La biologie

La biologie est l’ étude scientifique de la vie . ^{[1] [2] [3]} C’est une science naturelle avec une large portée mais a plusieurs thèmes unificateurs qui la relient en un seul domaine cohérent. ^{[1] [2] [3]} Par exemple, tous les organismes sont constitués de cellules qui traitent les informations héréditaires codées dans les gènes , qui peuvent être transmises aux générations futures. Un autre thème majeur est l’évolution , qui explique l’unité et la diversité du vivant. ^{[1] [2] [3]} Traitement de l’énergieest également important pour la vie car il permet aux organismes de se déplacer, de croître et de se reproduire. ^{[1] [2] [3]} Enfin, tous les organismes sont capables de réguler leur propre environnement interne . ^{[1] [2] [3] [4] [5]}

La biologie traite de l’étude de la vie.

• en haut : bactérie E. coli et gazelle
• en bas : scarabée Goliath et fougère arborescente

Les biologistes sont capables d’étudier la vie à plusieurs niveaux d’organisation , ^[1] de la biologie moléculaire d’une cellule à l’ anatomie et la physiologie des plantes et des animaux , et l’évolution des populations . ^{[1] [6]} Par conséquent, il existe plusieurs sous-disciplines au sein de la biologie, chacune définie par la nature de leurs questions de recherche et les outils qu’ils utilisent. ^{[7] [8] [9]} Comme d’autres scientifiques , les biologistes utilisent la méthode scientifique pour faireobservations , poser des questions , générer des hypothèses , effectuer des expériences et tirer des conclusions sur le monde qui les entoure. ^[1]

La vie sur Terre , qui a émergé il y a plus de 3,7 milliards d’années, ^[10] est extrêmement diversifiée. Les biologistes ont cherché à étudier et à classer les différentes formes de vie, des organismes procaryotes tels que les archées et les bactéries aux organismes eucaryotes tels que les protistes , les champignons , les plantes et les animaux . Ces divers organismes contribuent à la biodiversité d’ un écosystème , où ils jouent des rôles spécialisés dans le cycle des nutriments et de l’ énergie par leur action .milieu biophysique .

Étymologie

La biologie dérive des mots grecs anciens de βίος romanisé bíos signifiant ‘vie’ et – λογία ; romanisé – logía signifiant ‘branche d’étude’ ou ‘parler’. ^{[11] [12]} Ceux-ci combinés font le mot grec βιολογία romanisé biología signifiant ‘biologie’. Malgré cela, le terme βιολογία dans son ensemble n’existait pas en grec ancien. Les premiers à l’emprunter furent l’anglais et le français ( biologie ). Historiquement, il y avait un autre terme pour la biologie en anglais, lifelore ; il est rarement utilisé aujourd’hui.

La forme latine du terme est apparue pour la première fois en 1736 lorsque le scientifique suédois Carl Linnaeus ( Carl von Linné ) a utilisé biologi dans sa Bibliotheca Botanica . Il fut de nouveau utilisé en 1766 dans un ouvrage intitulé Philosophiae naturalis sive physicae : tomus III, continens geologian, biologian, phytologian generalis , par Michael Christoph Hanov , disciple de Christian Wolff . La première utilisation allemande, Biologie , était dans une traduction de 1771 de l’œuvre de Linnaeus. En 1797, Theodor Georg August Roose utilise le terme dans la préface d’un livre, Grundzüge der Lehre van der Lebenskraft . Karl-Friedrich Burdachutilise le terme en 1800 dans un sens plus restreint de l’étude de l’être humain d’un point de vue morphologique, physiologique et psychologique ( Propädeutik zum Studien der gesammten Heilkunst ). Le terme est entré dans son usage moderne avec le traité en six volumes Biologie, oder Philosophie der lebenden Natur (1802-1822) de Gottfried Reinhold Treviranus , qui a annoncé : ^[13]

Les objets de notre recherche seront les différentes formes et manifestations de la vie, les conditions et les lois sous lesquelles ces phénomènes se produisent, et les causes par lesquelles ils ont été affectés. La science qui s’occupe de ces objets, nous l’indiquerons sous le nom de biologie [ Biologie ] ou de doctrine de la vie [ Lebenslehre ].

De nombreux autres termes utilisés en biologie pour décrire les plantes, les animaux, les maladies et les médicaments ont été dérivés du grec et du latin en raison des contributions historiques des civilisations grecque et romaine antiques ainsi que de l’utilisation continue de ces deux langues dans les universités européennes au cours de la Moyen Age et au début de la Renaissance . ^[14]

Histoire

Schéma d’une mouche de l’innovant Micrographia de Robert Hooke , 1665

Les racines les plus anciennes de la science , qui incluaient la médecine , remontent à l’Egypte ancienne et à la Mésopotamie vers 3000 à 1200 avant notre ère . ^{[15] [16]} Leurs contributions sont entrées plus tard et ont façonné la philosophie naturelle grecque de l’antiquité classique . ^{[15] [16] [17] [18]} Les philosophes grecs anciens tels qu’Aristote (384–322 avant notre ère) ont largement contribué au développement des connaissances biologiques. Ses ouvrages tels que Histoire des animauxétaient particulièrement importants parce qu’ils révélaient ses penchants naturalistes, et plus tard des travaux plus empiriques axés sur la causalité biologique et la diversité de la vie. Le successeur d’Aristote au Lycée , Théophraste , a écrit une série de livres sur la botanique qui ont survécu comme la contribution la plus importante de l’Antiquité aux sciences végétales, même au Moyen Âge . ^[19]

Les érudits du monde islamique médiéval qui ont écrit sur la biologie comprenaient al-Jahiz (781–869), Al-Dīnawarī (828–896), qui a écrit sur la botanique, ^[20] et Rhazes (865–925) qui a écrit sur l’anatomie et la physiologie . La médecine a été particulièrement bien étudiée par les érudits islamiques travaillant dans les traditions des philosophes grecs, tandis que l’histoire naturelle s’inspirait fortement de la pensée aristotélicienne, en particulier pour maintenir une hiérarchie fixe de la vie.

La biologie a commencé à se développer et à se développer rapidement avec l’amélioration spectaculaire du microscope par Anton van Leeuwenhoek . C’est alors que les érudits découvrent les spermatozoïdes , les bactéries , les infusoires et la diversité de la vie microscopique. Les recherches de Jan Swammerdam ont suscité un nouvel intérêt pour l’ entomologie et ont aidé à développer les techniques de base de la dissection et de la coloration microscopiques . ^[21]

Les progrès de la microscopie ont également eu un impact profond sur la pensée biologique. Au début du 19ème siècle, un certain nombre de biologistes ont souligné l’importance centrale de la cellule . Puis, en 1838, Schleiden et Schwann ont commencé à promouvoir les idées désormais universelles selon lesquelles (1) l’unité de base des organismes est la cellule et (2) que les cellules individuelles ont toutes les caractéristiques de la vie , bien qu’ils se soient opposés à l’idée que (3) toutes les cellules proviennent de la division d’autres cellules. Cependant, Robert Remak et Rudolf Virchow ont pu réifier le troisième principe et, dans les années 1860, la plupart des biologistes ont accepté les trois principes qui se sont consolidés dans la théorie cellulaire .^{[22] [23]}

Pendant ce temps, la taxonomie et la classification sont devenues le centre d’intérêt des historiens de la nature. Carl Linnaeus a publié une taxonomie de base pour le monde naturel en 1735 (dont des variantes sont utilisées depuis) ​​et, dans les années 1750, a introduit des noms scientifiques pour toutes ses espèces. ^[24] Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon , traitait les espèces comme des catégories artificielles et les formes vivantes comme malléables, suggérant même la possibilité d’ une descendance commune . Bien qu’il ait été opposé à l’évolution, Buffon est une figure clé de l’ histoire de la pensée évolutionniste ; son travail a influencé les théories évolutionnistes de Lamarck et de Darwin . ^[25]

En 1842, Charles Darwin écrit sa première esquisse de De l’origine des espèces . ^[26]

La pensée évolutionniste sérieuse trouve son origine dans les travaux de Jean-Baptiste Lamarck , qui fut le premier à présenter une théorie cohérente de l’évolution. ^[27] Il a postulé que l’évolution était le résultat d’un stress environnemental sur les propriétés des animaux, ce qui signifie que plus un organe était utilisé fréquemment et rigoureusement, plus il deviendrait complexe et efficace, adaptant ainsi l’animal à son environnement. Lamarck croyait que ces traits acquis pourraient ensuite être transmis à la progéniture de l’animal, qui les développerait et les perfectionnerait davantage. ^[28] Cependant, c’est le naturaliste britannique Charles Darwin , combinant l’approche biogéographique de Humboldt , la géologie uniformitaire de Lyell ,les écrits de Malthus sur la croissance démographique, et sa propre expertise morphologique et ses observations naturelles approfondies, qui ont forgé une théorie évolutionniste plus réussie basée sur la sélection naturelle ; un raisonnement et des preuves similaires ont conduit Alfred Russel Wallace à parvenir indépendamment aux mêmes conclusions. ^{[29] [30]} La théorie de l’évolution par sélection naturelle de Darwin s’est rapidement répandue dans la communauté scientifique et est rapidement devenue un axiome central de la science en développement rapide de la biologie.

La base de la génétique moderne a commencé avec les travaux de Gregor Mendel , qui a présenté son article, ” Versuche über Pflanzenhybriden ” (” Expériences sur l’hybridation des plantes “), en 1865, ^[31] qui a décrit les principes de l’héritage biologique, servant de base pour la génétique moderne. ^[32] Cependant, la signification de son travail n’a pas été réalisée jusqu’au début du 20ème siècle quand l’évolution est devenue une théorie unifiée comme la synthèse moderne a réconcilié l’évolution darwinienne avec la génétique classique . ^[33] Dans les années 1940 et au début des années 1950, une série d’expériences d’ Alfred Hershey etMartha Chase a indiqué que l’ ADN était le composant des Chromosomes qui contenait les unités porteuses de traits connues sous le nom de gènes . L’accent mis sur de nouveaux types d’organismes modèles tels que les virus et les bactéries , ainsi que la découverte de la structure en double hélice de l’ADN par James Watson et Francis Crick en 1953, ont marqué la transition vers l’ère de la génétique moléculaire . A partir des années 1950, la biologie s’est largement étendue au domaine moléculaire . Le code génétique a été déchiffré par Har Gobind Khorana , Robert W. Holley etMarshall Warren Nirenberg après que l’on ait compris que l’ADN contenait des Codons . Enfin, le Human Genome Project a été lancé en 1990 dans le but de cartographier le génome humain général . Ce projet a été essentiellement achevé en 2003, ^[34] avec une analyse plus approfondie toujours en cours de publication. Le projet du génome humain a été la première étape d’un effort mondialisé visant à intégrer les connaissances accumulées en biologie dans une définition fonctionnelle et moléculaire du corps humain et des corps d’autres organismes.

Fondamentaux

Base chimique

Atomes et molécules Dans le modèle de Bohr d’un atome, les électrons (point bleu) orbitent autour d’un noyau atomique (cercle rempli de rouge) dans des orbitales atomiques spécifiques (cercles gris vides).

Tous les organismes sont constitués de matière et toute matière est constituée d’ éléments . ^[35] L’oxygène , le carbone , l’hydrogène et l’azote sont les quatre éléments qui représentent 96 % de tous les organismes, le calcium , le phosphore , le soufre , le sodium , le chlore et le magnésium constituant les 3,7 % restants. ^[35] Différents éléments peuvent se combiner pour former des composés tels que l’eau, qui est fondamentale à la vie. ^[35]La vie sur Terre a commencé à partir de l’eau et y est restée pendant environ trois milliards d’années avant de migrer vers la terre. ^[36] La matière peut exister dans différents états sous forme solide , liquide ou gazeuse .

La plus petite unité d’un élément est un atome , qui est composé d’un noyau atomique et d’un ou plusieurs électrons se déplaçant autour du noyau, comme décrit par le modèle de Bohr . ^[37] Le noyau est composé d’un ou plusieurs protons et d’un certain nombre de neutrons . Les protons ont une charge électrique positive , les neutrons sont électriquement neutres et les électrons ont une charge électrique négative. ^[38] Les atomes avec un nombre égal de protons et d’électrons sont électriquement neutres. L’atome de chaque élément spécifique contient un nombre unique de protons, connu sous le nom de numéro atomique, et la somme de ses protons et de ses neutrons est le nombre de masse d’un atome . Les masses des protons, des neutrons et des électrons individuels peuvent être mesurées en grammes ou Daltons (Da) , la masse de chaque proton ou neutron étant arrondie à 1 Da. ^[38] Bien que tous les atomes d’un élément spécifique aient le même nombre de protons, ils peuvent différer par le nombre de neutrons, existant ainsi en tant qu’isotopes . ^[35] Le carbone, par exemple, peut exister sous la forme d’un isotope stable ( carbone 12 ou carbone 13 ) ou d’un isotope radioactif ( carbone 14 ), ce dernier pouvant être utilisé dansla datation radiométrique (en particulier la datation au radiocarbone ) pour déterminer l’âge des matières organiques . ^[35]

Les atomes individuels peuvent être maintenus ensemble par des liaisons chimiques pour former des molécules et des composés ioniques. ^[35] Les types courants de liaisons chimiques comprennent les liaisons ioniques , les liaisons covalentes et les liaisons hydrogène . La liaison ionique implique l’ attraction électrostatique entre des ions chargés de manière opposée , ou entre deux atomes avec des électronégativités nettement différentes , ^[39] et est la principale interaction se produisant dans les composés ioniques . Les ions sont des atomes (ou des groupes d’atomes) avec une charge électrostatique. Les atomes qui gagnent des électrons produisent des ions chargés négativement (appelés anions) tandis que ceux qui perdent des électrons produisent des ions chargés positivement (appelés Cations ).

Contrairement aux liaisons ioniques, une liaison covalente implique le partage de paires d’électrons entre les atomes. Ces paires d’électrons et l’équilibre stable des forces attractives et répulsives entre les atomes, lorsqu’ils partagent des électrons , sont connus sous le nom de liaison covalente. ^{[40] [ meilleure source nécessaire ]}

Une liaison hydrogène est principalement une force électrostatique d’attraction entre un atome d’hydrogène qui est lié de manière covalente à un atome ou un groupe plus électronégatif tel que l’oxygène. Un exemple omniprésent de liaison hydrogène se trouve entre les molécules d’eau . Dans une molécule d’eau discrète, il y a deux atomes d’hydrogène et un atome d’oxygène. Deux molécules d’eau peuvent former une liaison hydrogène entre elles. Lorsque plus de molécules sont présentes, comme c’est le cas avec l’eau liquide, plus de liaisons sont possibles car l’oxygène d’une molécule d’eau a deux paires d’électrons isolées, chacune pouvant former une liaison hydrogène avec un hydrogène sur une autre molécule d’eau.

Eau Modèle de liaisons hydrogène (1) entre molécules d’ eau

La vie est née du premier océan de la Terre , qui s’est formé il y a environ 3,8 milliards d’années. ^[38] Depuis lors, l’eau continue d’être la molécule la plus abondante dans chaque organisme. L’eau est importante pour la vie car c’est un solvant efficace , capable de dissoudre des solutés tels que les ions sodium et chlorure ou d’autres petites molécules pour former une solution aqueuse . Une fois dissous dans l’eau, ces solutés sont plus susceptibles d’entrer en contact les uns avec les autres et donc de participer à des réactions chimiques qui entretiennent la vie. ^[38]

En termes de structure moléculaire , l’eau est une petite molécule polaire avec une forme courbée formée par les liaisons covalentes polaires de deux atomes d’hydrogène (H) à un atome d’oxygène (O) (H ₂ O). ^[38] Parce que les liaisons O–H sont polaires, l’atome d’oxygène a une légère charge négative et les deux atomes d’hydrogène ont une légère charge positive. ^[38] Cette propriété polaire de l’eau lui permet d’attirer d’autres molécules d’eau via des liaisons hydrogène, ce qui rend l’eau cohésive . ^[38] La tension superficielle résulte de la force de cohésion due à l’attraction entre les molécules à la surface du liquide. ^[38] L’eau est aussiadhésif car il est capable d’adhérer à la surface de toutes les molécules non aqueuses polaires ou chargées. ^[38]

L’eau est plus dense sous forme liquide que sous forme solide (ou de glace ). ^[38] Cette propriété unique de l’eau permet à la glace de flotter au-dessus de l’eau liquide telle que les étangs, les lacs et les océans, isolant ainsi le liquide en dessous de l’air froid au-dessus. ^[38] La densité inférieure de la glace par rapport à l’eau liquide est due au nombre inférieur de molécules d’eau qui forment la structure du réseau cristallin de la glace, ce qui laisse une grande quantité d’espace entre les molécules d’eau. ^[38] En revanche, il n’y a pas de structure de réseau cristallin dans l’eau liquide, ce qui permet à plus de molécules d’eau d’occuper le même volume. ^[38]

L’eau a également la capacité d’absorber de l’énergie, ce qui lui confère une capacité thermique spécifique supérieure à celle d’autres solvants tels que l’ éthanol . ^[38] Ainsi, une grande quantité d’énergie est nécessaire pour rompre les liaisons hydrogène entre les molécules d’eau afin de convertir l’eau liquide en gaz (ou vapeur d’eau ). ^[38]

En tant que molécule, l’eau n’est pas complètement stable car chaque molécule d’eau se dissocie continuellement en ions hydrogène et hydroxyle avant de se reformer à nouveau en une molécule d’eau. ^[38] Dans l’eau pure , le nombre d’ions hydrogène équilibre (ou est égal) le nombre d’ions hydroxyle, ce qui donne un pH neutre. Si les ions hydrogène devaient dépasser les ions hydroxyle, alors le pH de la solution serait acide . À l’inverse, le pH d’une solution deviendrait basique si les ions hydroxyle dépassaient les ions hydrogène.

Composés organiques Les composés organiques tels que le glucose sont vitaux pour les organismes.

Les composés organiques sont des molécules qui contiennent du carbone lié à un autre élément tel que l’hydrogène. ^[38] À l’exception de l’eau, presque toutes les molécules qui composent chaque organisme contiennent du carbone. ^{[38] [41]} Le carbone a six électrons, dont deux sont situés dans sa première couche , laissant quatre électrons dans sa couche de valence . Ainsi, le carbone peut former des liaisons covalentes avec jusqu’à quatre autres atomes, ce qui en fait l’atome le plus polyvalent sur Terre car il est capable de former des molécules diverses, grandes et complexes. ^{[38] [41]} Par exemple, un seul atome de carbone peut former quatre liaisons covalentes simples comme dans le méthane , deux liaisons covalentes doubles comme dansle dioxyde de carbone (CO ₂ ), ou une triple liaison covalente comme dans le monoxyde de carbone (CO). De plus, le carbone peut former de très longues chaînes de liaisons carbone-carbone interconnectées telles que l’octane ou des structures en forme d’anneau telles que le glucose .

La forme la plus simple d’une molécule organique est l’ hydrocarbure , qui est une grande famille de composés organiques composés d’atomes d’ hydrogène liés à une chaîne d’atomes de carbone. Un squelette hydrocarboné peut être remplacé par d’autres éléments tels que l’oxygène (O), l’hydrogène (H), le phosphore (P) et le soufre (S), qui peuvent modifier le comportement chimique de ce composé. ^[38] Les groupes d’atomes qui contiennent ces éléments (O-, H-, P- et S-) et sont liés à un atome de carbone central ou à un squelette sont appelés groupes fonctionnels . ^[38] Il existe six groupes fonctionnels importants que l’on peut trouver dans les organismes : groupe amino, groupe carboxyle , groupe carbonyle , groupe hydroxyle , groupe phosphate et groupe sulfhydryle . ^[38]

En 1953, Stanley Miller et Harold Urey ont mené une expérience classique (autrement connue sous le nom d’ expérience Miller-Urey ), qui a montré que les composés organiques pouvaient être synthétisés de manière abiotique dans un système fermé qui imitait les conditions de la Terre primitive , les amenant à conclure que complexe des molécules organiques pourraient être apparues spontanément au début de la Terre, très probablement à proximité de volcans, et pourraient avoir fait partie des premiers stades de l’ abiogenèse (ou origine de la vie). ^{[42] [38]}

Macromolécules Une bicouche phospholipidique se compose de deux feuilles adjacentes de phospholipides, avec les queues hydrophiles tournées vers l’intérieur et les têtes hydrophobes tournées vers l’extérieur.

Les macromolécules sont de grosses molécules constituées de sous-unités moléculaires plus petites qui sont reliées entre elles. ^[43] Les petites molécules telles que les sucres, les acides aminés et les nucléotides peuvent agir comme des unités répétitives uniques appelées monomères pour former des molécules en forme de chaîne appelées polymères via un processus chimique appelé condensation . ^[44] Par exemple, les acides aminés peuvent former des polypeptides alors que les nucléotides peuvent former des brins d’acide nucléique. Les polymères constituent trois des quatre macromolécules ( polysaccharides , lipides , protéines et acides nucléiques) que l’on trouve dans tous les organismes. Chacune de ces macromolécules joue un rôle spécialisé dans une cellule donnée.

Les glucides (ou sucre ) sont des molécules de formule moléculaire (CH ₂ O) _n , n étant le nombre de groupements carbonés. ^[45] Ils comprennent les monosaccharides (monomère), les oligosaccharides (petits polymères) et les polysaccharides (gros polymères). Les monosaccharides peuvent être liés entre eux par des liaisons glycosidiques , un type de liaison covalente. ^[45] Lorsque deux monosaccharides tels que le glucose et le fructose sont liés ensemble, ils peuvent former un disaccharide tel que le saccharose . ^[45]Lorsque plusieurs monosaccharides sont liés entre eux, ils peuvent former un oligosaccharide ou un polysaccharide, selon le nombre de monosaccharides. Les polysaccharides peuvent varier en fonction. Les monosaccharides tels que le glucose peuvent être une source d’énergie et certains polysaccharides peuvent servir de matériau de stockage qui peut être hydrolysé pour fournir du sucre aux cellules.

Les lipides sont la seule classe de macromolécules qui ne sont pas constituées de polymères. Les lipides les plus importants sur le plan biologique sont les stéroïdes , les phospholipides et les graisses . ^[44] Ces lipides sont des composés organiques largement non polaires et hydrophobes. ^[46] Les stéroïdes sont des composés organiques constitués de quatre anneaux fusionnés. ^[46] Les phospholipides sont constitués de glycérol lié à un groupe phosphate et à deux chaînes hydrocarbonées (ou acides gras ). ^[46] Le groupe glycérol et phosphate constitue ensemble le groupe polaire et hydrophile(ou tête) de la molécule tandis que les acides gras constituent la région non polaire et hydrophobe (ou queue). ^[46] Ainsi, lorsqu’ils sont dans l’eau, les phospholipides ont tendance à former une bicouche phospholipidique dans laquelle les têtes hydrophobes sont tournées vers l’extérieur pour interagir avec les molécules d’eau. Inversement, les queues hydrophobes sont tournées vers l’intérieur vers d’autres queues hydrophobes pour éviter tout contact avec l’eau. ^[46]

Les structures (a) primaire, (b) secondaire, (c) tertiaire et (d) quaternaire d’une protéine d’ hémoglobine

Les protéines sont les macromolécules les plus diverses, qui comprennent les enzymes , les protéines de transport , les grandes molécules de signalisation , les anticorps et les protéines structurelles . L’unité de base (ou monomère) d’une protéine est un acide aminé, qui a un atome de carbone central qui est lié de manière covalente à un atome d’hydrogène, un groupe amino , un groupe carboxyle et une chaîne latérale (ou groupe R, “R ” pour les résidus). ^[43] Il y a vingt acides aminés qui constituent les éléments constitutifs des protéines, chaque acide aminé ayant sa propre chaîne latérale unique. ^[43]La polarité et la charge des chaînes latérales affectent la solubilité des acides aminés. Un acide aminé avec une chaîne latérale polaire et chargée électriquement est soluble car il est hydrophile, tandis qu’un acide aminé avec une chaîne latérale dépourvue d’atome chargé ou électronégatif est hydrophobe et a donc tendance à fusionner plutôt qu’à se dissoudre dans l’eau. ^[43] Les protéines ont quatre niveaux distincts d’organisation ( primaire , secondaire , tertiaire et quaternaire ). La structure primaire est constituée d’une séquence unique d’acides aminés qui sont liés de manière covalente par des liaisons peptidiques . ^[43]Les chaînes latérales des acides aminés individuels peuvent alors interagir les unes avec les autres, donnant naissance à la structure secondaire d’une protéine. ^[43] Les deux types courants de structures secondaires sont les hélices alpha et les feuillets bêta . ^[43] Le repliement des hélices alpha et des feuillets bêta donne à une protéine sa structure tridimensionnelle ou tertiaire. Enfin, plusieurs structures tertiaires peuvent se combiner pour former la structure quaternaire d’une protéine.

Les acides nucléiques sont des polymères constitués de monomères appelés nucléotides. ^[47] Leur fonction est de stocker, transmettre et exprimer des informations héréditaires. ^[44] Les nucléotides consistent en un groupe phosphate, un sucre à cinq carbones et une base azotée. Les ribonucléotides, qui contiennent du ribose comme sucre, sont les monomères de l’acide ribonucléique (ARN) . En revanche, les désoxyribonucléotides contiennent du désoxyribose comme sucre et constituent les monomères de l’acide désoxyribonucléique (ADN) . L’ARN et l’ADN diffèrent également par l’une de leurs bases. ^[47] Il existe deux types de bases : les purines et les pyrimidines . ^[47] Les purines comprennent la guanine(G) et l’ adénine (A) tandis que les pyrimidines sont constituées de cytosine (C), d’ uracile (U) et de thymine (T). L’uracile est utilisé dans l’ARN tandis que la thymine est utilisée dans l’ADN. Pris ensemble, lorsque les différents sucres et bases sont pris en considération, il existe huit nucléotides distincts qui peuvent former deux types d’acides nucléiques : l’ADN (A, G, C et T) et l’ARN (A, G, C et U ). ^[47]

Cellules

La théorie cellulaire stipule que les cellules sont les unités fondamentales de la vie, que tous les êtres vivants sont composés d’une ou plusieurs cellules et que toutes les cellules proviennent de cellules préexistantes par division cellulaire . ^[48] ​​La plupart des cellules sont très petites, avec des diamètres allant de 1 à 100 micromètres et ne sont donc visibles qu’au microscope optique ou électronique . ^[49] Il existe généralement deux types de cellules : les cellules eucaryotes , qui contiennent un noyau , et les cellules procaryotes , qui n’en contiennent pas. Les procaryotes sont des organismes unicellulaires comme les bactéries, tandis que les eucaryotes peuvent être unicellulaires ou multicellulaires . Dans les organismes multicellulaires , chaque cellule du corps de l’organisme est finalement dérivée d’une seule cellule dans un œuf fécondé .

Structure cellulaire Structure d’une cellule animale représentant divers organites

Chaque cellule est enfermée dans une membrane cellulaire qui sépare son cytoplasme de l’ espace extracellulaire . ^[50] Une membrane cellulaire consiste en une bicouche lipidique , comprenant des cholestérols qui se trouvent entre les phospholipides pour maintenir leur fluidité à différentes températures. Les membranes cellulaires sont semi- perméables , permettant le passage de petites molécules telles que l’oxygène, le dioxyde de carbone et l’eau tout en limitant le mouvement des molécules plus grosses et des particules chargées telles que les ions . ^[51] Les membranes cellulaires contiennent également des protéines membranaires , notammentles protéines membranaires intégrales qui traversent la membrane servant de transporteurs membranaires et les protéines périphériques qui se fixent lâchement à la face externe de la membrane cellulaire, agissant comme des enzymes façonnant la cellule. ^[52] Les membranes cellulaires sont impliquées dans divers processus cellulaires tels que l’adhésion cellulaire , le stockage de l’énergie électrique et la signalisation cellulaire et servent de surface de fixation pour plusieurs structures extracellulaires telles que la paroi cellulaire , le glycocalyx et le cytosquelette .

Structure d’une cellule végétale

Dans le cytoplasme d’une cellule, il existe de nombreuses biomolécules telles que des protéines et des acides nucléiques . ^[53] En plus des biomolécules, les cellules eucaryotes ont des structures spécialisées appelées organites qui ont leurs propres bicouches lipidiques ou sont des unités spatiales. ^[54] Ces organites comprennent le noyau cellulaire , qui contient la majeure partie de l’ADN de la cellule, ou les mitochondries , qui génèrent de l’ adénosine triphosphate (ATP) pour alimenter les processus cellulaires. Autres organites tels que le réticulum endoplasmique et l’appareil de Golgijouent un rôle dans la synthèse et l’emballage des protéines, respectivement. Les biomolécules telles que les protéines peuvent être englouties par les lysosomes , un autre organite spécialisé. Les cellules végétales ont des organites supplémentaires qui les distinguent des cellules animales, telles qu’une paroi cellulaire qui fournit un support à la cellule végétale, des chloroplastes qui récoltent l’énergie solaire pour produire du sucre et des vacuoles qui fournissent un stockage et un support structurel tout en étant impliquées dans la reproduction et la dégradation. de graines de plantes. ^[54] Les cellules eucaryotes ont également un cytosquelette composé de microtubules , de filaments intermédiaires et demicrofilaments , qui fournissent tous un soutien à la cellule et sont impliqués dans le mouvement de la cellule et de ses organites. ^[54] En termes de composition structurelle, les microtubules sont constitués de tubuline (par exemple, α-tubuline et β-tubuline alors que les filaments intermédiaires sont constitués de protéines fibreuses. ^[54] Les microfilaments sont constitués de molécules d’ actine qui interagissent avec autres brins de protéines. ^[54]

Métabolisme Exemple de réaction exothermique catalysée par une enzyme

Toutes les cellules ont besoin d’ énergie pour soutenir les processus cellulaires. L’énergie est la capacité à effectuer un travail qui, en thermodynamique , peut être calculée à l’aide de l’énergie libre de Gibbs . Selon la première loi de la thermodynamique , l’énergie est conservée , c’est-à-dire qu’elle ne peut être ni créée ni détruite. Par conséquent, les réactions chimiques dans une cellule ne créent pas de nouvelle énergie mais participent plutôt à la transformation et au transfert d’énergie. ^[55] Néanmoins, tous les transferts d’énergie entraînent une certaine perte d’énergie utilisable, ce qui augmente l’ entropie (ou l’état de désordre) comme l’indique la deuxième loi de la thermodynamique. En conséquence, un organisme nécessite un apport continu d’énergie pour maintenir un faible état d’entropie. Dans les cellules, l’énergie peut être transférée sous forme d’électrons lors de réactions redox (réduction-oxydation) , stockée dans des liaisons covalentes et générée par le mouvement d’ions (par exemple, hydrogène, sodium, potassium) à travers une membrane.

Le métabolisme est l’ensemble des réactions chimiques qui maintiennent la vie dans les organismes . Les trois objectifs principaux du métabolisme sont : la conversion des aliments en énergie pour exécuter les processus cellulaires ; la conversion des aliments/carburants en blocs de construction pour les protéines , les lipides , les acides nucléiques et certains glucides ; et l’élimination des déchets métaboliques . Ces réactions catalysées par des enzymes permettent aux organismes de croître et de se reproduire, de maintenir leurs structures et de réagir à leur environnement. Les réactions métaboliques peuvent être classées comme cataboliques—la décomposition des composés (par exemple, la décomposition du glucose en pyruvate par la respiration cellulaire ) ; ou anabolique – la construction ( synthèse ) de composés (tels que les protéines, les glucides, les lipides et les acides nucléiques). Habituellement, le catabolisme libère de l’énergie et l’anabolisme en consomme.

Les réactions chimiques du métabolisme sont organisées en voies métaboliques , dans lesquelles un produit chimique est transformé par une série d’étapes en un autre produit chimique, chaque étape étant facilitée par une enzyme spécifique . Les enzymes sont cruciales pour le métabolisme car elles permettent aux organismes de provoquer des réactions souhaitables qui nécessitent de l’énergie qui ne se produiront pas d’elles-mêmes, en les couplant à des réactions spontanées qui libèrent de l’énergie. Les enzymes agissent comme des catalyseurs – elles permettent à une réaction de se dérouler plus rapidement sans être consommées par elle – en réduisant la quantité d’ énergie d’activation nécessaire pour convertir les réactifs en produits. Les enzymes permettent également de réguler la vitesse d’une réaction métabolique, par exemple en réponse à des changements dans l’ environnement de la cellule ou à des signaux provenant d’autres cellules.

Respiration cellulaire Respiration dans une cellule eucaryote

La respiration cellulaire est un ensemble de réactions et de processus métaboliques qui se déroulent dans les cellules des organismes pour convertir l’énergie chimique des nutriments en adénosine triphosphate (ATP), puis libérer les déchets. ^[56] Les réactions impliquées dans la respiration sont des réactions cataboliques , qui cassent les grosses molécules en plus petites, libérant de l’énergie en raison de faibles liaisons à haute énergie, en particulier dans l’oxygène moléculaire , ^[57]sont remplacés par des liaisons plus fortes dans les produits. La respiration est l’un des principaux moyens par lesquels une cellule libère de l’énergie chimique pour alimenter l’activité cellulaire. La réaction globale se produit en une série d’étapes biochimiques, dont certaines sont des réactions redox . Bien que la respiration cellulaire soit techniquement une réaction de combustion , elle n’en ressemble clairement pas lorsqu’elle se produit dans une cellule en raison de la libération lente et contrôlée d’énergie de la série de réactions.

Le sucre sous forme de glucose est le principal nutriment utilisé par les cellules animales et végétales dans la respiration. La respiration cellulaire impliquant l’oxygène est appelée respiration aérobie, qui comporte quatre étapes : la glycolyse , le cycle de l’acide citrique (ou cycle de Krebs), la chaîne de transport d’électrons et la phosphorylation oxydative . ^[58] La glycolyse est un processus métabolique qui se produit dans le cytoplasme par lequel le glucose est converti en deux pyruvates , avec deux molécules nettes d’ATP produites en même temps. ^[58] Chaque pyruvate est ensuite oxydé en acétyl-CoA par le complexe pyruvate déshydrogénase , qui génère égalementNADH et dioxyde de carbone. L’acétyl-Coa entre dans le cycle de l’acide citrique, qui se déroule à l’intérieur de la matrice mitochondriale. A la fin du cycle, le rendement total de 1 glucose (ou 2 pyruvates) est de 6 NADH, 2 FADH ₂ et 2 molécules d’ATP. Enfin, la prochaine étape est la phosphorylation oxydative, qui chez les eucaryotes, se produit dans les crêtes mitochondriales . La phosphorylation oxydative comprend la chaîne de transport d’électrons , qui est une série de quatre complexes protéiques qui transfèrent des électrons d’un complexe à un autre, libérant ainsi l’énergie du NADH et du FADH ₂ qui est couplée au pompage de protons (ions hydrogène) à travers la membrane mitochondriale interne. ( chimiosmose), qui génère une force motrice de protons . ^[58] L’énergie de la force motrice du proton pousse l’enzyme ATP synthase à synthétiser plus d’ATP en phosphorylant les ADP . Le transfert d’électrons se termine avec l’oxygène moléculaire étant l’ accepteur final d’électrons .

Si l’oxygène n’était pas présent, le pyruvate ne serait pas métabolisé par la respiration cellulaire mais subirait un processus de fermentation . Le pyruvate n’est pas transporté dans la mitochondrie mais reste dans le cytoplasme, où il est converti en déchets qui peuvent être éliminés de la cellule. Cela sert à oxyder les porteurs d’électrons afin qu’ils puissent à nouveau effectuer une glycolyse et éliminer l’excès de pyruvate. La fermentation oxyde le NADH en NAD ⁺ afin qu’il puisse être réutilisé dans la glycolyse. En l’absence d’oxygène, la fermentation empêche l’accumulation de NADH dans le cytoplasme et fournit du NAD ⁺ pour la glycolyse. Ce déchet varie selon l’organisme. Dans les muscles squelettiques, le déchet est l’acide lactique. Ce type de fermentation est appelé fermentation lactique . Lors d’un exercice intense, lorsque les besoins énergétiques dépassent l’apport énergétique, la chaîne respiratoire ne peut pas traiter tous les atomes d’hydrogène reliés par le NADH. Au cours de la glycolyse anaérobie, le NAD ⁺ se régénère lorsque des paires d’hydrogène se combinent avec le pyruvate pour former du lactate. La formation de lactate est catalysée par la lactate déshydrogénase dans une réaction réversible. Le lactate peut également être utilisé comme précurseur indirect du glycogène hépatique. Pendant la récupération, lorsque l’oxygène devient disponible, le NAD ⁺ se fixe à l’hydrogène du lactate pour former de l’ATP. Dans la levure, les déchets sont l’ éthanol et le dioxyde de carbone . Ce type de fermentation est connu sous le nom de fermentation alcoolique ou éthanolique .. L’ATP généré dans ce processus est fabriqué par phosphorylation au niveau du substrat , qui ne nécessite pas d’oxygène.

Photosynthèse La photosynthèse transforme la lumière du soleil en énergie chimique, sépare l’eau pour libérer l’O ₂ et fixe le CO ₂ en sucre.

La photosynthèse est un processus utilisé par les plantes et d’autres organismes pour convertir l’énergie lumineuse en énergie chimique qui peut ensuite être libérée pour alimenter les activités métaboliques de l’organisme via la respiration cellulaire . Cette énergie chimique est stockée dans des molécules glucidiques , telles que les sucres , qui sont synthétisées à partir de dioxyde de carbone et d’eau . ^{[59] [60] [61]} Dans la plupart des cas, l’oxygène est également libéré en tant que déchet. La plupart des plantes , algues et cyanobactérieseffectuer la photosynthèse, qui est en grande partie responsable de la production et du maintien de la teneur en oxygène de l’atmosphère terrestre, et fournit la majeure partie de l’énergie nécessaire à la vie sur Terre. ^[62]

La photosynthèse comporte quatre étapes : l’absorption de la lumière , le transport des électrons, la synthèse de l’ATP et la fixation du carbone . ^[58] L’absorption de la lumière est l’étape initiale de la photosynthèse par laquelle l’énergie lumineuse est absorbée par les pigments de chlorophylle attachés aux protéines des membranes thylakoïdes . L’énergie lumineuse absorbée est utilisée pour éliminer les électrons d’un donneur (l’eau) vers un accepteur d’électrons primaire, une quinone désignée par Q. Dans la deuxième étape, les électrons se déplacent de l’accepteur d’électrons primaire de la quinone à travers une série de porteurs d’électrons jusqu’à ce qu’ils atteignent un accepteur d’électrons final, qui est généralement la forme oxydée de NADP ⁺ , qui est réduiteau NADPH, un processus qui se déroule dans un complexe protéique appelé photosystème I (PSI). Le transport des électrons est couplé au mouvement des protons (ou de l’hydrogène) du stroma vers la membrane thylakoïde, qui forme un gradient de pH à travers la membrane lorsque l’hydrogène devient plus concentré dans la lumière que dans le stroma. Ceci est analogue à la force proton-motrice générée à travers la membrane mitochondriale interne lors de la respiration aérobie. ^[58]

Au cours de la troisième étape de la photosynthèse, le mouvement des protons vers le bas de leurs gradients de concentration de la lumière thylakoïde au stroma via l’ATP synthase est couplé à la synthèse d’ATP par cette même ATP synthase. ^[58] Le NADPH et les ATP générés par les réactions dépendant de la lumière dans les deuxième et troisième étapes, respectivement, fournissent l’énergie et les électrons nécessaires à la synthèse du glucose en fixant le dioxyde de carbone atmosphérique dans les composés de carbone organique existants, tels que le ribulose bisphosphate ( RuBP) dans une séquence de réactions indépendantes de la lumière (ou de l’obscurité) appelée cycle de Calvin . ^[63]

La signalisation cellulaire

La communication cellulaire (ou signalisation ) est la capacité des cellules à recevoir, traiter et transmettre des signaux avec leur environnement et avec elles-mêmes. ^{[64] [65]} Les signaux peuvent être non chimiques tels que la lumière, les impulsions électriques et la chaleur, ou des signaux chimiques (ou ligands ) qui interagissent avec les récepteurs , qui peuvent être trouvés intégrés dans la membrane cellulaire d’une autre cellule ou situés profondément à l’intérieur une cellule. ^{[66] [65]} Il existe généralement quatre types de signaux chimiques : autocrine , paracrine , juxtacrine ethormones . ^[66] Dans la signalisation autocrine, le ligand affecte la même cellule qui le libère. Les cellules tumorales , par exemple, peuvent se reproduire de manière incontrôlable car elles libèrent des signaux qui initient leur propre auto-division. Dans la signalisation paracrine, le ligand diffuse vers les cellules voisines et les affecte. Par exemple, les cellules cérébrales appelées neurones libèrent des ligands appelés neurotransmetteurs qui diffusent à travers une fente synaptique pour se lier à un récepteur sur une cellule adjacente comme un autre neurone ou une cellule musculaire . Dans la signalisation juxtacrine, il existe un contact direct entre les cellules de signalisation et de réponse. Enfin, les hormones sont des ligands qui voyagent dans les systèmes circulatoiresdes animaux ou des systèmes vasculaires des plantes pour atteindre leurs cellules cibles. Une fois qu’un ligand se lie à un récepteur, il peut influencer le comportement d’une autre cellule, selon le type de récepteur. Par exemple, les neurotransmetteurs qui se lient à un récepteur inotrope peuvent modifier l’ excitabilité d’une cellule cible. D’autres types de récepteurs comprennent les récepteurs de la protéine kinase (par exemple, le récepteur de l’hormone insuline ) et les récepteurs couplés aux protéines G. L’activation des récepteurs couplés aux protéines G peut initier des cascades de seconds messagers . Processus par lequel un signal chimique ou physique est transmis à travers une cellule en tant quesérie d’événements moléculaires est appelée transduction de signal

Cycle cellulaire Lors de la méiose, les Chromosomes se dupliquent et les Chromosomes homologues échangent des informations génétiques lors de la méiose I. Les cellules filles se divisent à nouveau lors de la méiose II pour former des gamètes haploïdes .

Le cycle cellulaire est une série d’événements qui se produisent dans une cellule et qui provoquent sa division en deux cellules filles. Ces événements comprennent la duplication de son ADN et de certains de ses organites , et la partition subséquente de son cytoplasme en deux cellules filles dans un processus appelé division cellulaire . ^[67] Chez les eucaryotes (c’est-à-dire les cellules animales , végétales , fongiques et protistes ), il existe deux types distincts de division cellulaire : la mitose et la méiose . ^[68]La mitose fait partie du cycle cellulaire, dans lequel les Chromosomes répliqués sont séparés en deux nouveaux noyaux. La division cellulaire donne naissance à des cellules génétiquement identiques dans lesquelles le nombre total de Chromosomes est maintenu. En général, la mitose (division du noyau) est précédée du stade S de l’ interphase (au cours de laquelle l’ADN se réplique) et est souvent suivie de la télophase et de la cytokinèse ; qui divise le cytoplasme , les organites et la membrane cellulaire d’une cellule en deux nouvelles cellulescontenant des parts à peu près égales de ces composants cellulaires. Les différentes étapes de la mitose définissent ensemble la phase mitotique d’un cycle cellulaire animal – la division de la cellule mère en deux cellules filles génétiquement identiques. ^[69] Le cycle cellulaire est un processus vital par lequel un œuf fécondé unicellulaire se développe en un organisme mature, ainsi que le processus par lequel les cheveux , la peau , les cellules sanguines et certains organes internes sont renouvelés. Après la division cellulaire, chacune des cellules filles commence l’ interphased’un nouveau cycle. Contrairement à la mitose, la méiose donne quatre cellules filles haploïdes en subissant un cycle de réplication de l’ADN suivi de deux divisions. ^[70] Les Chromosomes homologues sont séparés dans la première division ( méiose I ) et les chromatides sœurs sont séparées dans la deuxième division ( méiose II ). Ces deux cycles de division cellulaire sont utilisés dans le processus de reproduction sexuée à un moment donné de leur cycle de vie. On pense que les deux sont présents dans le dernier ancêtre commun eucaryote.

Les procaryotes (c’est-à-dire les archées et les bactéries ) peuvent également subir une division cellulaire (ou fission binaire ). Contrairement aux processus de mitose et de méiose chez les eucaryotes, la fission binaire chez les procaryotes se produit sans la formation d’un appareil à fuseau sur la cellule. Avant la fission binaire, l’ADN de la bactérie est étroitement enroulé. Après avoir été déroulé et dupliqué, il est tiré vers les pôles séparés de la bactérie à mesure qu’il augmente la taille pour se préparer à la division. La croissance d’une nouvelle paroi cellulaire commence à séparer la bactérie (déclenchée par la polymérisation FtsZ et la formation d’un “anneau Z”) ^[71] La nouvelle paroi cellulaire ( septum) se développe complètement, entraînant la scission complète de la bactérie. Les nouvelles cellules filles ont des bâtonnets d’ADN, des ribosomes et des plasmides étroitement enroulés .

La génétique

Héritage Carré de Punnett représentant un croisement entre deux Plants de pois hétérozygotes pour les fleurs violettes (B) et blanches (b)

La génétique est l’étude scientifique de l’hérédité. ^{[72] [73] [74]} L’héritage mendélien , en particulier, est le processus par lequel les gènes et les traits sont transmis des parents à la progéniture. ^[32] Il a été formulé par Gregor Mendel , sur la base de son travail avec des plantes de pois au milieu du XIXe siècle. Mendel a établi plusieurs principes d’héritage. La première est que les caractéristiques génétiques, qui sont maintenant appelées allèles , sont discrètes et ont des formes alternées (par exemple, violet contre blanc ou grand contre nain), chacune héritée de l’un des deux parents. Basé sur sa loi de dominance et d’uniformité , qui stipule que certains allèles sont dominantstandis que d’autres sont récessifs ; un organisme avec au moins un allèle dominant affichera le phénotype de cet allèle dominant. ^[75] Les exceptions à cette règle incluent la pénétrance et l’expressivité . ^[32] Mendel a noté que pendant la formation des gamètes, les allèles de chaque gène se séparent les uns des autres de sorte que chaque gamète ne porte qu’un seul allèle pour chaque gène, ce qui est énoncé par sa loi de ségrégation . Les individus hétérozygotes produisent des gamètes avec une fréquence égale de deux allèles. Enfin, Mendel a formulé la loi de l’assortiment indépendant, qui stipule que les gènes de caractères différents peuvent se séparer indépendamment lors de la formation des gamètes, c’est-à-dire que les gènes ne sont pas liés. Une exception à cette règle comprendrait les traits liés au sexe . Des croisements de test peuvent être effectués pour déterminer expérimentalement le génotype sous-jacent d’un organisme avec un phénotype dominant. ^[76] Un carré de Punnett peut être utilisé pour prédire les résultats d’un test croisé. La théorie chromosomique de l’hérédité , qui stipule que les gènes se trouvent sur les Chromosomes, a été soutenue par les expériences de Thomas Morgans sur les mouches des fruits , qui ont établi le lien sexuel entre la couleur des yeux etsexe chez ces insectes. ^[77] Chez les humains et d’autres mammifères (par exemple, les chiens), il n’est pas possible ou pratique de mener des expériences croisées de test. Au lieu de cela, les pedigrees , qui sont des représentations génétiques des arbres généalogiques, ^[78] sont plutôt utilisés pour retracer l’héritage d’un trait ou d’une maladie spécifique à travers plusieurs générations. ^[79]

ADN Les bases se trouvent entre deux brins d’ADN en spirale.

Un gène est une unité d’ hérédité qui correspond à une région de l’acide désoxyribonucléique ( ADN ) qui transporte des informations génétiques qui influencent la forme ou la fonction d’un organisme de manière spécifique. L’ADN est une molécule composée de deux chaînes polynucléotidiques qui s’enroulent l’une autour de l’autre pour former une double hélice , qui a été décrite pour la première fois par James Watson et Francis Crick en 1953. ^[80] On le trouve sous forme de Chromosomes linéaires chez les eucaryotes et de Chromosomes circulaires chez les procaryotes .. Un chromosome est une structure organisée constituée d’ADN et d’ histones . L’ensemble des Chromosomes d’une cellule et toute autre information héréditaire trouvée dans les mitochondries , les chloroplastes ou d’autres emplacements sont collectivement connus sous le nom de génome d’une cellule . Chez les eucaryotes, l’ADN génomique est localisé dans le noyau cellulaire , ou en petites quantités dans les mitochondries et les chloroplastes. ^[81] Chez les procaryotes, l’ADN est contenu dans un corps de forme irrégulière dans le cytoplasme appelé le nucléoïde . ^[82] L’information génétique d’un génome est contenue dans les gènes, et l’assemblage complet de cette information dans un organisme est appelé son génotype. ^[83] Les gènes codent les informations nécessaires aux cellules pour la synthèse des protéines, qui à leur tour jouent un rôle central en influençant le phénotype final de l’organisme.

Les deux brins polynucléotidiques qui composent l’ADN fonctionnent dans des directions opposées l’un à l’autre et sont donc antiparallèles . Chaque brin est composé de nucléotides , ^{[84] [85]} avec chaque nucléotide contenant l’une des quatre bases azotées ( cytosine [C], guanine [G], adénine [A] ou thymine [T]), un sucre appelé désoxyribose , et un groupe phosphate . Les nucléotides sont reliés les uns aux autres dans une chaîne par des liaisons covalentes entre le sucre d’un nucléotide et le phosphate du suivant, résultant en une alternancesquelette sucre-phosphate . C’est la séquence de ces quatre bases le long du squelette qui code l’information génétique. Les bases des deux brins polynucléotidiques sont liées ensemble par des liaisons hydrogène , selon les règles d’ appariement des bases (A avec T et C avec G), pour former de l’ADN double brin. Les bases sont divisées en deux groupes : les pyrimidines et les purines . Dans l’ADN, les pyrimidines sont la thymine et la cytosine tandis que les purines sont l’adénine et la guanine.

Il y a des rainures qui s’étendent sur toute la longueur de la double hélice en raison de l’espacement inégal des brins d’ADN les uns par rapport aux autres. ^[80] Les deux rainures diffèrent en taille, la rainure principale étant plus grande et donc plus accessible à la liaison des protéines que la rainure mineure. ^[80] Les bords extérieurs des bases sont exposés à ces rainures et sont donc accessibles pour une liaison hydrogène supplémentaire. ^[80] Étant donné que chaque rainure peut avoir deux configurations possibles de paires de bases (GC et AT), il existe quatre configurations possibles de paires de bases dans l’ensemble de la double hélice, chacune étant chimiquement distincte de l’autre. ^[80]En conséquence, les molécules de protéines sont capables de reconnaître et de se lier à des séquences de paires de bases spécifiques, qui constituent la base d’interactions spécifiques ADN-protéine.

La réplication de l’ADN est un processus semi -conservateur dans lequel chaque brin sert de matrice pour un nouveau brin d’ADN. ^[80] Le processus commence par le déroulement de la double hélice à une origine de réplication , qui sépare les deux brins, les rendant ainsi disponibles sous forme de deux matrices. Ceci est ensuite suivi par la liaison de l’enzyme primase à la matrice pour synthétiser un brin d’ARN starter (ou d’ADN dans certains virus) appelé amorce de l’emplacement 5 ‘à 3’. ^[80] Une fois l’amorce terminée, la primase est libérée de la matrice, suivie de la liaison de l’enzyme ADN polyméraseà la même matrice pour synthétiser un nouvel ADN. Le taux de réplication de l’ADN dans une cellule vivante a été mesuré à 749 nucléotides ajoutés par seconde dans des conditions idéales. ^[86]

La réplication de l’ADN n’est pas parfaite car l’ADN polymérase insère parfois des bases qui ne sont pas complémentaires de la matrice (par exemple, mettre A dans le brin opposé à G dans le brin matrice). ^[80] Chez les eucaryotes, le taux initial d’erreur ou de mutation est d’environ 1 sur 100 000. ^[80] La relecture et la réparation des mésappariements sont les deux mécanismes qui réparent ces erreurs, ce qui réduit le taux de mutation à 10 ⁻¹⁰ , en particulier avant et après un cycle cellulaire. ^[80]

Les mutations sont des modifications héréditaires de l’ADN. ^[80] Ils peuvent survenir spontanément à la suite d’erreurs de réplication qui n’ont pas été corrigées par la relecture ou peuvent être induits par un mutagène environnemental tel qu’un produit chimique (par exemple, acide nitreux , benzopyrène ) ou un rayonnement (par exemple, rayons X , rayons gamma ). , rayonnement ultraviolet , particules émises par des isotopes instables). ^[80] Les mutations peuvent apparaître comme un changement dans une seule base ou à plus grande échelle impliquant des mutations chromosomiques telles que des délétions , des inversions ou des translocations .^[80]

Dans les organismes multicellulaires, des mutations peuvent se produire dans les cellules somatiques ou germinales . ^[80] Dans les cellules somatiques, les mutations sont transmises aux cellules filles pendant la mitose. ^[80] Dans une cellule germinale telle qu’un spermatozoïde ou un ovule, la mutation apparaîtra dans un organisme lors de la fécondation. ^[80] Les mutations peuvent entraîner plusieurs types d’effets phénotypiques tels que des mutations silencieuses, de perte de fonction, de gain de fonction et conditionnelles. ^[80]

Certaines mutations peuvent être bénéfiques, car elles sont une source de variation génétique pour l’évolution. ^[80] D’autres peuvent être nocifs s’ils devaient entraîner une perte de fonction des gènes nécessaires à la survie. ^[80] Les mutagènes tels que les carcinogènes sont généralement évités dans le cadre des objectifs de la politique de santé publique . ^[80] Un exemple est l’interdiction des chlorofluorocarbures (CFC) par le Protocole de Montréal , car les CFC ont tendance à appauvrir la couche d’ozone , ce qui entraîne une augmentation du rayonnement ultraviolet du soleil traversant la haute atmosphère terrestre, provoquant ainsi des mutations somatiques qui peuvent conduire à cancer de la peau .^[80] De même, des interdictions de fumer ont été appliquées dans le monde entier dans le but de réduire l’incidence du cancer du poumon . ^[80]

L’expression du gène Le dogme central étendu de la biologie moléculaire comprend tous les processus impliqués dans le flux d’informations génétiques.

L’expression génique est le processus moléculaire par lequel un génotype donne naissance à un phénotype , c’est-à-dire à un trait observable. L’information génétique stockée dans l’ADN représente le génotype, tandis que le phénotype résulte de la synthèse de protéines qui contrôlent la structure et le développement d’un organisme, ou qui agissent comme des enzymes catalysant des voies métaboliques spécifiques. Ce processus est résumé par le dogme central de la biologie moléculaire , qui a été formulé par Francis Crick en 1958. ^{[87] [88] [89]} Selon le dogme central, l’information génétique circule de l’ADN à l’ARN puis à la protéine. Il existe donc deux processus d’expression génique :transcription (ADN en ARN) et traduction (ARN en protéine). ^[90] Ces processus sont utilisés par toute la vie – les eucaryotes (y compris les organismes multicellulaires ), les procaryotes ( bactéries et archées ) et sont exploités par les virus – pour générer la machinerie macromoléculaire de la vie.

Pendant la transcription, des brins d’ ARN messager (ARNm) sont créés en utilisant des brins d’ADN comme matrice, qui est initiée lorsque l’ARN polymérase se lie à une séquence d’ADN appelée promoteur , qui ordonne à l’ARN de commencer la transcription de l’un des deux brins d’ADN. ^[91] Les bases de l’ADN sont échangées contre leurs bases correspondantes sauf dans le cas de la thymine (T), pour laquelle l’ARN remplace l’ uracile (U). ^[92] Chez les eucaryotes, une grande partie de l’ADN (par exemple, > 98 % chez l’homme) contient des introns appelés non codants , qui ne servent pas de modèles pour les séquences protéiques . Les régions codantes ou exonssont intercalés avec les introns dans le transcrit primaire (ou pré-ARNm). ^[91] Avant la traduction, le pré-ARNm subit un traitement supplémentaire par lequel les introns sont retirés (ou épissés), ne laissant que les exons épissés dans le brin d’ARNm mature. ^[91]

La traduction de l’ARNm en protéine se produit dans les ribosomes , où le brin d’ARNm transcrit spécifie la séquence d’ acides aminés dans les protéines en utilisant le code génétique . Les produits géniques sont souvent des protéines , mais dans les gènes non codants pour les protéines tels que l’ARN de transfert (ARNt) et le petit ARN nucléaire (ARNsn) , le produit est un ARN non codant fonctionnel . ^{[93] [94]}

Régulation des gènes Régulation des différentes étapes de l’expression des gènes

La régulation de l’expression des gènes (ou régulation des gènes) par des facteurs environnementaux et au cours de différentes étapes du développement peut se produire à chaque étape du processus, comme la transcription , l’épissage de l’ARN , la traduction et la modification post-traductionnelle d’une protéine. ^[95]

La capacité de la transcription des gènes à être régulée permet la conservation de l’énergie, car les cellules ne fabriquent des protéines qu’en cas de besoin. ^[95] L’expression génique peut être influencée par une régulation positive ou négative, selon lequel des deux types de protéines régulatrices appelées facteurs de transcription se lie à la séquence d’ADN à proximité ou au niveau d’un promoteur. ^[95] Un groupe de gènes qui partagent le même promoteur est appelé un opéron , trouvé principalement chez les procaryotes et certains eucaryotes inférieurs (par exemple, Caenorhabditis elegans ). ^{[95] [96]} Il a été identifié pour la première fois dans Escherichia coli – une cellule procaryote qui peut être trouvée dans les intestinsdes humains et des autres animaux – dans les années 1960 par François Jacob et Jacques Monod . ^[95] Ils ont étudié l’ opéron lac de la cellule procaryote , qui fait partie de trois gènes ( lacZ , lacY et lacA ) qui codent pour trois enzymes métabolisant le lactose ( β-galactosidase , β-galactoside perméase et β-galactoside transacétylase ). ^[95] Dans la régulation positive de l’expression génique, l’ activateurest le facteur de transcription qui stimule la transcription lorsqu’il se lie à la séquence près ou au niveau du promoteur. En revanche, une régulation négative se produit lorsqu’un autre facteur de transcription appelé répresseur se lie à une séquence d’ADN appelée opérateur , qui fait partie d’un opéron, pour empêcher la transcription. Lorsqu’un répresseur se lie à un opéron répressible (par exemple, l’ opéron trp ), il ne le fait qu’en présence d’un co- répresseur . Les répresseurs peuvent être inhibés par des composés appelés inducteurs (par exemple, allolactose ), qui exercent leurs effets en se liant à un répresseur pour l’empêcher de se lier à un opérateur, permettant ainsi à la transcription de se produire. ^[95]Des gènes spécifiques qui peuvent être activés par des inducteurs sont appelés gènes inductibles (par exemple, lacZ ou lacA dans E. coli ), contrairement aux gènes constitutifs qui sont presque toujours actifs. ^[95] Contrairement aux deux, les gènes structuraux codent pour des protéines qui ne sont pas impliquées dans la régulation des gènes. ^[95]

Dans les cellules procaryotes, la transcription est régulée par des protéines appelées facteurs sigma , qui se lient à l’ARN polymérase et la dirigent vers des promoteurs spécifiques. ^[95] De même, les facteurs de transcription dans les cellules eucaryotes peuvent également coordonner l’expression d’un groupe de gènes, même si les gènes eux-mêmes sont situés sur des Chromosomes différents. ^[95] La coordination de ces gènes peut se produire tant qu’ils partagent la même séquence d’ADN régulatrice qui se lie aux mêmes facteurs de transcription. ^[95] Les promoteurs dans les cellules eucaryotes sont plus divers mais ont tendance à contenir une séquence centrale à laquelle l’ARN polymérase peut se lier, la séquence la plus courante étant la boîte TATA , qui contient plusieurs bases A et T répétitives. ^[95]Plus précisément, l’ARN polymérase II est l’ARN polymérase qui se lie à un promoteur pour initier la transcription des gènes codant pour les protéines chez les eucaryotes, mais uniquement en présence de plusieurs facteurs de transcription généraux , qui sont distincts des facteurs de transcription qui ont des effets régulateurs, c’est-à-dire, activateurs et répresseurs. ^[95] Dans les cellules eucaryotes, les séquences d’ADN qui se lient aux activateurs sont appelées des activateurs, tandis que les séquences qui se lient aux répresseurs sont appelées des silencieux. ^[95] Facteurs de transcription tels que le facteur nucléaire des lymphocytes T activés(NFAT) sont capables d’identifier une séquence nucléotidique spécifique basée sur la séquence de bases (par exemple, CGAGGAAAATTG pour NFAT) du site de liaison, qui détermine l’arrangement des groupes chimiques au sein de cette séquence qui permet des interactions ADN-protéine spécifiques. ^[95] L’expression des facteurs de transcription est ce qui sous-tend la différenciation cellulaire dans un embryon en développement . ^[95]

En plus des événements régulateurs impliquant le promoteur, l’expression des gènes peut également être régulée par des modifications épigénétiques de la chromatine , qui est un complexe d’ADN et de protéines présent dans les cellules eucaryotes. ^[95]

Le contrôle post-transcriptionnel de l’ARNm peut impliquer l’ épissage alternatif des transcrits d’ARNm primaires , résultant en un seul gène donnant naissance à différents ARNm matures qui codent pour une famille de protéines différentes. ^{[95] [97]} Un exemple bien étudié est le gène Sxl chez Drosophila , qui détermine le sexe chez ces animaux. Le gène lui-même contient quatre exons et l’épissage alternatif de son transcrit pré-ARNm peut générer deux formes actives de la protéine Sxl chez les mouches femelles et une sous forme inactive de la protéine chez les mâles. ^[95] Un autre exemple est le virus de l’immunodéficience humaine(VIH), qui a un seul transcrit de pré-ARNm qui peut générer jusqu’à neuf protéines à la suite d’un épissage alternatif. ^[95] Chez les humains, quatre-vingts pour cent de tous les 21 000 gènes sont alternativement épissés. ^[95] Étant donné que les chimpanzés et les humains ont un nombre similaire de gènes, on pense que l’épissage alternatif pourrait avoir contribué à la complexité de ce dernier en raison du plus grand nombre d’épissages alternatifs dans le cerveau humain que dans le cerveau des chimpanzés. ^[95]

La traduction peut être régulée de trois manières connues, dont l’une implique la liaison de minuscules molécules d’ARN appelées microARN (miARN) à un transcrit d’ARNm cible, ce qui inhibe sa traduction et provoque sa dégradation. ^[95] La traduction peut également être inhibée par la modification de la coiffe 5′ en substituant le triphosphate de guanosine modifié (GTP) à l’extrémité 5′ d’un ARNm par une molécule GTP non modifiée. ^[95] Enfin, les protéines répresseurs traductionnelles peuvent se lier aux ARNm et les empêcher de se fixer à un ribosome, bloquant ainsi la traduction. ^[95]

Une fois traduites, la stabilité des protéines peut être régulée en étant ciblées pour la dégradation. ^[95] Un exemple courant est lorsqu’une enzyme attache une protéine régulatrice appelée ubiquitine au résidu lysine d’une protéine ciblée. ^[95] D’autres ubiquitines se sont ensuite attachées à l’ubiquitine primaire pour former une protéine polyubiquitinée, qui entre ensuite dans un complexe protéique beaucoup plus grand appelé protéasome . ^[95] Une fois que la protéine polyubiquitinée pénètre dans le protéasome, la polyubiquitine se détache de la protéine cible, qui est dépliée par le protéasome de manière dépendante de l’ATP, lui permettant d’être hydrolysée par trois protéases . ^[95]

Génomes Composition du génome humain

Un génome est l’ensemble complet d’ ADN d’un organisme , y compris tous ses gènes. ^[98] Le séquençage et l’analyse des génomes peuvent être effectués en utilisant le séquençage d’ADN à haut débit et la bioinformatique pour assembler et analyser la fonction et la structure de génomes entiers. ^{[99] [100] [101]} Les génomes des procaryotes sont petits, compacts et divers. En revanche, les génomes des eucaryotes sont plus grands et plus complexes, car ils ont plus de séquences régulatrices et une grande partie de son génome est constituée de séquences d’ADN non codantes pour l’ARN fonctionnel ( ARNr , ARNt et ARNm ).) ou des séquences régulatrices. Les génomes de divers organismes modèles tels que l’arabidopsis , la mouche des fruits , les souris, les nématodes et la levure ont été séquencés. Le projet du génome humain a été une entreprise majeure de la communauté scientifique internationale pour séquencer l’ensemble du génome humain , qui a été achevé en 2003. ^[102] Le séquençage du génome humain a donné des applications pratiques telles que les empreintes génétiques , qui peuvent être utilisées pour la paternité . tests et médecine légale . En médecine, le séquençage de l’ensemble du génome humain a permis d’identifier des mutations qui causent des tumeurs ainsi que des gènes qui causent une maladie génétique spécifique . ^[102] Le séquençage des génomes de divers organismes a conduit à l’émergence de la génomique comparative , qui vise à établir des comparaisons de gènes à partir des génomes de ces différents organismes. ^[102]

De nombreux gènes codent pour plus d’une protéine, avec des modifications post-traductionnelles augmentant la diversité des protéines au sein d’une cellule. Le protéome d’un organisme est l’ensemble de ses protéines exprimées par son génome et la protéomique cherche à étudier l’ensemble complet des protéines produites par un organisme. ^[102] Étant donné que de nombreuses protéines sont des enzymes, leurs activités ont tendance à affecter les concentrations de substrats et de produits. Ainsi, à mesure que le protéome change, la quantité de petites molécules ou métabolites change également . ^[102] L’ensemble complet de petites molécules dans une cellule ou un organisme est appelé métabolome et métabolomiqueest l’étude du métabolome en relation avec l’activité physiologique d’une cellule ou d’un organisme. ^[102]

Biotechnologie Construction d’ADN recombinant, dans lequel un fragment d’ADN étranger est inséré dans un vecteur plasmidique

La biotechnologie est l’utilisation de cellules ou d’organismes pour développer des produits destinés aux humains. ^[103] Une technologie couramment utilisée avec de nombreuses applications est la création d’ ADN recombinant , qui est une molécule d’ADN assemblée à partir de deux sources ou plus dans un laboratoire. Avant l’avènement de la réaction en chaîne par polymérase , les biologistes manipulaient l’ADN en le coupant en fragments plus petits à l’aide d’ enzymes de restriction . Ils purifieraient et analyseraient ensuite les fragments par électrophorèse sur gel , puis recombineraient plus tard les fragments en une nouvelle séquence d’ADN à l’aide d’ADN ligase . ^[103] L’ADN recombinant est ensuite clonéen l’insérant dans une cellule hôte, un processus connu sous le nom de transformation si les cellules hôtes étaient des bactéries telles que E. coli , ou transfection si les cellules hôtes étaient des cellules eucaryotes telles que des cellules de levure , végétales ou animales. Une fois que la cellule ou l’organisme hôte a reçu et intégré l’ADN recombinant, il est qualifié de transgénique . ^[103]

Un ADN recombinant peut être inséré de deux manières. Une méthode courante consiste simplement à insérer l’ADN dans un chromosome hôte, le site d’insertion étant aléatoire. ^[103] Une autre approche consisterait à insérer l’ADN recombinant dans le cadre d’une autre séquence d’ADN appelée vecteur , qui s’intègre ensuite dans le chromosome hôte ou possède sa propre origine de réplication d’ADN, permettant ainsi de se répliquer indépendamment du chromosome hôte. ^[103] Les plasmides de cellules bactériennes telles que E. coli sont généralement utilisés comme vecteurs en raison de leur taille relativement petite (par exemple, 2000-6000 paires de bases dans E. coli ), de la présence d’enzymes de restriction, de gènes résistants aux antibiotiques, et la présence d’une origine de réplication. ^[103] Un gène codant pour un marqueur sélectionnable tel que la résistance aux antibiotiques est également incorporé dans le vecteur. ^[103] L’inclusion de ce marché permet de sélectionner uniquement les cellules hôtes qui contenaient l’ADN recombinant tout en rejetant celles qui n’en contenaient pas. ^[103] De plus, le marqueur sert également de gène rapporteur qui, une fois exprimé, peut être facilement détecté et mesuré. ^[103]

Une fois que l’ADN recombinant se trouve à l’intérieur de cellules bactériennes individuelles, ces cellules sont ensuite étalées et autorisées à se développer en une colonie contenant des millions de cellules transgéniques portant le même ADN recombinant. ^[104] Ces cellules transgéniques produisent ensuite de grandes quantités du produit transgénique tel que l’ insuline humaine , qui fut le premier médicament à être fabriqué à l’aide de la technologie de l’ADN recombinant. ^[103]

L’un des objectifs du clonage moléculaire est d’identifier la fonction de séquences d’ADN spécifiques et les protéines qu’elles codent. ^[103] Pour qu’une séquence d’ADN spécifique soit étudiée et manipulée, des millions de copies de fragments d’ADN contenant cette séquence d’ADN doivent être réalisées. ^[103] Cela implique de décomposer un génome intact, qui est beaucoup trop grand pour être introduit dans une cellule hôte, en fragments d’ADN plus petits. Bien qu’elle ne soit plus intacte, la collection de ces fragments d’ADN constitue toujours le génome d’un organisme, la collection elle-même étant appelée bibliothèque génomique , en raison de la capacité de rechercher et de récupérer des fragments d’ADN spécifiques pour une étude plus approfondie, analogue au processus de récupérer un livre dans une bibliothèque ordinaire. ^[103] Des fragments d’ADN peuvent être obtenus à l’aide d’ enzymes de restriction et d’autres processus tels que le cisaillement mécanique . Chaque fragment obtenu est ensuite inséré dans un vecteur qui est capté par une cellule hôte bactérienne. La cellule hôte est ensuite laissée proliférer sur un milieu sélectif (par exemple, résistance aux antibiotiques), qui produit une colonie de ces cellules recombinantes, dont chacune contient de nombreuses copies du même fragment d’ADN. ^[103] Ces colonies peuvent être cultivées en les étalant sur un milieu solide dans des boîtes de Pétri , qui sont incubéesà une température convenable. Une seule boîte peut contenir des milliers de colonies bactériennes, qui peuvent être facilement criblées pour une séquence d’ADN spécifique. ^[103] La séquence peut être identifiée en dupliquant d’abord une boîte de Pétri avec des colonies bactériennes, puis en exposant l’ADN des colonies dupliquées pour l’ hybridation , ce qui implique de les marquer avec des nucléotides radioactifs ou fluorescents complémentaires. ^[103]

Des bibliothèques d’ADN plus petites contenant des gènes d’un tissu spécifique peuvent être créées à l’aide d’ADN complémentaire (ADNc). ^[103] La collecte de ces ADNc à partir d’un tissu spécifique à un moment donné est appelée une bibliothèque d’ADNc , qui fournit un « instantané » des modèles de transcription des cellules à un emplacement et à un moment précis. ^[103]

D’autres outils biotechnologiques comprennent les puces à ADN , les vecteurs d’expression , la génomique synthétique et l’édition de gènes CRISPR . ^{[103] [105]} D’autres approches telles que le pharming peuvent produire de grandes quantités de produits médicalement utiles grâce à l’utilisation d’ organismes génétiquement modifiés . ^[103] Beaucoup de ces autres outils ont également de nombreuses applications telles que la création de protéines médicalement utiles ou l’amélioration de la culture des plantes et de l’élevage . ^[103]

Gènes, développement et évolution Modèle de construction du gradient de concentration ; les contours fins jaune-orange sont les limites des cellules. ^[106]

Le développement est le processus par lequel un organisme multicellulaire ( végétal ou animal ) subit une série de changements, partant d’une seule cellule, et prenant diverses formes caractéristiques de son cycle de vie. ^[107] Il existe quatre processus clés qui sous-tendent le développement : la détermination , la différenciation , la morphogenèse et la croissance. La détermination définit le destin développemental d’une cellule, qui devient plus restrictif au cours du développement. La différenciation est le processus par lequel des cellules spécialisées proviennent de cellules moins spécialisées telles que les cellules souches . ^{[108] [109]} Les cellules souches sontcellules indifférenciées ou partiellement différenciées qui peuvent se différencier en différents types de cellules et proliférer indéfiniment pour produire davantage de la même cellule souche. ^[110] La différenciation cellulaire modifie considérablement la taille, la forme, le potentiel membranaire , l’activité métabolique et la réactivité aux signaux d’une cellule, qui sont en grande partie dus à des modifications hautement contrôlées de l’expression génique et de l’ épigénétique . À quelques exceptions près, la différenciation cellulaire n’implique presque jamais de modification de la séquence d’ADN elle-même. ^[111]Ainsi, différentes cellules peuvent avoir des caractéristiques physiques très différentes malgré le même génome . La morphogenèse, ou développement de la forme corporelle, est le résultat de différences spatiales dans l’expression des gènes. ^[107] En particulier, l’organisation de tissus différenciés en structures spécifiques telles que des bras ou des ailes, connue sous le nom de formation de motifs , est régie par des morphogènes , signalant des molécules qui se déplacent d’un groupe de cellules vers les cellules environnantes, créant un gradient de morphogène comme décrit par le modèle du drapeau français . Apoptose, ou mort cellulaire programmée, se produit également pendant la morphogenèse, comme la mort des cellules entre les doigts dans le développement embryonnaire humain, ce qui libère les doigts et les orteils individuels. L’expression des gènes des facteurs de transcription peut déterminer le placement des organes dans une plante et une cascade de facteurs de transcription eux-mêmes peut établir la segmentation du corps chez une mouche des fruits. ^[107]

Une petite fraction des gènes du génome d’un organisme, appelée boîte à outils génétique du développement, contrôle le développement de cet organisme. Ces gènes de la boîte à outils sont hautement conservés parmi les phylums , ce qui signifie qu’ils sont anciens et très similaires dans des groupes d’animaux largement séparés. Les différences dans le déploiement des gènes de la boîte à outils affectent le plan corporel et le nombre, l’identité et le modèle des parties du corps. Parmi les gènes de la boîte à outils les plus importants figurent les gènes Hox . Les gènes Hox déterminent où les parties répétitives, telles que les nombreuses vertèbres des serpents , se développeront dans un embryon ou une larve en développement. ^[112]Les variations de la boîte à outils peuvent avoir produit une grande partie de l’évolution morphologique des animaux. La boîte à outils peut conduire l’évolution de deux manières. Un gène de la boîte à outils peut être exprimé selon un schéma différent, comme lorsque le bec du grand pinson terrestre de Darwin a été élargi par le gène BMP , ^[113] ou lorsque les serpents ont perdu leurs pattes lorsque les gènes Distal-less (Dlx) sont devenus sous-exprimés ou pas exprimé du tout dans les endroits où d’autres reptiles ont continué à former leurs membres. ^[114] Ou, un gène de boîte à outils peut acquérir une nouvelle fonction, comme on le voit dans les nombreuses fonctions de ce même gène, sans distal , qui contrôle des structures aussi diverses que la mandibule chez les vertébrés, ^{[115] [116]}pattes et antennes chez la mouche des fruits, ^[117] et motif de tache oculaire chez les ailes de papillon . ^[118] Étant donné que de petits changements dans les gènes de la boîte à outils peuvent provoquer des changements significatifs dans les structures corporelles, ils ont souvent permis une évolution convergente ou parallèle .

Évolution

Processus évolutifs Sélection naturelle pour les traits plus foncés

Un concept central d’organisation en biologie est que la vie change et se développe par l’ évolution , c’est-à-dire le changement des caractéristiques héréditaires des populations au cours des générations successives . ^{[119] [120]} L’évolution est maintenant utilisée pour expliquer les grandes variations de la vie sur Terre. Le terme évolution a été introduit dans le lexique scientifique par Jean-Baptiste de Lamarck en 1809. ^{[121] [122]} Il a proposé que l’évolution se soit produite à la suite de l’ héritage de caractéristiques acquises , ce qui n’était pas convaincant mais il n’y avait pas d’autres explications à l’époque. . ^[121] Charles Darwin , un naturaliste anglais , était revenu en Angleterre en 1836 après ses voyages de cinq ans sur le HMS Beagle où il avait étudié les roches et collecté des plantes et des animaux de diverses parties du monde telles que les îles Galápagos . ^[121] Il avait lu aussi des Principes de Géologie par Charles Lyell et Un Essai sur le Principe de Population par Thomas Malthus et a été influencé par eux. ^[123] Sur la base de ses observations et lectures, Darwin a commencé à formuler sa théorie de l’évolution par sélection naturellepour expliquer la diversité des plantes et des animaux dans différentes parties du monde. ^{[121] [123]} Alfred Russel Wallace , un autre naturaliste anglais qui avait étudié les plantes et les animaux dans l’ archipel malais , est également venu à la même idée, mais plus tard et indépendamment de Darwin. ^[121] Tant Darwin que Wallace ont présenté conjointement leur essai et manuscrit, respectivement, à la Linnaean Society de Londres en 1858, en leur donnant tous les deux le crédit pour leur découverte d’évolution par la sélection naturelle. ^{[121] [124] [125] [126] [127]} Darwin publiera plus tard son livre Sur l’origine des espècesen 1859, qui expliquait en détail le fonctionnement du processus d’évolution par sélection naturelle. ^[121]

Pour expliquer la sélection naturelle, Darwin a établi une analogie avec les humains modifiant les animaux par la sélection artificielle , dans laquelle les animaux étaient élevés de manière sélective pour des traits spécifiques , ce qui a donné naissance à des individus qui ne ressemblent plus à leurs ancêtres sauvages. ^[123] Darwin a soutenu que dans le monde naturel, c’était la nature qui jouait le rôle des humains dans la sélection de traits spécifiques. Il est arrivé à cette conclusion sur la base de deux observations et de deux inférences. ^[123] Premièrement, les membres de toute population ont tendance à varier en ce qui concerne leurs traits héréditaires . Deuxièmement, toutes les espèces ont tendance à produire plus de descendants que ne peuvent en supporter leurs environnements respectifs, ce qui fait que de nombreux individus ne survivent pas et ne se reproduisent pas.^[123] Sur la base de ces observations, Darwin a déduit que les individus qui possédaient des traits héréditaires mieux adaptés à leur environnement sont plus susceptibles de survivre et de produire plus de descendants que les autres individus. ^[123] Il a en outre déduit que la survie et la reproduction inégales ou différentielles de certains individus par rapport à d’autres conduiront à l’accumulation de traits favorables au fil des générations successives, augmentant ainsi l’adéquation entre les organismes et leur environnement. ^{[123] [128] [129]} Ainsi, pris ensemble, la sélection naturelle est la survie différentielle et la reproduction des individus dans les générations suivantes en raison de différences dans ou de plusieurs traits héréditaires. ^{[130] [123] [121]}

Darwin n’était pas au courant des travaux de Mendel sur l’hérédité et donc le mécanisme exact de l’hérédité qui sous-tend la sélection naturelle n’a pas été bien compris ^[131] jusqu’au début du XXe siècle, lorsque la synthèse moderne a réconcilié l’évolution darwinienne avec la génétique classique , qui a établi un système néo-darwinien. perspective d’évolution par sélection naturelle. ^[130] Cette perspective soutient que l’évolution se produit lorsqu’il y a des changements dans les fréquences alléliques au sein d’une population d’organismes se reproduisant. En l’absence de tout processus évolutif agissant sur une grande population d’accouplement aléatoire, les fréquences alléliques resteront constantes d’une génération à l’autre, comme décrit par lePrincipe de Hardy-Weinberg . ^[132]

Un autre processus à l’origine de l’évolution est la dérive génétique , c’est-à-dire les fluctuations aléatoires des fréquences alléliques au sein d’une population d’une génération à l’autre. ^[133] Lorsque les forces sélectives sont absentes ou relativement faibles, les fréquences alléliques sont également susceptibles de dériver vers le haut ou vers le bas à chaque génération successive car les allèles sont sujets à une erreur d’échantillonnage . ^[134] Cette dérive s’arrête lorsqu’un allèle finit par se fixer, soit en disparaissant de la population, soit en remplaçant entièrement les autres allèles. La dérive génétique peut donc éliminer certains allèles d’une population par le seul hasard.

Spéciation Comparaison des spéciations allopatrique , péripatrique , parapatrique et sympatrique

Une espèce est un groupe d’organismes qui s’accouplent les uns avec les autres et la spéciation est le processus par lequel une lignée se divise en deux lignées après avoir évolué indépendamment l’une de l’autre. ^[135] Pour que la spéciation se produise, il doit y avoir un isolement reproductif . ^[135] L’isolement reproductif peut résulter d’incompatibilités entre les gènes comme décrit par le modèle Bateson-Dobzhansky-Muller . L’isolement reproductif tend également à augmenter avec la divergence génétique . La spéciation peut se produire lorsqu’il existe des barrières physiques qui divisent une espèce ancestrale, un processus connu sous le nom de spéciation allopatrique . ^[135] En revanche,la spéciation sympatrique se produit en l’absence de barrières physiques.

L’isolement pré-zygotique tel que l’isolement mécanique , temporel , comportemental , d’habitat et gamétique peut empêcher différentes espèces de s’hybrider . ^[135] De même, les isolements post-zygotiques peuvent entraîner une sélection contre l’hybridation en raison de la plus faible viabilité des hybrides ou de l’infertilité hybride (par exemple, mule ). Des zones hybrides peuvent émerger s’il devait y avoir un isolement reproductif incomplet entre deux espèces étroitement apparentées.

Phylogénie Arbre phylogénétique montrant les domaines des bactéries , des archées et des eucaryotes

Une phylogénie est une histoire évolutive d’un groupe spécifique d’organismes ou de leurs gènes. ^[136] Il peut être représenté à l’aide d’un arbre phylogénétique , qui est un diagramme montrant les lignes de descendance parmi les organismes ou leurs gènes. Chaque ligne tracée sur l’axe du temps d’un arbre représente une lignée de descendants d’une espèce ou d’une population particulière. Lorsqu’une lignée se divise en deux, elle est représentée comme un nœud (ou scission) sur l’arbre phylogénétique. Plus il y a de divisions au fil du temps, plus il y aura de branches sur l’arbre, l’ancêtre commun de tous les organismes de cet arbre étant représenté par la racine de cet arbre. Les arbres phylogénétiques peuvent représenter l’histoire évolutive de toutes les formes de vie, un groupe évolutif majeur (par exemple, les insectes), ou un groupe encore plus petit d’ espèces étroitement apparentées . Au sein d’un arbre, tout groupe d’espèces désigné par un nom est un taxon (par exemple, les humains, les primates, les mammifères ou les vertébrés) et un taxon composé de tous ses descendants évolutifs est un clade , autrement appelé taxon monophylétique . ^[136] Les espèces étroitement apparentées sont appelées espèces sœurs et les clades étroitement apparentés sont des clades sœurs. Contrairement à un groupe monophylétique, un groupe polyphylétique ne comprend pas son ancêtre commun alors qu’un groupe paraphylétique ne comprend pas tous les descendants d’un ancêtre commun. ^[136]

Les arbres phylogénétiques sont la base pour comparer et regrouper différentes espèces. ^[136] Différentes espèces qui partagent une caractéristique héritée d’un ancêtre commun sont décrites comme ayant des caractéristiques homologues (ou synapomorphie ). ^{[137] [138] [136]} Les caractéristiques homologues peuvent être n’importe quels traits héréditaires tels que la séquence d’ADN , les structures protéiques, les caractéristiques anatomiques et les modèles de comportement. Une colonne vertébrale est un exemple de caractéristique homologue partagée par tous les animaux vertébrés. Les traits qui ont une forme ou une fonction similaire mais qui ne sont pas dérivés d’un ancêtre commun sont décrits comme des traits analogues. Les phylogénies peuvent être reconstituées pour un groupe d’organismes d’intérêt primaire, appelés endogroupe. Une espèce ou un groupe qui est étroitement lié à l’endogroupe mais qui en est phylogénétiquement extérieur est appelé l’ exogroupe , qui sert de point de référence dans l’arbre. La racine de l’arbre est située entre l’endogroupe et l’exogroupe. ^[136] Lorsque les arbres phylogénétiques sont reconstruits, plusieurs arbres avec des histoires évolutives différentes peuvent être générés. Basé sur le principe de parcimonie (ou rasoir d’Occam) , l’arbre qui est privilégié est celui qui a le moins de changements évolutifs à supposer sur tous les traits dans tous les groupes. Algorithmes de calculpeut être utilisé pour déterminer comment un arbre a pu évoluer compte tenu des preuves. ^[136]

La phylogénie fournit la base de la classification biologique, qui est basée sur la taxonomie linnéenne développée par Carl Linnaeus au 18ème siècle. ^[136] Ce système de classification est basé sur le rang, le rang le plus élevé étant le domaine suivi du royaume , du phylum , de la classe , de l’ ordre , de la famille , du genre et de l’ espèce . ^[136] Tous les organismes peuvent être classés comme appartenant à l’un des trois domaines : Archaea (à l’origine Archaebacteria) ; bactéries(à l’origine des eubactéries), ou eukarya (comprend les règnes protiste , fongique , végétal et animal ). ^[139] Une nomenclature binomiale est utilisée pour classer différentes espèces. Sur la base de ce système, chaque espèce reçoit deux noms, un pour son genre et un autre pour son espèce. ^[136] Par exemple, les humains sont des Homo sapiens , Homo étant le genre et sapiens étant l’espèce. Par convention, les noms scientifiques des organismes sont en italique, avec seulement la première lettre du genre en majuscule. ^{[140] [141]}

Histoire de la vie

L’ histoire de la vie sur Terre retrace les processus par lesquels les organismes ont évolué depuis la première émergence de la vie jusqu’à nos jours. La Terre s’est formée il y a environ 4,5 milliards d’années et toute vie sur Terre , vivante et éteinte, descend d’un dernier ancêtre commun universel qui a vécu il y a environ 3,5 milliards d’années . ^{[142] [143]} La datation de l’histoire de la Terre peut se faire en utilisant plusieurs méthodes géologiques telles que la stratigraphie , la datation radiométrique et la datation paléomagnétique . ^[144] Sur la base de ces méthodes, les géologuesont développé une échelle de temps géologique qui divise l’histoire de la Terre en grandes divisions, en commençant par quatre éons ( Hadéen , Archéen , Protérozoïque et Phanérozoïque ), dont les trois premiers sont collectivement connus sous le nom de Précambrien , qui a duré environ 4 milliards d’années . ^[144] Chaque éon peut être divisé en ères , l’éon phanérozoïque qui a commencé il y a 539 millions d’années ^[145] étant subdivisé en ères paléozoïque , mésozoïque et cénozoïque . ^[144] Ces trois époques regroupent onzepériodes ( Cambrien , Ordovicien , Silurien , Dévonien , Carbonifère , Permien , Trias , Jurassique , Crétacé , Tertiaire et Quaternaire ) et chaque période en époques. ^[144]

Les similitudes entre toutes les espèces actuelles connues indiquent qu’elles ont divergé au cours du processus d’ évolution de leur ancêtre commun. ^[146] Les biologistes considèrent l’omniprésence du code génétique comme la preuve d’une descendance commune universelle pour toutes les bactéries , archées et eucaryotes . ^{[147] [10] [148] [149]} Les tapis microbiens de bactéries et d’archées coexistantes étaient la forme de vie dominante au début de l’ époque archéenne et on pense que bon nombre des étapes majeures de l’évolution précoce ont eu lieu dans cet environnement. ^[150]La première preuve d’ eucaryotes date d’il y a 1,85 milliard d’années ^{[151] [152]} et bien qu’ils aient pu être présents plus tôt, leur diversification s’est accélérée lorsqu’ils ont commencé à utiliser l’oxygène dans leur métabolisme . Plus tard, il y a environ 1,7 milliard d’années, des organismes multicellulaires ont commencé à apparaître, avec des cellules différenciées remplissant des fonctions spécialisées. ^[153]

Les plantes terrestres multicellulaires ressemblant à des algues remontent même à environ 1 milliard d’années, ^[154] bien que les preuves suggèrent que les micro -organismes ont formé les premiers écosystèmes terrestres , il y a au moins 2,7 milliards d’années. ^[155] On pense que les micro-organismes ont ouvert la voie à la création de plantes terrestres à l’ époque ordovicienne . Les plantes terrestres ont connu un tel succès qu’on pense qu’elles ont contribué à l’ événement d’extinction du Dévonien supérieur . ^[156]

Le biote d’Ediacara apparaît pendant la période édiacarienne , ^[157] tandis que les vertébrés , ainsi que la plupart des autres phylums modernes, sont apparus il y a environ 525 millions d’années lors de l’ explosion cambrienne . ^[158] Au cours de la période permienne, les synapsides , y compris les ancêtres des mammifères , dominaient la terre, ^[159] mais la plupart de ce groupe s’est éteint lors de l’ événement d’extinction du Permien-Trias il y a 252 millions d’années. ^[160] Pendant la récupération de cette catastrophe, les archosaures sont devenus les vertébrés terrestres les plus abondants; ^[161]un groupe d’archosaures, les dinosaures , a dominé les périodes du Jurassique et du Crétacé. ^[162] Après que l’ événement d’extinction du Crétacé-Paléogène il y a 66 millions d’années ait tué les dinosaures non aviaires, ^[163] les mammifères ont rapidement augmenté en taille et en diversité . ^[164] De telles extinctions massives peuvent avoir accéléré l’évolution en offrant des opportunités à de nouveaux groupes d’organismes de se diversifier. ^[165]

Diversité

Bactéries et archées Bactéries – Gemmatimonas aurantiaca (-=1 micromètre)

Les bactéries sont un type de cellule qui constitue un vaste domaine de micro- organismes procaryotes . Généralement d’une longueur de quelques micromètres , les bactéries ont un certain nombre de formes , allant des sphères aux bâtonnets et aux spirales . Les bactéries ont été parmi les premières formes de vie à apparaître sur Terre et sont présentes dans la plupart de ses habitats . Les bactéries habitent le sol, l’eau, les sources chaudes acides , les déchets radioactifs , ^[166] et la biosphère profonde de la croûte terrestre. Les bactéries vivent également dans des relations symbiotiques et parasitaires avec les plantes et les animaux. La plupart des bactéries n’ont pas été caractérisées et seulement 27 % environ des phylums bactériens ont des espèces qui peuvent être cultivées en laboratoire. ^[167]

Archaea – Halobactéries

Les archées constituent l’autre domaine des cellules procaryotes et ont été initialement classées comme bactéries , recevant le nom d’archaebactéries (dans le royaume des Archaebactéries ), un terme qui est tombé en désuétude. ^[168] Les cellules archées ont des propriétés uniques qui les séparent des deux autres domaines , les bactéries et les eucaryotes . Les archées sont en outre divisées en plusieurs phylums reconnus . Les archées et les bactéries sont généralement de taille et de forme similaires, bien que quelques archées aient des formes très différentes, comme les cellules plates et carrées de Haloquadratum walsbyi . ^[169] Malgré celaSimilitude morphologique avec les bactéries, les archées possèdent des gènes et plusieurs voies métaboliques plus proches de celles des eucaryotes, notamment pour les enzymes impliquées dans la transcription et la traduction . D’autres aspects de la biochimie des archées sont uniques, comme leur dépendance aux lipides éthers dans leurs membranes cellulaires , ^[170] y compris les archéols . Les archées utilisent plus de sources d’énergie que les eucaryotes : celles-ci vont des composés organiques , tels que les sucres, à l’ammoniac , aux ions métalliques ou même à l’hydrogène gazeux .. Les archées tolérantes au sel (les Haloarchaea ) utilisent la lumière du soleil comme source d’énergie, et d’autres espèces d’archaea fixent le carbone , mais contrairement aux plantes et aux cyanobactéries , aucune espèce connue d’archaea ne fait les deux. Les archées se reproduisent de manière asexuée par fission binaire , fragmentation ou bourgeonnement ; contrairement aux bactéries, aucune espèce connue d’Archaea ne forme d’ endospores .

Les premières archées observées étaient des extrêmophiles , vivant dans des environnements extrêmes, tels que des sources chaudes et des lacs salés sans autres organismes. Des outils de détection moléculaire améliorés ont conduit à la découverte d’archaea dans presque tous les habitats , y compris le sol, les océans et les marais . Les archées sont particulièrement nombreuses dans les océans et les archées du plancton peuvent être l’un des groupes d’organismes les plus abondants de la planète.

Les archées font partie intégrante de la vie terrestre . Ils font partie du microbiote de tous les organismes. Dans le microbiome humain , ils sont importants dans l’ intestin , la bouche et sur la peau. ^[171] Leur diversité morphologique, métabolique et géographique leur permet de jouer de multiples rôles écologiques : fixation du carbone ; cycle de l’azote; renouvellement des composés organiques ; et le maintien de communautés symbiotiques et syntrophiques microbiennes , par exemple. ^[172]

Protistes Diversité des protistes

On suppose que les eucaryotes se sont séparés des archées, ce qui a été suivi de leurs endosymbioses avec des bactéries (ou symbiogenèse ) qui ont donné naissance à des mitochondries et des chloroplastes, qui font maintenant tous deux partie des cellules eucaryotes modernes. ^[173] Les principales lignées d’eucaryotes se sont diversifiées au Précambrien il y a environ 1,5 milliard d’années et peuvent être classées en huit clades principaux : alvéolés , fouilles , straménopiles , plantes , rhizaires , amibozoaires , champignons et animaux . ^[173]Cinq de ces clades sont collectivement connus sous le nom de protistes , qui sont pour la plupart des organismes eucaryotes microscopiques qui ne sont pas des plantes, des champignons ou des animaux. ^[173] Bien qu’il soit probable que les protistes partagent un ancêtre commun (le dernier ancêtre commun eucaryote ), ^[174] les protistes en eux-mêmes ne constituent pas un clade distinct car certains protistes peuvent être plus étroitement liés aux plantes, aux champignons ou aux animaux qu’eux. sont à d’autres protistes. Comme les groupements tels que les algues , les invertébrés ou les protozoaires , le groupement des protistes n’est pas un groupe taxonomique formel mais est utilisé par commodité. ^{[173] [175]}La plupart des protistes sont unicellulaires, également appelés eucaryotes microbiens. ^[173]

Les alvéolés sont pour la plupart des protistes unicellulaires photosynthétiques qui possèdent des sacs appelés alvéoles (d’où leur nom d’alvéolés) situés sous leur membrane cellulaire, fournissant un support à la surface cellulaire. ^[173] Les alvéolés comprennent plusieurs groupes tels que les dinoflagellés , les apicomplexes et les ciliés . Les dinoflagellés sont photosynthétiques et peuvent être trouvés dans l’océan où ils jouent un rôle de producteurs primaires de matière organique. ^[173] Les apicomplexes sont des alvéoles parasites qui possèdent un complexe apical, qui est un groupe d’organites situé à l’extrémité apicale de la cellule. ^[173]Ce complexe permet aux apicomplexes d’envahir les tissus de leurs hôtes. Les ciliés sont des alvéolés qui possèdent de nombreuses structures ressemblant à des cheveux appelées cils. Une caractéristique déterminante des ciliés est la présence de deux types de noyaux dans chaque cellule ciliée. Un cilié couramment étudié est la paramécie . ^[173]

Les fouilles sont des groupes de protistes qui ont commencé à se diversifier il y a environ 1,5 milliard d’années peu après l’origine des eucaryotes. ^[173] Certaines fouilles ne possèdent pas de mitochondries, que l’on pense avoir été perdues au cours de l’évolution, car ces protistes possèdent encore des gènes nucléaires associés aux mitochondries. ^[173] Les fouilles comprennent plusieurs groupes tels que les diplomonades , les parabasalides , les hétérolobosiens , les euglénidés et les kinétoplastidés . ^[173]

Les straménopiles, dont la plupart peuvent être caractérisés par la présence de poils tubulaires sur le plus long de leurs deux flagelles , comprennent les diatomées et les algues brunes . ^[173] Les diatomées sont des producteurs primaires et contribuent à environ un cinquième de toute la fixation photosynthétique du carbone , ce qui en fait un composant majeur du phytoplancton . ^[173]

Les rhizaires sont pour la plupart des protistes unicellulaires et aquatiques qui contiennent généralement de longs pseudopodes minces . ^[173] Les rhizaires comprennent trois groupes principaux : les cercozoaires , les foraminifères et les radiolaires . ^[173]

Les amibozoaires sont des protistes avec une forme corporelle caractérisée par la présence de pseudopodes en forme de lobe, qui les aident à se déplacer. ^[173] Ils comprennent des groupes tels que les loboséens et les myxomycètes (par exemple, les myxomycètes plasmodiaux et les myxomycètes cellulaires). ^[173]

Diversité végétale Diversité des plantes

Les plantes sont principalement des organismes multicellulaires, essentiellement des eucaryotes photosynthétiques du règne Plantae, ce qui exclurait les champignons et certaines algues . Un trait dérivé partagé (ou synapomorphie ) de Plantae est l’endosymbiose primaire d’une cyanobactérie dans un eucaryote précoce il y a environ un milliard d’années, qui a donné naissance à des chloroplastes. ^[176] Les premiers clades qui ont émergé après l’endosymbiose primaire étaient aquatiques et la plupart des organismes eucaryotes photosynthétiques aquatiques sont collectivement décrits comme des algues, ce qui est un terme de commodité car toutes les algues ne sont pas étroitement liées. ^[176] Les algues comprennent plusieurs clades distincts tels que les glaucophytes , qui sont des algues d’eau douce microscopiques qui peuvent avoir ressemblé par leur forme à l’ancêtre unicellulaire précoce de Plantae. ^[176] Contrairement aux glaucophytes, les autres clades d’algues telles que les algues rouges et vertes sont multicellulaires. Les algues vertes comprennent trois clades principaux : les chlorophytes , les coléochaetophytes et les stoneworts . ^[176]

Les plantes terrestres ( embryophytes ) sont apparues pour la première fois dans les environnements terrestres il y a environ 450 à 500 millions d’années. ^[176] Une synapomorphie de plantes terrestres est un embryon qui se développe sous la protection des tissus de sa plante mère. ^[176] Les plantes terrestres comprennent dix clades principaux, dont sept constituent un seul clade connu sous le nom de plantes vasculaires (ou trachéophytes) car elles ont toutes des trachéides , qui sont des cellules conductrices de fluides, et un système bien développé qui transporte les matériaux dans tout leur corps. . ^[176] En revanche, les trois autres clades sont des plantes non vasculaires car elles n’ont pas de trachéides. ^[176]Ils ne constituent pas non plus un seul clade. ^[176]

Les plantes non vasculaires comprennent les hépatiques , les mousses et les anthocérotes . Ils ont tendance à se trouver dans les zones où l’eau est facilement disponible. ^[176] La plupart vivent sur le sol ou même sur les plantes vasculaires elles-mêmes. Certains peuvent pousser sur des rochers nus, des troncs d’arbres morts ou tombés, et même des bâtiments. ^[176] La plupart des plantes non vasculaires sont terrestres, quelques-unes vivant dans des environnements d’eau douce et aucune ne vivant dans les océans. ^[176]

Les sept clades (ou divisions ) qui composent les plantes vasculaires comprennent les prêles et les fougères , qui ensemble peuvent être regroupées en un seul clade appelé monilophytes. ^[176] Les plantes à graines (ou spermatophytes ) comprennent les cinq autres divisions, dont quatre sont regroupées en gymnospermes et une en angiospermes. Les gymnospermes comprennent les conifères , les cycadales , le ginkgo et les gnetophytes . Les graines de gymnospermes se développent soit à la surface des écailles ou des feuilles, qui sont souvent modifiées pour former des cônes , soit solitaires comme chez l’ if , Torreya ,Ginkgo . ^[177] Les angiospermes sont le groupe le plus diversifié de plantes terrestres , avec 64 ordres , 416 familles , environ 13 000 genres connus et 300 000 espèces connues . ^[178] Comme les gymnospermes , les angiospermes sont des plantes productrices de graines . Ils se distinguent des gymnospermes par leurs caractéristiques telles que les fleurs , l’ endosperme dans leurs graines et la production de fruits contenant les graines.

Champignons Diversité des champignons. Dans le sens des aiguilles d’une montre à partir du haut à gauche : Amanita muscaria , un basidiomycète ; Sarcoscypha coccinea , un ascomycète ; pain couvert de moisissures ; chytride ; Aspergillus conidiophore .

Les champignons sont des organismes eucaryotes qui digèrent les aliments en dehors de leur corps. ^[179] Ils le font par un processus appelé hétérotrophie absorbante par lequel ils sécrètent d’abord des enzymes digestives qui décomposent les grosses molécules alimentaires avant de les absorber à travers leurs membranes cellulaires. De nombreux champignons sont également des saprobes car ils sont capables d’absorber les nutriments de la matière organique morte et sont donc les principaux décomposeurs des systèmes écologiques. ^[179] Certains champignons sont des parasites en absorbant les nutriments des hôtes vivants tandis que d’autres sont mutualistes. ^[179] Les champignons, ainsi que deux autres lignées, les choanoflagellés et les animaux, peuvent être regroupés en opisthokonts. Une synapomorphie qui distingue les champignons des deux autres opisthokonts est la présence de chitine dans leurs parois cellulaires . ^[179]

La plupart des champignons sont multicellulaires, mais certains sont unicellulaires comme les levures , qui vivent dans des environnements liquides ou humides et sont capables d’absorber les nutriments directement dans leurs surfaces cellulaires. ^[179] Les champignons multicellulaires, d’autre part, ont un corps appelé mycélium , qui est composé d’une masse de filaments tubulaires individuels appelés hyphes qui permet l’absorption des nutriments. ^[179]

Les champignons peuvent être divisés en six groupes principaux en fonction de leur cycle de vie : les microsporidies , les chytrides , les champignons zygospores ( Zygomycota ), les champignons mycorhiziens à arbuscules ( Glomeromycota ), les champignons du sac ( Ascomycota ) et les champignons du club ( Basidiomycota ). ^[179] Les champignons sont classés selon les processus particuliers de reproduction sexuée qu’ils utilisent. Les produits cellulaires habituels de la méiose lors de la reproduction sexuée sont des spores adaptées pour survivre aux intempéries et se propager. Un avantage adaptatif principal de la méiose lors de la reproduction sexuée chez les Ascomycota etIl a été proposé que Basidiomycota soit la réparation des dommages à l’ADN par recombinaison méiotique. ^[180]

Le royaume des champignons englobe une énorme diversité de taxons avec des écologies variées, des stratégies de cycle de vie et des morphologies allant des chytrides aquatiques unicellulaires aux grands champignons. Cependant, on sait peu de choses sur la véritable biodiversité de Kingdom Fungi, qui a été estimée entre 2,2 et 3,8 millions d’espèces. ^[181] Parmi ceux-ci, seulement environ 148 000 ont été décrits, ^[182] avec plus de 8 000 espèces connues pour être nuisibles aux plantes et au moins 300 qui peuvent être pathogènes pour les humains. ^[183]

Diversité animale Diversité des animaux. De haut en bas, première colonne : Échinoderme , cnidaire , bivalve , tardigrade , crustacé et arachnide . Deuxième colonne : Éponge , insecte , mammifère , bryozoaire , acanthocéphale et ver plat . Troisième colonne : Céphalopode , Annélide , Tunicier , poisson , oiseau et phoronida .

Les animaux sont des organismes eucaryotes multicellulaires qui forment le royaume Animalia. À quelques exceptions près, les animaux consomment de la matière organique , respirent de l’oxygène , sont capables de se déplacer , peuvent se reproduire sexuellement et se développer à partir d’une sphère creuse de cellules , la blastula , au cours du développement embryonnaire . Plus de 1,5 million d’ espèces animales vivantes ont été décrites , dont environ 1 million d’ insectes , mais on estime qu’il existe plus de 7 millions d’espèces animales au total. Ils ont des interactions complexesles uns avec les autres et avec leur environnement, formant des réseaux trophiques complexes .

Les animaux peuvent être distingués en deux groupes en fonction de leurs caractéristiques de développement. ^[184] Par exemple, les embryons d’ animaux diploblastiques tels que les cténophores, les placeozoaires et les cnidaires ont deux couches cellulaires ( ectoderme et endoderme ) alors que les embryons d’ animaux triploblastiques ont trois couches tissulaires (ectoderme, mésoderme et endoderme), qui est une synapomorphie de ces animaux. ^[184] Les animaux triploblastiques peuvent être divisés en deux clades principaux basés sur le modèle de gastrulation , dans lequel une cavité appelée blastopore est formée à partir de l’indentation d’une blastula.. Dans les protostomes , le blastopore donne naissance à la bouche, qui est ensuite suivie de la formation de l’anus. ^[184] Chez les deutérostomes , le blastopore donne naissance à l’anus, suivi de la formation de la bouche. ^[184]

Les animaux peuvent également être différenciés en fonction de leur plan corporel , en particulier en ce qui concerne quatre caractéristiques clés : la symétrie , la cavité corporelle , la segmentation et les appendices . ^[184] Les corps de la plupart des animaux sont symétriques, la symétrie étant radiale ou bilatérale . ^[184] Les animaux triploblastiques peuvent être divisés en trois types en fonction de leur cavité corporelle : acoelomate , pseudocoelomate et coelomate . ^[184]La segmentation peut être observée dans le corps de nombreux animaux, ce qui permet la spécialisation de différentes parties du corps et permet à l’animal de changer la forme de son corps pour contrôler ses mouvements. ^[184] Enfin, les animaux peuvent être distingués en fonction du type et de l’emplacement de leurs appendices tels que des antennes pour détecter l’environnement ou des griffes pour capturer des proies. ^[184]

Les éponges , les membres du phylum Porifera, sont un clade basal Metazoa (animal) en tant que sœur des diploblastes. ^{[185] [186] [187] [188] [189]} Ce sont des organismes multicellulaires qui ont des corps pleins de pores et de canaux permettant à l’eau de circuler à travers eux, constitués de mésohyle ressemblant à de la gelée pris en sandwich entre deux fines couches de cellules .

La majorité (~ 97%) des espèces animales sont des invertébrés , ^[190] qui sont des animaux qui n’ont pas de colonne vertébrale (ou colonne vertébrale ou colonne vertébrale), dérivée de la notochorde . Cela inclut tous les animaux à l’exception du sous- embranchement Vertebrata . Des exemples familiers d’invertébrés comprennent les éponges , les cnidaires ( hydres , méduses , anémones de mer et coraux ), les mollusques ( chitons , escargots , bivalves , calmars et poulpes ).), les annélides ( vers de terre et sangsues ) et les arthropodes ( insectes , arachnides , crustacés et myriapodes ). De nombreux taxons d’ invertébrés ont un plus grand nombre et une plus grande variété d’espèces que l’ensemble du sous-embranchement des vertébrés. ^[191]

En revanche, les vertébrés comprennent toutes les espèces d’animaux du sous- embranchement Vertebrata, qui sont des accords avec des colonnes vertébrales. Ces animaux ont quatre caractéristiques clés, qui sont un crâne antérieur avec un cerveau, un squelette interne rigide soutenu par une colonne vertébrale qui renferme une moelle épinière, des organes internes suspendus dans un coelome et un système circulatoire bien développé entraîné par un seul grand cœur. ^[184] Les vertébrés représentent l’écrasante majorité du phylum Chordata , avec actuellement environ 69 963 espèces décrites. ^[192] Les vertébrés comprennent différents grands groupes qui incluent les poissons sans mâchoires ( à l’exclusionmyxines ), les vertébrés à mâchoires tels que les poissons cartilagineux ( requins , raies et ratfish), les poissons osseux , les tétrapodes tels que les amphibiens , les reptiles , les oiseaux et les mammifères . ^[184]

Les deux groupes restants de poissons sans mâchoires qui ont survécu au-delà de la période dévonienne sont les myxines et les lamproies , qui sont collectivement connues sous le nom de cyclostomes (pour les bouches encerclées ). ^[184] Les deux groupes d’animaux ont des corps allongés ressemblant à des anguilles sans nageoires appariées. ^[184] Cependant, comme les myxines ont un système circulatoire faible avec trois cœurs accessoires, un crâne partiel sans cervelet , sans mâchoires ni estomac et sans vertèbres articulées, certains biologistes ne les classent pas comme vertébrés mais plutôt comme un groupe frère de vertébrés . . ^[184]En revanche, les lamproies ont un crâne complet et une vertèbre distincte cartilagineuse. ^[184]

Les mammifères ont quatre caractéristiques clés qui les distinguent des autres animaux, telles que les glandes sudoripares , les glandes mammaires , les cheveux et un cœur à quatre chambres. ^[184] Les mammifères de petite et moyenne taille coexistaient avec les grands dinosaures pendant une grande partie de l’ ère mésozoïque , mais ont rapidement rayonné après l’ extinction massive des dinosaures à la fin du Crétacé . ^[184] Il existe environ 57 000 espèces de mammifères, qui peuvent être divisées en deux groupes principaux : les protothériens et les thériens. Les protothériens ne possèdent pas de mamelons sur leur mammaire, mais sécrètent plutôt du lait sur leur peau, permettant à leur progéniture de lécher leur fourrure. ^[184] Ils n’ont pas non plus de placenta, pondent des œufs et ont des pattes tentaculaires. Actuellement, il n’y a que cinq espèces connues de protothériens ( ornithorynques et quatre espèces d’ échidnés ). ^[184] Le clade therian est vivipare et peut encore être divisé en deux groupes : les marsupiaux et les eutherians . ^[184] Les femelles marsupiales ont une poche ventrale pour transporter et nourrir leur progéniture. Les euthériens forment la majorité des mammifères et comprennent des groupes majeurs tels que les rongeurs , les chauves -souris, ongulés et cétacés à doigts pairs , musaraignes et taupes , primates , carnivores , lapins , insectivores africains , insectivores épineux , tatous , musaraignes , ongulés à doigts impairs , insectivores à long nez , fourmiliers et paresseux , pangolins , damans , siréniens , éléphants , colugos , et oryctérope . ^[184]

Virus Bactériophages attachés à une paroi cellulaire bactérienne

Les virus sont des agents infectieux submicroscopiques qui se répliquent à l’intérieur des cellules des organismes . ^[193] Les virus infectent tous les types de formes de vie , des animaux et des plantes aux micro -organismes , y compris les bactéries et les archées . ^{[194] [195]} Plus de 6 000 espèces de virus ont été décrites en détail. ^[196] Les virus se trouvent dans presque tous les écosystèmes de la Terre et constituent le type d’entité biologique le plus nombreux. ^{[197] [198]}

Lorsqu’elle est infectée, une cellule hôte est forcée de produire rapidement des milliers de copies identiques du virus d’origine. Lorsqu’ils ne sont pas à l’intérieur d’une cellule infectée ou en train d’infecter une cellule, les virus existent sous la forme de particules indépendantes, ou virions , constituées du matériel génétique ( ADN ou ARN ), d’une enveloppe protéique appelée capside et, dans certains cas, d’une enveloppe externe. enveloppe de lipides . Les formes de ces particules virales vont de simples formes hélicoïdales et icosaédriques à des structures plus complexes. La plupart des espèces de virus ont des virions trop petits pour être vus au microscope optique, car ils font un centième de la taille de la plupart des bactéries.

Les origines des virus dans l’ histoire évolutive de la vie ne sont pas claires : certains peuvent avoir évolué à partir de plasmides – des morceaux d’ADN qui peuvent se déplacer entre les cellules – tandis que d’autres peuvent avoir évolué à partir de bactéries. Au cours de l’évolution, les virus sont un moyen important de transfert horizontal de gènes , qui augmente la diversité génétique d’une manière analogue à la reproduction sexuée . ^[199] Parce que les virus possèdent certaines caractéristiques de la vie, mais pas toutes, ils ont été décrits comme des “organismes à la limite de la vie”, ^[200] et comme des auto-réplicateurs . ^[201]

Les virus peuvent se propager de plusieurs façons. Une voie de transmission passe par des organismes porteurs de maladies connus sous le nom de vecteurs : par exemple, les virus sont souvent transmis d’une plante à l’autre par des insectes qui se nourrissent de la sève des plantes , comme les pucerons ; et les virus chez les animaux peuvent être transportés par des insectes suceurs de sang . Les virus de la grippe se transmettent par la toux et les éternuements. Les norovirus et les rotavirus , causes courantes de gastro- entérite virale , sont transmis par la voie féco-orale , transmis par contact main-bouche ou dans les aliments ou l’eau. Les infections virales chez les animaux provoquent une réponse immunitairequi élimine généralement le virus infectant. Des réponses immunitaires peuvent également être produites par des vaccins , qui confèrent une immunité acquise artificiellement à l’infection virale spécifique.

Forme et fonction de la plante

Corps végétal Systèmes de racines et de pousses dans un eudicot

Le corps végétal est composé d’ organes qui peuvent être organisés en deux grands systèmes d’organes : un système racinaire et un système de pousses . ^[202] Le système racinaire ancre les plantes en place. Les racines elles-mêmes absorbent l’eau et les minéraux et stockent les produits photosynthétiques. Le système de pousses est composé de tiges , de feuilles et de fleurs . Les tiges retiennent et orientent les feuilles vers le soleil, ce qui permet aux feuilles de réaliser la photosynthèse. Les fleurs sont des pousses qui ont été modifiées pour la reproduction . Les pousses sont composées de phytomères , qui sont des unités fonctionnellesqui consistent en un nœud portant une ou plusieurs feuilles, un entre-nœud et un ou plusieurs bourgeons .

Un corps végétal a deux modèles de base (axes apical-basal et radial) qui ont été établis au cours de l’embryogenèse . ^[202] Les cellules et les tissus sont disposés le long de l’axe apical-basal de la racine à la pousse, tandis que les trois systèmes tissulaires ( cutané , terrestre et vasculaire ) qui composent le corps d’une plante sont disposés concentriquement autour de son axe radial. ^[202] Le système tissulaire dermique forme l’ épiderme (ou revêtement externe) d’une plante, qui est généralement une couche cellulaire unique constituée de cellules qui se sont différenciées en trois structures spécialisées : les stomates pour les échanges gazeux dans les feuilles, les trichomes(ou poils de feuilles) pour la protection contre les insectes et le rayonnement solaire , et les poils absorbants pour augmenter les surfaces et l’absorption de l’eau et des nutriments. Le tissu broyé constitue pratiquement tout le tissu qui se situe entre les tissus dermiques et vasculaires dans les pousses et les racines. Il se compose de trois types de cellules : les cellules de parenchyme , de collenchyme et de sclérenchyme . Enfin, les tissus vasculaires sont constitués de deux tissus constitutifs : le xylème et le phloème . Le xylème est constitué de deux cellules conductrices appelées trachéides et éléments vasculaires alors que le phloème est caractérisé par la présence deéléments de tubes criblés et cellules compagnes . ^[202]

Nutrition et transport des plantes Le xylème (bleu) transporte l’eau et les minéraux des racines vers le haut tandis que le phloème (orange) transporte les glucides entre les organes.

Comme tous les autres organismes, les végétaux sont principalement constitués d’eau et d’autres molécules contenant des éléments essentiels à la vie. ^[203] L’absence de nutriments spécifiques (ou éléments essentiels ), dont beaucoup ont été identifiés lors d’ expériences hydroponiques , peut perturber la croissance et la reproduction des plantes . La majorité des plantes sont capables d’obtenir ces nutriments à partir de solutions qui entourent leurs racines dans le sol . ^[203] Lessivage et récolte continus des culturespeut épuiser le sol de ses nutriments, qui peuvent être restaurés avec l’utilisation d’ engrais . Les plantes carnivores telles que les attrape-mouches de Vénus sont capables d’obtenir des nutriments en digérant d’autres arthropodes , tandis que les plantes parasites telles que le gui peuvent parasiter d’autres plantes pour l’eau et les nutriments.

Les plantes ont besoin d’eau pour effectuer la photosynthèse , transporter les solutés entre les organes, refroidir leurs feuilles par évaporation et maintenir les pressions internes qui soutiennent leur corps. ^[203] L’eau est capable de se diffuser à l’intérieur et à l’extérieur des cellules végétales par osmose . La direction du mouvement de l’eau à travers une membrane semi -perméable est déterminée par le potentiel de l’eau à travers cette membrane. ^[203] L’eau est capable de diffuser à travers la membrane d’une cellule racinaire à travers les aquaporines tandis que les solutés sont transportés à travers la membrane par des canaux ioniques et des pompes. Dans les plantes vasculaires , l’eau et les solutés peuvent pénétrer dans le xylème , un tissu vasculaire , par l’intermédiaire d’un apoplaste et d’un symplaste . Une fois dans le xylème, l’eau et les minéraux sont distribués vers le haut par transpiration du sol vers les parties aériennes de la plante. ^{[176] [203]} En revanche, le phloème , un autre tissu vasculaire, distribue les glucides (par exemple, le saccharose ) et d’autres solutés tels que les hormones par translocation d’une source (par exemple, une feuille ou une racine mature ) dans laquelle ils ont été produits à unévier (par exemple, racine, fleur ou fruit en développement ) dans lequel ils seront utilisés et stockés. ^[203] Les sources et les puits peuvent changer de rôle, selon la quantité de glucides accumulés ou mobilisés pour l’alimentation d’autres organes.

Développement des plantes

Le développement des plantes est régulé par des signaux environnementaux et les propres récepteurs , hormones et génomes de la plante . ^[204] De plus, ils ont plusieurs caractéristiques qui leur permettent d’obtenir des ressources pour la croissance et la reproduction telles que les méristèmes , la formation d’organes post-embryonnaires et la croissance différentielle.

Le développement commence par une graine , qui est une plante embryonnaire enfermée dans une enveloppe extérieure protectrice . La plupart des graines de plantes sont généralement dormantes , une condition dans laquelle l’activité normale de la graine est suspendue. ^[204] La dormance des graines peut durer des semaines, des mois, des années et même des siècles. La dormance est rompue une fois que les conditions sont favorables à la croissance, et la graine commencera à germer, un processus appelé germination . L’imbibition est la première étape de la germination, au cours de laquelle l’eau est absorbée par la graine. Une fois l’eau absorbée, la graine subit des changements métaboliques par lesquels les enzymes sont activées et l’ARN etles protéines sont synthétisées. Une fois que la graine a germé, elle obtient des glucides , des acides aminés et de petits lipides qui servent de blocs de construction pour son développement. Ces monomères sont obtenus à partir de l’ hydrolyse de l’amidon , des protéines et des lipides stockés dans les cotylédons ou l’ endosperme . La germination est terminée une fois que les racines embryonnaires appelées radicule ont émergé du tégument . À ce stade, la plante en développement est appelée semis et sa croissance est régulée par ses propres protéines photoréceptrices .et hormones. ^[204]

Contrairement aux animaux chez lesquels la croissance est déterminée, c’est-à-dire qu’elle cesse lorsque l’état adulte est atteint, la croissance des plantes est indéterminée car il s’agit d’un processus ouvert qui pourrait potentiellement durer toute la vie. ^[202] Les plantes poussent de deux façons : primaire et secondaire . Dans la croissance primaire, les pousses et les racines sont formées et allongées. Le méristème apical produit le corps végétal primaire, que l’on trouve dans toutes les plantes à graines . Au cours de la croissance secondaire, l’épaisseur de la plante augmente à mesure que le méristème latéral produit le corps végétal secondaire, que l’on peut trouver dans les eudicots ligneux tels que les arbres et les arbustes. Monocotylédonesne passent pas par une croissance secondaire. ^[202] Le corps végétal est généré par une hiérarchie de méristèmes . Les méristèmes apicaux des systèmes racinaire et foliaire donnent naissance à des méristèmes primaires (protoderme, méristème terrestre et procambium ), qui à leur tour donnent naissance aux trois systèmes tissulaires ( dermique , terrestre et vasculaire ).

Reproduction végétale Reproduction et développement chez les sporophytes

Most angiosperms (or flowering Plants) engage in sexual reproduction.^[205] Their flowers are organs that facilitate reproduction, usually by providing a mechanism for the union of sperm with eggs. Flowers may facilitate two types of pollination: self-pollination and cross-pollination. Self-pollination occurs when the pollen from the anther is deposited on the stigma of the same flower, or another flower on the same plant. Cross-pollination is the transfer of pollen from the anther of one flower to the stigma of another flower on a different individual of the same species. Self-pollination happened in flowers where the stamen and carpel mature at the same time, and are positioned so that the pollen can land on the flower’s stigma. This pollination does not require an investment from the plant to provide nectar and pollen as food for pollinators.^[206]

Plant responses

Comme les animaux, les plantes produisent des hormones dans une partie de leur corps pour signaler aux cellules d’une autre partie de réagir. La maturation des fruits et la perte des feuilles en hiver sont contrôlées en partie par la production du gaz éthylène par la plante. Le stress causé par la perte d’eau, les changements dans la chimie de l’air ou le surpeuplement par d’autres plantes peut entraîner des changements dans le fonctionnement d’une plante. Ces changements peuvent être affectés par des facteurs génétiques, chimiques et physiques.

To function and survive, Plants produce a wide array of chemical compounds not found in other organisms. Because they cannot move, Plants must also defend themselves chemically from herbivores, pathogens and competition from other Plants. They do this by producing toxins and foul-tasting or smelling chemicals. Other compounds defend Plants against disease, permit survival during drought, and prepare Plants for dormancy, while other compounds are used to attract pollinators or herbivores to spread ripe seeds.

Many plant organs contain different types of photoreceptor proteins, each of which reacts very specifically to certain wavelengths of light.^[207] The photoreceptor proteins relay information such as whether it is day or night, duration of the day, intensity of light available, and the source of light. Shoots generally grow towards light, while roots grow away from it, responses known as phototropism and skototropism, respectively. They are brought about by light-sensitive pigments like phototropins and phytochromes and the plant hormone auxin.^[208] Many flowering Plants bloom at the appropriate time because of light-sensitive compounds that respond to the length of the night, a phenomenon known as photoperiodism.

In addition to light, Plants can respond to other types of stimuli. For instance, Plants can sense the direction of gravity to orient themselves correctly. They can respond to mechanical stimulation.^[209]

Animal form and function

General features Negative feedback is necessary for maintaining homeostasis such as keeping body temperature constant.

The cells in each animal body are bathed in interstitial fluid, which make up the cell’s environment. This fluid and all its characteristics (e.g., temperature, ionic composition) can be described as the animal’s internal environment, which is in contrast to the external environment that encompasses the animal’s outside world.^[210] Animals can be classified as either regulators or conformers. Animals such as mammals and birds are regulators as they are able to maintain a constant internal environment such as body temperature despite their environments changing. These Animals are also described as homeotherms as they exhibit thermoregulation by keeping their internal body temperature constant. In contrast, Animals such as fishes and frogs are conformers as they adapt their internal environment (e.g., body temperature) to match their external environments. These Animals are also described as poikilotherms or ectotherms as they allow their body temperatures to match their external environments. In terms of energy, regulation is more costly than conformity as an animal expands more energy to maintain a constant internal environment such as increasing its basal metabolic rate, which is the rate of energy consumption.^[210] Similarly, homeothermy is more costly than poikilothermy. Homeostasis is the stability of an animal’s internal environment, which is maintained by negative feedback loops.^[210][211]

The body size of terrestrial Animals vary across different species but their use of energy does not scale linearly according to their size.^[210] Mice, for example, are able to consume three times more food than rabbits in proportion to their weights as the basal metabolic rate per unit weight in mice is greater than in rabbits.^[210] Physical activity can also increase an animal’s metabolic rate. When an animal runs, its metabolic rate increases linearly with speed.^[210] However, the relationship is non-linear in Animals that swim or fly. When a fish swims faster, it encounters greater water resistance and so its metabolic rates increases exponential.^[210] Alternatively, the relationship of flight speeds and metabolic rates is U-shaped in birds.^[210] At low flight speeds, a bird must maintain a high metabolic rates to remain airborne. As it speeds up its flight, its metabolic rate decreases with the aid of air rapidly flows over its wings. However, as it increases in its speed even further, its high metabolic rates rises again due to the increased effort associated with rapid flight speeds. Basal metabolic rates can be measured based on an animal’s rate of heat production.

Water and salt balance Diffusion of water and ions in and out of a freshwater fish

An animal’s body fluids have three properties: osmotic pressure, ionic composition, and volume.^[212] Osmotic pressures determine the direction of the diffusion of water (or osmosis), which moves from a region where osmotic pressure (total solute concentration) is low to a region where osmotic pressure (total solute concentration) is high. Aquatic Animals are diverse with respect to their body fluid compositions and their environments. For example, most invertebrate Animals in the ocean have body fluids that are isosmotic with seawater. In contrast, ocean bony fishes have body fluids that are hyposmotic to seawater. Finally, freshwater Animals have body fluids that are hyperosmotic to fresh water. Typical ions that can be found in an animal’s body fluids are sodium, potassium, calcium, and chloride. The volume of body fluids can be regulated by excretion. Vertebrate Animals have kidneys, which are excretory organs made up of tiny tubular structures called nephrons, which make urine from blood plasma. The kidneys’ primary function is to regulate the composition and volume of blood plasma by selectively removing material from the blood plasma itself. The ability of xeric Animals such as kangaroo rats to minimize water loss by producing urine that is 10–20 times concentrated than their blood plasma allows them to adapt in desert environments that receive very little precipitation.^[212]

Nutrition and digestion Different digestive systems in marine fishes

Animals are heterotrophs as they feed on other organisms to obtain energy and organic compounds.^[213] They are able to obtain food in three major ways such as targeting visible food objects, collecting tiny food particles, or depending on microbes for critical food needs. The amount of energy stored in food can be quantified based on the amount of heat (measured in calories or kilojoules) emitted when the food is burnt in the presence of oxygen. If an animal were to consume food that contains an excess amount of chemical energy, it will store most of that energy in the form of lipids for future use and some of that energy as glycogen for more immediate use (e.g., meeting the brain’s energy needs).^[213] The molecules in food are chemical building blocks that are needed for growth and development. These molecules include nutrients such as carbohydrates, fats, and proteins. Vitamins and minerals (e.g., calcium, magnesium, sodium, and phosphorus) are also essential. The digestive system, which typically consist of a tubular tract that extends from the mouth to the anus, is involved in the breakdown (or digestion) of food into small molecules as it travels down peristaltically through the gut lumen shortly after it has been ingested. These small food molecules are then absorbed into the blood from the lumen, where they are then distributed to the rest of the body as building blocks (e.g., amino acids) or sources of energy (e.g., glucose).^[213]

In addition to their digestive tracts, vertebrate Animals have accessory glands such as a liver and pancreas as part of their digestive systems.^[213] The processing of food in these Animals begins in the foregut, which includes the mouth, esophagus, and stomach. Mechanical digestion of food starts in the mouth with the esophagus serving as a passageway for food to reach the stomach, where it is stored and disintegrated (by the stomach’s acid) for further processing. Upon leaving the stomach, food enters into the midgut, which is the first part of the intestine (or small intestine in mammals) and is the principal site of digestion and absorption. Food that does not get absorbed are stored as indigestible waste (or feces) in the hindgut, which is the second part of the intestine (or large intestine in mammals). The hindgut then completes the reabsorption of needed water and salt prior to eliminating the feces from the rectum.^[213]

Breathing Respiratory system in a bird

The respiratory system consists of specific organs and structures used for gas exchange in Animals. The anatomy and physiology that make this happen varies greatly, depending on the size of the organism, the environment in which it lives and its evolutionary history. In land Animals the respiratory surface is internalized as linings of the lungs.^[214] Gas exchange in the lungs occurs in millions of small air sacs; in mammals and reptiles these are called alveoli, and in birds they are known as atria. These microscopic air sacs have a very rich blood supply, thus bringing the air into close contact with the blood.^[215] These air sacs communicate with the external environment via a system of airways, or hollow tubes, of which the largest is the trachea, which branches in the middle of the chest into the two main bronchi. These enter the lungs where they branch into progressively narrower secondary and tertiary bronchi that branch into numerous smaller tubes, the bronchioles. In birds the bronchioles are termed parabronchi. It is the bronchioles, or parabronchi that generally open into the microscopic alveoli in mammals and atria in birds. Air has to be pumped from the environment into the alveoli or atria by the process of breathing, which involves the muscles of respiration.

Circulation Circulatory systems in arthropods, fish, reptiles, and birds/mammals

A circulatory system usually consists of a muscular pump such as a heart, a fluid (blood), and system of blood vessels that deliver it.^[216][217] Its principal function is to transport blood and other substances to and from cells and tissues. There are two types of circulatory systems: open and closed. In open circulatory systems, blood exits blood vessels as it circulates throughout the body whereas in closed circulatory system, blood is contained within the blood vessels as it circulates. Open circulatory systems can be observed in invertebrate Animals such as arthropods (e.g., insects, spiders, and lobsters) whereas closed circulatory systems can be found in vertebrate Animals such as fishes, amphibians, and mammals. Circulation in Animals occur between two types of tissues: systemic tissues and breathing (or pulmonary) organs.^[216] Systemic tissues are all the tissues and organs that make up an animal’s body other than its breathing organs. Systemic tissues take up oxygen but adds carbon dioxide to the blood whereas a breathing organs takes up carbon dioxide but add oxygen to the blood.^[218] In birds and mammals, the systemic and pulmonary systems are connected in series.

In the circulatory system, blood is important because it is the means by which oxygen, carbon dioxide, nutrients, hormones, agents of immune system, heat, wastes, and other commodities are transported.^[216] In annelids such as earthworms and leeches, blood is propelled by peristaltic waves of contractions of the heart muscles that make up the blood vessels. Other Animals such as crustaceans (e.g., crayfish and lobsters), have more than one heart to propel blood throughout their bodies. Vertebrate hearts are multichambered and are able to pump blood when their ventricles contract at each cardiac cycle, which propels blood through the blood vessels.^[216] Although vertebrate hearts are myogenic, their rate of contraction (or heart rate) can be modulated by neural input from the body’s autonomic nervous system.

Muscle and movement Asynchronous muscles power flight in most insects. a: Wings b: Wing joint c: Dorsoventral muscles power upstrokes d: Dorsolongitudinal muscles power downstrokes.

In vertebrates, the muscular system consists of skeletal, smooth and cardiac muscles. It permits movement of the body, maintains posture and circulates blood throughout the body.^[219] Together with the skeletal system, it forms the musculoskeletal system, which is responsible for the movement of vertebrate Animals.^[220] Skeletal muscle contractions are neurogenic as they require synaptic input from motor neurons. A single motor neuron is able to innervate multiple muscle fibers, thereby causing the fibers to contract at the same time. Once innervated, the protein filaments within each skeletal muscle fiber slide past each other to produce a contraction, which is explained by the sliding filament theory. The contraction produced can be described as a twitch, summation, or tetanus, depending on the frequency of action potentials. Unlike skeletal muscles, contractions of smooth and cardiac muscles are myogenic as they are initiated by the smooth or heart muscle cells themselves instead of a motor neuron. Nevertheless, the strength of their contractions can be modulated by input from the autonomic nervous system. The mechanisms of contraction are similar in all three muscle tissues.

In invertebrates such as earthworms and leeches, circular and longitudinal muscles cells form the body wall of these Animals and are responsible for their movement.^[221] In an earthworm that is moving through a soil, for example, contractions of circular and longitudinal muscles occur reciprocally while the coelomic fluid serves as a hydroskeleton by maintaining turgidity of the earthworm.^[222] Other Animals such as mollusks, and nematodes, possess obliquely striated muscles, which contain bands of thick and thin filaments that are arranged helically rather than transversely, like in vertebrate skeletal or cardiac muscles.^[223] Advanced insects such as wasps, flies, bees, and beetles possess asynchronous muscles that constitute the flight muscles in these Animals.^[223] These flight muscles are often called fibrillar muscles because they contain myofibrils that are thick and conspicuous.^[224]

Nervous system Mouse pyramidal neurons (green) and GABAergic neurons (red) ^[225]

Most multicellular Animals have nervous systems^[226] that allow them to sense from and respond to their environments. A nervous system is a network of cells that processes sensory information and generates behaviors. At the cellular level, the nervous system is defined by the presence of neurons, which are cells specialized to handle information.^[227] They can transmit or receive information at sites of contacts called synapses.^[227] More specifically, neurons can conduct nerve impulses (or action potentials) that travel along their thin fibers called axons, which can then be transmitted directly to a neighboring cell through electrical synapses or cause chemicals called neurotransmitters to be released at chemical synapses. According to the sodium theory, these action potentials can be generated by the increased permeability of the neuron’s cell membrane to sodium ions.^[228] Cells such as neurons or muscle cells may be excited or inhibited upon receiving a signal from another neuron. The connections between neurons can form neural pathways, neural circuits, and larger networks that generate an organism’s perception of the world and determine its behavior. Along with neurons, the nervous system contains other specialized cells called glia or glial cells, which provide structural and metabolic support.

In vertebrates, the nervous system comprises the central nervous system (CNS), which includes the brain and spinal cord, and the peripheral nervous system (PNS), which consists of nerves that connect the CNS to every other part of the body. Nerves that transmit signals from the CNS are called motor nerves or efferent nerves, while those nerves that transmit information from the body to the CNS are called sensory nerves or afferent nerves. Spinal nerves are mixed nerves that serve both functions. The PNS is divided into three separate subsystems, the somatic, autonomic, and enteric nervous systems. Somatic nerves mediate voluntary movement. The autonomic nervous system is further subdivided into the sympathetic and the parasympathetic nervous systems. The sympathetic nervous system is activated in cases of emergencies to mobilize energy, while the parasympathetic nervous system is activated when organisms are in a relaxed state. The enteric nervous system functions to control the gastrointestinal system. Both autonomic and enteric nervous systems function involuntarily. Nerves that exit directly from the brain are called cranial nerves while those exiting from the spinal cord are called spinal nerves.

Many Animals have sense organs that can detect their environment. These sense organs contain sensory receptors, which are sensory neurons that convert stimuli into electrical signals.^[229] Mechanoreceptors, for example, which can be found in skin, muscle, and hearing organs, generate action potentials in response to changes in pressures.^[229][230] Photoreceptor cells such as rods and cones, which are part of the vertebrate retina, can respond to specific wavelengths of light.^[229][230] Chemoreceptors detect chemicals in the mouth (taste) or in the air (smell).^[230]

Hormonal control

Hormones are signaling molecules transported in the blood to distant organs to regulate their function.^[231][232] Hormones are secreted by internal glands that are part of an animal’s endocrine system. In vertebrates, the hypothalamus is the neural control center for all endocrine systems. In humans specifically, the major endocrine glands are the thyroid gland and the adrenal glands. Many other organs that are part of other body systems have secondary endocrine functions, including bone, kidneys, liver, heart and gonads. For example, kidneys secrete the endocrine hormone erythropoietin. Hormones can be amino acid complexes, steroids, eicosanoids, leukotrienes, or prostaglandins.^[233] The endocrine system can be contrasted to both exocrine glands, which secrete hormones to the outside of the body, and paracrine signaling between cells over a relatively short distance. Endocrine glands have no ducts, are vascular, and commonly have intracellular vacuoles or granules that store their hormones. In contrast, exocrine glands, such as salivary glands, sweat glands, and glands within the gastrointestinal tract, tend to be much less vascular and have ducts or a hollow lumen.

Animal reproduction Sexual reproduction in dragonflies

Animals can reproduce in one of two ways: asexual and sexual. Nearly all Animals engage in some form of sexual reproduction.^[234] They produce haploid gametes by meiosis. The smaller, motile gametes are Spermatozoa and the larger, non-motile gametes are ova.^[235] These fuse to form zygotes,^[236] which develop via mitosis into a hollow sphere, called a blastula. In sponges, blastula larvae swim to a new location, attach to the seabed, and develop into a new sponge.^[237] In most other groups, the blastula undergoes more complicated rearrangement.^[238] It first invaginates to form a gastrula with a digestive chamber and two separate germ layers, an external ectoderm and an internal endoderm.^[239] In most cases, a third germ layer, the mesoderm, also develops between them.^[240] These germ layers then differentiate to form tissues and organs.^[241] Some Animals are capable of asexual reproduction, which often results in a genetic clone of the parent. This may take place through fragmentation; budding, such as in Hydra and other cnidarians; or parthenogenesis, where fertile eggs are produced without mating, such as in aphids.^[242][243]

Animal development Cleavage in zebrafish embryo

Animal development begins with the formation of a zygote that results from the fusion of a sperm and egg during fertilization.^[244] The zygote undergoes a rapid multiple rounds of mitotic cell period of cell divisions called cleavage, which forms a ball of similar cells called a blastula. Gastrulation occurs, whereby morphogenetic movements convert the cell mass into a three germ layers that comprise the ectoderm, mesoderm and endoderm.

The end of gastrulation signals the beginning of organogenesis, whereby the three germ layers form the internal organs of the organism.^[245] The cells of each of the three germ layers undergo differentiation, a process where less-specialized cells become more-specialized through the expression of a specific set of Genes. Cellular differentiation is influenced by extracellular signals such as growth factors that are exchanged to adjacent cells, which is called juxtracrine signaling, or to neighboring cells over short distances, which is called paracrine signaling.^[246][247] Intracellular signals consist of a cell signaling itself (autocrine signaling), also play a role in organ formation. These signaling pathways allows for cell rearrangement and ensures that organs form at specific sites within the organism.^[245][248]

Immune system Processes in the primary immune response

The immune system is a network of biological processes that detects and responds to a wide variety of pathogens. Many species have two major subsystems of the immune system. The innate immune system provides a preconfigured response to broad groups of situations and stimuli. The adaptive immune system provides a tailored response to each stimulus by learning to recognize molecules it has previously encountered. Both use molecules and cells to perform their functions.

Nearly all organisms have some kind of immune system. Bacteria have a rudimentary immune system in the form of enzymes that protect against virus infections. Other basic immune mechanisms evolved in ancient Plants and Animals and remain in their modern descendants. These mechanisms include phagocytosis, antimicrobial peptides called defensins, and the complement system. Jawed vertebrates, including humans, have even more sophisticated defense mechanisms, including the ability to adapt to recognize pathogens more efficiently. Adaptive (or acquired) immunity creates an immunological memory leading to an enhanced response to subsequent encounters with that same pathogen. This process of acquired immunity is the basis of vaccination.

Animal behavior Brood parasites, such as the cuckoo, provide a supernormal stimulus to the parenting species.

Behaviors play a central a role in Animals‘ interaction with each other and with their environment.^[249] They are able to use their muscles to approach one another, vocalize, seek shelter, and migrate. An animal’s nervous system activates and coordinates its behaviors. Fixed action patterns, for instance, are genetically determined and stereotyped behaviors that occur without learning.^[249][250] These behaviors are under the control of the nervous system and can be quite elaborate.^[249] Examples include the pecking of kelp gull chicks at the red dot on their mother’s beak. Other behaviors that have emerged as a result of natural selection include foraging, mating, and altruism.^[251] In addition to evolved behavior, Animals have evolved the ability to learn by modifying their behaviors as a result of early individual experiences.^[249]

Ecology

Ecosystems Terrestrial biomes are shaped by temperature and precipitation.

Ecology is the study of the distribution and abundance of life, the interaction between organisms and their environment.^[252] The community of living (biotic) organisms in conjunction with the nonliving (abiotic) components (e.g., water, light, radiation, temperature, humidity, atmosphere, acidity, and soil) of their environment is called an ecosystem.^{[253][254][255]} These biotic and abiotic components are linked together through nutrient cycles and energy flows.^[256] Energy from the sun enters the system through photosynthesis and is incorporated into plant tissue. By feeding on Plants and on one another, Animals play an important role in the movement of matter and energy through the system. They also influence the quantity of plant and microbial biomass present. By breaking down dead organic matter, decomposers release carbon back to the atmosphere and facilitate nutrient cycling by converting nutrients stored in dead biomass back to a form that can be readily used by Plants and other microbes.^[257]

The Earth’s physical environment is shaped by solar energy and topography.^[255] The amount of solar energy input varies in space and time due to the spherical shape of the Earth and its axial tilt. Variation in solar energy input drives weather and climate patterns. Weather is the day-to-day temperature and precipitation activity, whereas climate is the long-term average of weather, typically averaged over a period of 30 years.^[258][259] Variation in topography also produces environmental heterogeneity. On the windward side of a mountain, for example, air rises and cools, with water changing from gaseous to liquid or solid form, resulting in precipitation such as rain or snow.^[255] As a result, wet environments allow for lush vegetation to grow. In contrast, conditions tend to be dry on the leeward side of a mountain due to the lack of precipitation as air descends and warms, and moisture remains as water vapor in the atmosphere. Temperature and precipitation are the main factors that shape terrestrial biomes.

Populations Reaching carrying capacity through a logistic growth curve

A population is the number of organisms of the same species that occupy an area and reproduce from generation to generation.^{[260][261][262][263][264]} Its abundance can be measured using population density, which is the number of individuals per unit area (e.g., land or tree) or volume (e.g., sea or air).^[260] Given that it is usually impractical to count every individual within a large population to determine its size, population size can be estimated by multiplying population density by the area or volume. Population growth during short-term intervals can be determined using the population growth rate equation, which takes into consideration birth, death, and immigration rates. In the longer term, the exponential growth of a population tends to slow down as it reaches its carrying capacity, which can be modeled using the logistic equation.^[261] The carrying capacity of an environment is the maximum population size of a species that can be sustained by that specific environment, given the food, habitat, water, and other resources that are available.^[265] The carrying capacity of a population can be affected by changing environmental conditions such as changes in the availability resources and the cost of maintaining them. In human populations, new technologies such as the Green revolution have helped increase the Earth’s carrying capacity for humans over time, which has stymied the attempted predictions of impending population decline, the famous of which was by Thomas Malthus in the 18th century.^[260]

Communities A (a) trophic pyramid and a (b) simplified food web. The trophic pyramid represents the biomass at each level. ^[266]

A community is a group of populations of two or more different species occupying the same geographical area at the same time. A biological interaction is the effect that a pair of organisms living together in a community have on each other. They can be either of the same species (intraspecific interactions), or of different species (interspecific interactions). These effects may be short-term, like pollination and predation, or long-term; both often strongly influence the evolution of the species involved. A long-term interaction is called a symbiosis. Symbioses range from mutualism, beneficial to both partners, to competition, harmful to both partners.^[267]

Every species participates as a consumer, resource, or both in consumer–resource interactions, which form the core of food chains or food webs.^[268] There are different trophic levels within any food web, with the lowest level being the primary producers (or autotrophs) such as Plants and algae that convert energy and inorganic material into organic compounds, which can then be used by the rest of the community.^{[62][269][270]} At the next level are the heterotrophs, which are the species that obtain energy by breaking apart organic compounds from other organisms.^[268] Heterotrophs that consume Plants are primary consumers (or herbivores) whereas heterotrophs that consume herbivores are secondary consumers (or carnivores). And those that eat secondary consumers are tertiary consumers and so on. Omnivorous heterotrophs are able to consume at multiple levels. Finally, there are decomposers that feed on the waste products or dead bodies of organisms.^[268]

On average, the total amount of energy incorporated into the biomass of a trophic level per unit of time is about one-tenth of the energy of the trophic level that it consumes. Waste and dead material used by decomposers as well as heat lost from metabolism make up the other ninety percent of energy that is not consumed by the next trophic level.^[271]

Biosphere Fast carbon cycle showing the movement of carbon between land, atmosphere, and oceans in billions of tons per year. Yellow numbers are natural fluxes, red are human contributions, white are stored carbon. Effects of the slow carbon cycle, such as volcanic and tectonic activity, are not included. ^[272]

In the global ecosystem (or biosphere), matter exist as different interacting compartments, which can be biotic or abiotic as well as accessible or inaccessible, depending on their forms and locations.^[273] For example, matter from terrestrial autotrophs are both biotic and accessible to other organisms whereas the matter in rocks and minerals are abiotic and inaccessible. A biogeochemical cycle is a pathway by which specific elements of matter are turned over or moved through the biotic (biosphere) and the abiotic (lithosphere, atmosphere, and hydrosphere) compartments of Earth. There are biogeochemical cycles for nitrogen, carbon, and water. In some cycles there are reservoirs where a substance remains or is sequestered for a long period of time.

Climate change includes both global warming driven by human-induced emissions of greenhouse gases and the resulting large-scale shifts in weather patterns. Though there have been previous periods of climatic change, since the mid-20th century humans have had an unprecedented impact on Earth’s climate system and caused change on a global scale.^[274] The largest driver of warming is the emission of greenhouse gases, of which more than 90% are carbon dioxide and methane.^[275] Fossil fuel burning (coal, oil, and natural gas) for energy consumption is the main source of these emissions, with additional contributions from agriculture, deforestation, and manufacturing.^[276] Temperature rise is accelerated or tempered by climate feedbacks, such as loss of sunlight-reflecting snow and ice cover, increased water vapor (a greenhouse gas itself), and changes to land and ocean carbon sinks.

Conservation Efforts are made to preserve the natural characteristics of Hopetoun Falls, Australia, without affecting visitors’ access.

Conservation biology is the study of the conservation of Earth’s biodiversity with the aim of protecting species, their habitats, and ecosystems from excessive rates of extinction and the erosion of biotic interactions.^{[277][278][279]} It is concerned with factors that influence the maintenance, loss, and restoration of biodiversity and the science of sustaining evolutionary processes that engender genetic, population, species, and ecosystem diversity.^{[280][281][282][283]} The concern stems from estimates suggesting that up to 50% of all species on the planet will disappear within the next 50 years,^[284] which has contributed to poverty, starvation, and will reset the course of evolution on this planet.^[285][286] Biodiversity affects the functioning of ecosystems, which provide a variety of services upon which people depend.

Conservation biologists research and educate on the trends of biodiversity loss, species extinctions, and the negative effect these are having on our capabilities to sustain the well-being of human society. Organizations and citizens are responding to the current biodiversity crisis through conservation action plans that direct research, monitoring, and education programs that engage concerns at local through global scales.^{[287][280][281][282]}

See also

• Biology in fiction
• Glossary of biology
• List of biological websites
• List of biologists
• List of biology journals
• List of biology topics
• List of life sciences
• List of omics topics in biology
• National Association of Biology Teachers
• Outline of biology
• Periodic table of life sciences in Tinbergen’s four questions
• Reproduction
• Science tourism
• Terminology of biology

References

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• Biology at Curlie
• OSU’s Phylocode
• Biology Online – Wiki Dictionary
• MIT video lecture series on biology
• OneZoom Tree of Life

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• Current Biology: General journal publishing original research from all areas of biology
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• Science: Internationally renowned AAAS science journal – see sections of the life sciences
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