance.^[64] Une définition différente a été formulée par Michael deBraga et Olivier Rieppel (1997), qui ont défini Sauria comme le clade contenant l’ancêtre commun le plus récent de Choristodera , Archosauromorpha , Lepidosauromorpha et tous leurs descendants. ^[65] Cependant, ces utilisations n’ont pas été largement acceptées par les spécialistes.

Sous-ordre Lacertilia (Sauria) – (lézards)

• Famille † Bavarisauridae
• Famille † Eichstaettisauridae
• Iguania Infra- Ordre
  • Famille † Arretosauridae
  • Famille † Euposauridae
  • Famille Corytophanidae (lézards casquehead)
  • Famille des Iguanidae ( iguanes et iguanes à queue épineuse )
  • Famille Phrynosomatidae ( lézards sans oreilles , épineux , arboricoles , à taches latérales et à cornes )
  • Famille des Polychrotidae ( anoles )
    • Famille Leiosauridae (voir Polychrotinae)
  • Famille Tropiduridae (lézards terrestres néotropicaux)
    • Famille des Liolaemidae (voir Tropidurinae)
    • Famille Leiocephalidae (voir Tropidurinae)
  • Famille des Crotaphytidae ( lézards à collier et léopards )
  • Famille des Opluridae (iguanidés de Madagascar)
  • Famille Hoplocercidae (lézards des bois, gomphes)
  • Famille † Priscagamidae
  • Famille † Isodontosauridae
  • Famille des Agamidae ( agamas , lézards à collerette )
  • Famille Chamaeleonidae ( caméléons )
• Infraordre Gekkota
  • Famille Gekkonidae ( geckos )
  • Famille des Pygopodidae (geckos sans pattes)
  • Famille Dibamidae (lézards aveugles)
• Infraordre Scincomorpha
  • Famille † Paramacellodidés
  • Famille † Slavoïidés
  • Famille des Scincidae (scinques)
  • Famille Cordylidae (lézards à queue épineuse)
  • Famille Gerrhosauridae (lézards plaqués)
  • Famille Xantusiidae (lézards nocturnes)
  • Famille Lacertidae (lézards des murailles ou vrais lézards)
  • Famille † Mongolochamopidés
  • Famille † Adamisauridae
  • Famille Teiidae ( tegus et whiptails)
  • Famille Gymnophthalmidae (lézards à lunettes)
• Diploglosse infra-ordre
  • Famille Anguidae (vers lents, lézards de verre)
  • Famille des Anniellidae (lézards américains sans pattes)
  • Famille Xenosauridae (lézards à écailles boutonnées)
• Infraordre Platynota ( Varanoidea )
  • Famille Varanidae (lézards moniteurs)
  • Famille des Lanthanotidae (lézards sans oreilles)
  • Famille des Helodermatidae ( monstres de Gila et lézards perlés )
  • Famille † Mosasauridae (lézards marins)

Les vers lents, Anguis , font partie de plus de vingt groupes de lézards qui ont évolué de manière convergente vers un plan corporel sans pattes . ^[66]

Convergence

Les lézards ont souvent évolué de manière convergente , plusieurs groupes développant indépendamment une morphologie et des niches écologiques similaires . Les écomorphes d’ Anolis sont devenus un système modèle en biologie évolutive pour étudier la convergence. ^[67] Des membres ont été perdus ou réduits indépendamment plus de deux douzaines de fois au cours de l’évolution des lézards , y compris chez les Anniellidae , les Anguidae , les Cordylidae , les Dibamidae , les Gymnophthalmidae , les Pygopodidae et les Scincidae .; les serpents ne sont que le groupe de Squamata le plus célèbre et le plus riche en espèces à avoir suivi cette voie. ^[66]

Relation avec les humains

Interactions et utilisations par l’homme

La plupart des espèces de lézards sont inoffensives pour l’homme. Seule la plus grande espèce de lézard, le dragon de Komodo , qui atteint 3,3 m (11 pi) de longueur et pèse jusqu’à 166 kg (366 lb), est connue pour traquer, attaquer et, à l’occasion, tuer des humains. Un garçon indonésien de huit ans est mort d’une perte de sang après une attaque en 2007. ^[68]

Les iguanes verts ( Iguana iguana ), sont des animaux de compagnie populaires.

De nombreuses espèces de lézards sont gardées comme animaux de compagnie , y compris les dragons barbus , ^[69] les iguanes , les anoles , ^[70] et les geckos (comme le populaire gecko léopard ). ^[69] Des lézards moniteurs tels que le moniteur de savane et des tégus tels que le tégu argentin et le tégu rouge sont également conservés.

Les iguanes verts sont consommés en Amérique centrale, où ils sont parfois appelés “poulet de l’arbre” après leur habitude de se reposer dans les arbres et leur goût supposé de poulet, ^[71] tandis que les lézards à queue épineuse sont consommés en Afrique . En Afrique du Nord, les espèces d’ Uromastyx sont considérées comme dhaab ou « poisson du désert » et consommées par les tribus nomades. ^[72]

Tégu rouge buvant de l’eau à partir d’un distributeur.

Des lézards comme le monstre de Gila produisent des toxines avec des applications médicales. La toxine Gila réduit le glucose plasmatique; la substance est maintenant synthétisée pour être utilisée dans l’ exénatide , un médicament antidiabétique ( Byetta ). ^[17] Une autre toxine de la salive du monstre Gila a été étudiée pour être utilisée comme médicament anti -Alzheimer . ^[73]

Dans la culture

Les lézards apparaissent dans les mythes et les contes populaires du monde entier. Dans la mythologie aborigène australienne , Tarrotarro, le dieu lézard, a divisé la race humaine en hommes et femmes et a donné aux gens la capacité de s’exprimer dans l’art. Un roi lézard nommé Mo’o est présent à Hawaï et dans d’autres cultures en Polynésie. En Amazonie, le lézard est le roi des bêtes, tandis que chez les Bantous d’Afrique, le dieu UNkulunkulu a envoyé un caméléon pour dire aux humains qu’ils vivraient éternellement, mais le caméléon a été retenu, et un autre lézard a apporté un message différent, que le le temps de l’humanité était limité. ^[74] Une légende populaire du Maharashtra raconte comment un moniteur indien commun , avec des cordes attachées, a été utilisé pour escalader les murs du fort dans leBataille de Sinhagad . ^[75] Dans la région de langue bhojpuri de l’Inde et du Népal , il y a une croyance parmi les enfants qui, en touchant la queue du scinque trois (ou cinq) fois avec le doigt le plus court, donne de l’argent.

Les lézards de nombreuses cultures partagent le symbolisme des serpents, notamment en tant qu’emblème de la résurrection. Cela peut provenir de leur mue régulière. Le motif de lézards sur les bougeoirs chrétiens fait probablement allusion au même symbolisme. Selon Jack Tresidder, en Égypte et dans le monde classique, ils étaient des emblèmes bénéfiques, liés à la sagesse. Dans le folklore africain, aborigène et mélanésien, ils sont liés à des héros culturels ou à des figures ancestrales. ^[76]

Remarques

1. ^ Les pieds antérieurs du caméléon ont des groupes composés de 3 chiffres intérieurs et 2 chiffres extérieurs; les pattes postérieures ont des groupes de 2 chiffres intérieurs et 3 chiffres extérieurs. ^[6]
2. ^ L’émission Planet Earth II de la BBC en 2016a montré une séquence d’ iguanes marins nouvellement éclos courant vers la mer devant une foule de couleuvres en attente . Il a été édité pour un effet dramatique, mais les sections étaient toutes authentiques. ^[49]

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• Rosenfeld, Arthur (1987). Animaux exotiques . New York : Simon & Schuster . p. 293.ISBN _ 978-0671636906.

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• Ernest Ingersoll (1920). “Lézard” . Encyclopédie Americana .