Hiérarchie de dominance

En biologie , une hiérarchie de dominance (anciennement et familièrement appelée ordre hiérarchique ) est un type de hiérarchie sociale qui survient lorsque les membres de groupes sociaux d’animaux interagissent, créant un système de classement. Un individu dominant de rang supérieur est parfois appelé un alpha , et l’individu soumis de rang inférieur un bêta . Différents types d’interactions peuvent entraîner une dominance selon les espèces, y compris des démonstrations ritualisées d’agression ou de violence physique directe. ^[2] Dans les groupes de vie sociale, les membres sont susceptibles de se disputer l’accès à des ressources limitées et des opportunités d’accouplement. Plutôt que de se battre à chaque fois qu’ils se rencontrent, un rang relatif est établi entre les individus du même sexe, les individus de rang supérieur ayant souvent plus accès aux ressources et aux partenaires. Basé sur des interactions répétitives, un ordre social est créé qui est sujet à changement chaque fois qu’un animal dominant est défié par un subordonné.

Un mandrill mâle de haut rang annonce son statut avec une coloration faciale brillante. ^[1]

Définitions

La dominance est l’accès préférentiel d’un individu aux ressources par rapport à un autre en fonction de la capacité coercitive basée sur la force, la menace et l’intimidation, par rapport au prestige (capacité de persuasion basée sur les compétences, les capacités et les connaissances). ^[3] Un animal dominant est un animal dont les comportements sexuels , alimentaires, agressifs et autres se produisent par la suite avec relativement peu d’influence des autres membres du groupe. Les animaux subordonnés sont opposés; leur comportement est soumis et peut être relativement facilement influencé ou inhibé par les autres membres du groupe. ^[4]

Dominance

Les capucins coiffés ont une hiérarchie de dominance claire

Pour de nombreuses sociétés animales, la position d’un individu dans la hiérarchie de dominance correspond à ses possibilités de se reproduire. ^[5] Chez les animaux socialement hiérarchiques, les individus dominants peuvent exercer un contrôle sur les autres. Par exemple, dans un troupeau de chèvres sauvages, c’est un grand mâle qui est dominant et maintient la discipline et la cohérence du troupeau. Il dirige le groupe mais partage le leadership d’une expédition de recherche de nourriture avec une chèvre mature qui survivra normalement à une succession de mâles dominants. ^[6] Cependant, des travaux antérieurs ont montré que les ordres de leadership chez les chèvres n’étaient pas liés à l’âge ou à la dominance. ^[7] Chez les moutons, la position dans un troupeau en mouvement est fortement corrélée à la domination sociale, mais il n’y a pas d’étude précise pour montrer un leadership volontaire cohérent par un individu.^[8] Chez les oiseaux, les individus dominants sélectionnent préférentiellement des perchoirs plus élevés pour se mettre dans la meilleure position pour détecter et éviter les prédateurs, ainsi que pour montrer leur dominance aux autres membres de leur propre espèce. ^[9] Il a été suggéré que la prise de décision sur les actions du groupe est généralement dissociée de la domination sociale. ^[dix]

Lorsque les individus recherchent un rang élevé

Étant donné les avantages et les coûts de posséder un rang élevé au sein d’un groupe hiérarchique, certaines caractéristiques des individus, des groupes et des environnements déterminent si un individu bénéficiera d’un rang élevé. Il s’agit notamment de savoir si un rang élevé leur donne accès ou non à des ressources précieuses telles que des compagnons et de la nourriture. L’âge, l’intelligence, l’expérience et la condition physique peuvent déterminer si un individu juge utile ou non d’accéder à un rang supérieur dans la hiérarchie, ce qui se fait souvent au prix d’un conflit. La hiérarchie résulte des interactions, de la dynamique de groupe et du partage des ressources, de sorte que la taille et la composition du groupe affectent les décisions de dominance des individus de haut rang. Par exemple, dans un grand groupe avec de nombreux mâles, il peut être difficile pour le mâle le plus haut placé de dominer toutes les opportunités d’accouplement, donc un partage de compagnon existe probablement. Ces opportunités offertes aux subordonnés réduisent la probabilité d’un défi au mâle dominant : l’accouplement n’est plus un jeu du tout ou rien et le partage suffit à apaiser la plupart des subordonnés. Un autre aspect qui peut déterminer les hiérarchies de dominance est l’environnement. Dans les populations du Kenyales singes vervets , les femelles de haut rang ont un meilleur succès de recherche de nourriture lorsque les ressources alimentaires sont regroupées, mais lorsque la nourriture est distribuée dans une zone, elles perdent leur avantage, car les femelles subordonnées peuvent acquérir de la nourriture avec moins de risque de rencontrer une femelle dominante. ^[11]

Avantages

Succès de la recherche de nourriture

Un avantage pour les individus de haut rang est l’augmentation du succès de la recherche de nourriture et l’accès aux ressources alimentaires. Pendant les périodes de pénurie d’eau, les femelles vervet les mieux classées ont un meilleur accès que les femelles subordonnées à l’eau dans les trous des arbres. Chez les babouins chacma , les mâles de haut rang ont le premier accès aux proies vertébrées capturées par le groupe, et chez les babouins jaunes, les mâles dominants se nourrissent plus longtemps sans être interrompus. ^[11]

Chez de nombreuses espèces d’oiseaux, les individus dominants ont des taux d’apport alimentaire plus élevés. Ces espèces comprennent les juncos ardoisés et les huîtriers . Les individus dominants de ces groupes se remplissent les premiers et se remplissent plus rapidement, ils passent donc moins de temps à chercher de la nourriture, ce qui réduit le risque de prédation. Ainsi, ils ont augmenté leur survie en raison d’une nutrition accrue et d’une diminution de la prédation. ^[11]

Succès reproducteur

Chez les primates, un groupe bien étudié, un rang élevé apporte le succès reproducteur, comme le montre une méta-analyse de 1991 de 32 études. ^[12] Une étude de 2016 a déterminé qu’un statut plus élevé augmentait le succès reproducteur chez les hommes, et que cela ne variait pas selon le type de subsistance (cueillette, horticulture, pastoralisme, agriculture). Cela contredit «l’hypothèse égalitaire», qui prédit que le statut affecterait davantage le succès reproducteur chez les butineurs que parmi les non-butineurs. ^[13]

Les mâles macaques à bonnet de haut rang ont plus accès aux femelles fertiles et participent par conséquent à la plupart des accouplements au sein du groupe; dans une population, trois mâles étaient responsables de plus de 75% des accouplements. Dans cette population, les hommes varient souvent en rang. Au fur et à mesure que leur rang s’améliore, ils gagnent plus de temps exclusif avec des femelles fertiles; lorsque leur rang diminue, ils obtiennent moins de temps. ^[14] Chez de nombreux primates, y compris les macaques à bonnet et les singes rhésus, les descendants d’individus de haut rang ont une meilleure condition physique et donc un taux de survie accru. Ceci est très probablement fonction de deux facteurs. La première est que les mâles de haut rang s’accouplent avec des femelles de haut rang. En supposant que leur rang élevé est corrélé à une forme physique et à une capacité de combat plus élevées, ce trait sera conféré à leur progéniture. Le deuxième facteur est que les parents de rang supérieur offrent probablement une meilleure protection à leur progéniture et assurent ainsi des taux de survie plus élevés. ^[11]Parmi les macaques rhésus, les mâles de rang supérieur ont engendré plus de progéniture, bien que le mâle alpha n’ait jamais été celui qui a engendré le plus de progéniture, celui-ci étant plutôt un mâle de haut rang mais pas le meilleur. La relation complexe entre le rang et la reproduction chez cette espèce s’explique probablement par le fait que les macaques rhésus font la queue, plutôt que de se battre, pour la domination, ce qui signifie que le mâle alpha n’est pas nécessairement le mâle le plus fort ou le plus attrayant. ^{[15] [16]}

Chez les rongeurs, le mâle de rang le plus élevé engendre souvent le plus de descendants. Le même schéma se retrouve chez la plupart des carnivores, comme la Mangouste naine . La Mangouste naine vit dans un système social avec un couple dominant. La femelle dominante produit la totalité ou la quasi-totalité de la progéniture du groupe vivant, et le mâle dominant a le premier accès à elle pendant sa période d’oestrus. Chez le cerf élaphe, les mâles qui ont connu la dominance hivernale, résultant d’un meilleur accès aux sites d’alimentation préférés, avaient une plus grande capacité à obtenir et à entretenir des harems plus grands pendant la saison des amours. ^[11]

Chez de nombreuses espèces d’oiseaux monogames, les couples dominants ont tendance à obtenir les meilleurs territoires, ce qui favorise la survie de la progéniture et la santé des adultes. Dans les nids d’oiseau, une espèce d’oiseaux qui connaît de nombreux systèmes d’accouplement, les individus forment parfois un groupe qui aura un mâle dominant qui réalise tous les accouplements du groupe. ^[11]

Chez l’ espèce d’abeille Monogyne Melipona subnitida , la reine cherche à maintenir le succès reproducteur en empêchant les ouvrières de s’occuper de leurs cellules, de les pousser ou de les frapper à l’aide de ses antennes. Les ouvrières font preuve d’agressivité envers les mâles, revendiquant la priorité sur les cellules lorsque les mâles essaient de les utiliser pour placer des œufs. ^{[17] [18]}

Coûts d’être dominant

Il y a des coûts à être d’un rang élevé dans un groupe hiérarchique qui compensent les avantages. Les coûts les plus courants pour les personnes de haut rang sont des taux métaboliques plus élevés et des niveaux plus élevés d’hormones de stress. ^[11] Dans les mésanges charbonnières et les gobe-mouches pie, les individus de haut rang connaissent des taux métaboliques au repos plus élevés et doivent donc consommer plus de nourriture afin de maintenir leurs niveaux de forme physique et d’activité par rapport aux subordonnés de leurs groupes. Les coûts énergétiques de la défense du territoire, des partenaires et d’autres ressources peuvent être très consommateurs et amener les individus de haut rang, qui consacrent plus de temps à ces activités, à perdre de la masse corporelle sur de longues périodes de domination. Par conséquent, leur condition physique diminue au fur et à mesure qu’ils s’adonnent à ces activités à haute énergie, et ils perdent du rang en fonction de l’âge. ^[11]

Chez les babouins mâles sauvages, le mâle le mieux classé, également connu sous le nom d’alpha, présente des niveaux élevés de testostérone et de glucocorticoïdes, ce qui indique que les mâles de haut rang subissent des niveaux de stress plus élevés, ce qui réduit leur condition physique. La santé et la longévité sont réduites parce que ces deux hormones ont une activité immunosuppressive, ce qui réduit la survie et présente des opportunités d’infestation parasitaire et d’autres risques pour la santé. Cette condition physique réduite due à la position alpha a pour conséquence que les individus maintiennent un rang élevé pendant des périodes plus courtes et ont une santé et une longévité globales réduites en raison de la tension physique et des coûts de la position. ^[19]

Hypothèse de complémentarité interpersonnelle

L’hypothèse de la complémentarité interpersonnelle suggère que l’obéissance et l’autorité sont des processus réciproques et complémentaires. Autrement dit, il prédit que les comportements d’un membre du groupe susciteront un ensemble prévisible d’actions de la part des autres membres du groupe. Les comportements amicaux sont censés être rencontrés avec des comportements amicaux, et les comportements hostiles sont censés être réciproques avec des comportements hostiles similaires. Lorsqu’un individu agit de manière dominante et autoritaire dans un groupe, ce comportement a tendance à susciter des réponses soumises de la part des autres membres du groupe. De même, lorsque les membres du groupe affichent un comportement de soumission, d’autres se sentent enclins à afficher des comportements dominants en retour. Tiedens et Fragale (2003) ont constaté que la différenciation hiérarchique joue un rôle important dans l’appréciation du comportement au sein des groupes. Les individus préfèrent interagir avec d’autres membres du groupe dont le pouvoir ou le comportement de statut complète le leur. C’est-à-dire que les membres du groupe qui se comportent de manière soumise lorsqu’ils parlent à quelqu’un qui semble avoir le contrôle sont mieux appréciés, et de même les individus qui affichent des comportements dominants (par exemple, prendre en charge, donner des ordres) sont plus appréciés lorsqu’ils interagissent avec des individus dociles et soumis. .^[20]

Subordination

Avantages

Il y a plusieurs avantages à être subordonné. La subordination est bénéfique dans les conflits agonistiques où le rang prédit l’issue d’un combat. Moins de blessures se produiront si les individus subordonnés évitent de se battre avec des individus de rang supérieur qui gagneraient un grand pourcentage du temps – la connaissance de l’ordre hiérarchique empêche les deux parties d’encourir les coûts d’un combat prolongé. Chez les poules, il a été observé que les dominants et les subordonnés bénéficient d’un environnement hiérarchique stable car moins de défis signifient que plus de ressources peuvent être consacrées à la ponte. Dans les groupes d’individus hautement apparentés, la sélection des parents peut influencer la stabilité de la dominance hiérarchique. Un individu subordonné étroitement lié à l’individu dominant peut bénéficier plus génétiquement en aidant l’individu dominant à transmettre ses gènes.^[21]

Les babouins mâles alpha de la savane ont des niveaux élevés de testostérone et de stress; sur une longue période, cela peut entraîner une diminution de la condition physique. Les hommes les moins bien classés avaient également des niveaux de stress élevés, ce qui suggère que ce sont les hommes bêta qui gagnent le plus en forme, évitant le stress mais recevant certains des avantages d’un rang modéré. ^[19] Les tactiques d’accouplement des babouins de savane sont corrélées à leur âge. Les mâles plus âgés et subordonnés forment des alliances pour combattre les mâles de rang supérieur et avoir accès aux femelles. ^[22]

Se battre avec des mâles dominants est un comportement à risque qui peut entraîner une défaite, des blessures ou même la mort. Chez les mouflons d’Amérique, cependant, les subordonnés gagnent parfois un combat pour une femelle et ils engendrent 44% des agneaux nés dans la population. Ces moutons vivent en grands troupeaux et les hiérarchies de dominance sont souvent restructurées à chaque saison de reproduction. ^[23]

Les coléoptères , qui ont un ordre social impliquant un mâle dominant contrôlant la plupart des accès aux partenaires, affichent un comportement connu sous le nom de copulation sournoise. Alors qu’un mâle sur une carcasse a un avantage d’accouplement de 5: 1, les mâles subordonnés éloigneront les femelles de la carcasse avec des phéromones et tenteront de s’accoupler, avant que le mâle dominant ne puisse les chasser avec force. ^[24] Chez les lézards plats, les jeunes mâles profitent de leurs caractéristiques sexuelles secondaires sous-développées pour se livrer à des copulations sournoises. Ces jeunes mâles imitent tous les signes visuels d’un lézard femelle afin de réussir à s’approcher d’une femelle et de s’accoupler sans être détectés par le mâle dominant. Cette stratégie ne fonctionne pas à courte distance car les signaux chimiques émis par les mâles sournois révèlent leur vraie nature, et ils sont chassés par le dominant. ^[25]

Coûts pour les subordonnés

Les individus subordonnés subissent une série de coûts liés aux hiérarchies de dominance, l’un des plus notables étant l’accès réduit aux sources de nourriture. Lorsqu’une ressource est obtenue, les individus dominants sont les premiers à se nourrir et prennent le plus de temps. Les subordonnés sont également perdants dans les abris et les sites de nidification. Les hyènes brunes , qui affichent une dominance linéaire définie chez les deux sexes, permettent aux mâles et aux femelles subordonnés de réduire le temps d’alimentation sur une carcasse. ^[26] Chez les singes toque , les subordonnés sont souvent déplacés des sites d’alimentation par les mâles dominants. De plus, ils sont exclus des sites de sommeil et souffrent d’une croissance réduite et d’une mortalité accrue. ^[27]

Les individus subordonnés présentent souvent un énorme désavantage reproductif dans les hiérarchies de dominance. Parmi les hyènes brunes, les femelles subordonnées ont moins de possibilités d’élever des jeunes dans la tanière commune et ont donc une survie réduite de la progéniture par rapport aux individus de haut rang. Les mâles subordonnés ont beaucoup moins de copulations avec les femelles que les mâles de haut rang. ^[26] Chez les chiens sauvages africains qui vivent dans des meutes sociales séparées en hiérarchies masculines et féminines, on a observé que les femelles alpha les mieux classées produisaient 76 à 81% de toutes les portées. ^[28]

Atténuation des coûts

Les animaux subordonnés adoptent un certain nombre de comportements afin de compenser les coûts d’un rang inférieur. La dispersion est souvent associée à une mortalité accrue et la subordination peut réduire les avantages potentiels de quitter le groupe. Chez le renard roux, il a été démontré que les individus subordonnés, ayant la possibilité de déserter, ne le font souvent pas en raison du risque de mort et de la faible possibilité qu’ils s’établissent comme membres dominants dans un nouveau groupe. ^[29]

Conflit de domination

Les décisions animales concernant l’implication dans un conflit sont définies par l’interaction entre les coûts et les avantages des comportements agonistiques. Au départ, la théorie des jeux, l’étude des stratégies optimales lors d’un conflit par paires, était fondée sur la fausse hypothèse selon laquelle les animaux engagés dans un conflit avaient une capacité de combat égale. Les modifications, cependant, ont mis davantage l’accent sur les différences entre les capacités de combat des animaux et ont soulevé des questions sur leur développement évolutif. On pense que ces différences déterminent les résultats des combats, leur intensité et les décisions des animaux de se soumettre ou de continuer à se battre. L’influence de l’agression, des menaces et des combats sur les stratégies des individus engagés dans un conflit s’est avérée essentielle à l’établissement de hiérarchies sociales reflétant les interactions dominant-subordonné. ^[30]

Les asymétries entre individus ont été classées en trois types d’interactions : ^[31]

Potentiel de détention de ressources : les animaux qui sont mieux à même de défendre les ressources gagnent souvent sans beaucoup de contact physique. ^[31]
Valeur de la ressource : les animaux plus investis dans une ressource sont susceptibles d’investir davantage dans le combat malgré le potentiel d’encourir des coûts plus élevés. ^[31]
Retraites d’intrus : lorsque les participants sont de capacité de combat égale et en compétition pour un certain territoire , le résident du territoire est susceptible de finir vainqueur car il valorise davantage le territoire. Ceci peut être expliqué davantage en regardant l’exemple des musaraignes communes . Si un participant croit qu’il est le résident du territoire, il gagnera lorsque l’adversaire est plus faible ou que la nourriture se fait rare. Cependant, si les deux musaraignes croient qu’elles sont le véritable détenteur du territoire, celle qui a le plus besoin de nourriture, et donc celle qui valorise le plus la ressource, est la plus susceptible de gagner. ^[31]

Comme prévu, l’individu qui sort triomphant est récompensé par le statut de dominant, ayant démontré sa supériorité physique. Cependant, les coûts encourus par les vaincus, qui comprennent la perte de possibilités de reproduction et d’une alimentation de qualité, peuvent nuire à la forme physique de l’individu. Afin de minimiser ces pertes, les animaux se retirent généralement du combat ou affichent leur capacité de combat à moins qu’il n’y ait des indices évidents indiquant la victoire. Celles-ci impliquent souvent des caractéristiques qui offrent un avantage lors d’un comportement agonistique, telles que la taille du corps, les parades, etc. Les cerfs rouges , par exemple, se livrent à des concours de rugissement épuisants pour montrer leur force. ^[31]Cependant, une telle activité imposerait plus de coûts que d’avantages aux cerfs inaptes et les obligerait à se retirer du concours. Les cerfs plus grands sont également connus pour émettre des signaux de menace à basse fréquence, agissant comme des indicateurs de la taille, de la force et de la dominance du corps. ^[31]

S’engager dans un comportement agonistique peut être très coûteux et il existe donc de nombreux exemples dans la nature d’animaux qui parviennent à la domination de manière plus passive. Dans certains, le statut de dominance d’un individu est clairement visible, éliminant le besoin d’un comportement agonistique. Dans les troupeaux d’oiseaux hivernants, les moineaux à couronne blanche affichent un plumage blanc unique; plus le pourcentage de la couronne constituée de plumes blanches est élevé, plus le statut de l’individu est élevé. ^[32] Pour les autres animaux, le temps passé dans le groupe sert de déterminant du statut de dominance. Les membres de la meute des loups gris , par exemple, ont besoin de temps pour atteindre le sommet de l’échelle. Le rang peut également être acquis à partir du rang de dominance maternelle. Chez les singes rhésus, la progéniture acquiert un statut de dominance en fonction du rang de la mère – plus la mère est classée, plus la progéniture sera classée (Yahner). De même, le statut d’une bernache du Canada mâle est déterminé par le rang de sa famille. Bien que la dominance soit déterminée différemment dans chaque cas, elle est influencée par les relations entre les membres des groupes sociaux. ^[33]

Mécanismes de régulation

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Les individus avec un statut hiérarchique plus élevé ont tendance à déplacer ceux qui sont classés plus bas de l’accès à l’espace, à la nourriture et aux opportunités d’ accouplement . Ainsi, les individus ayant un statut social plus élevé ont tendance à avoir un plus grand succès reproducteur en s’accouplant plus souvent et en ayant plus de ressources à investir dans la survie de la progéniture . Par conséquent, la hiérarchie sert de facteur intrinsèque pour le contrôle de la population, garantissant des ressources adéquates aux individus dominants et empêchant ainsi une famine généralisée. Le comportement territorial renforce cet effet. ^[34]

Chez les animaux eusociaux

La suppression de la reproduction par les individus dominants est le mécanisme le plus courant qui maintient la hiérarchie. Chez les Mammifères eusociaux, cela est principalement réalisé par des interactions agressives entre les femelles reproductrices potentielles. Chez les insectes eusociaux, les interactions agressives sont des déterminants communs du statut reproducteur, comme chez le bourdon Bombus bifarius , ^[35] la guêpe cartonnière Polistes annularis ^[36] et chez les fourmis Dinoponera australis et D. quadriceps . ^[37]En général, les interactions agressives sont rituelles et impliquent une antenne (tambour), un enroulement de l’abdomen et très rarement des accès de mandibule et des picotements. Le gagnant de l’interaction peut marcher sur le subordonné, qui à son tour adopte une posture prostrée. Pour être efficaces, ces mécanismes de régulation doivent inclure des traits qui rendent une position de rang individuelle facilement reconnaissable par ses compagnons de nid. La composition de la couche lipidique sur la cuticule des insectes sociaux est l’indice utilisé par les compagnons de nidification pour se reconnaître dans la colonie et pour découvrir le statut reproducteur (et le rang) de chaque insecte. ^[38] Les repères visuels peuvent également transmettre les mêmes informations. Guêpes cartonnières Polistes dominulusont des “badges faciaux” individuels qui leur permettent de se reconnaître et d’identifier le statut de chacun. Les individus dont les badges ont été modifiés par la peinture ont été traités de manière agressive par leurs compagnons de nidification ; cela rend la publicité d’un faux statut de classement coûteux et peut aider à supprimer une telle publicité. ^[39]

D’autres comportements sont impliqués dans le maintien du statut reproducteur chez les insectes sociaux. L’élimination d’une sclérite thoracique chez les fourmis Diacamma inhibe le développement des Ovaires; le seul individu reproducteur de ce genre naturellement sans reine est celui qui conserve sa sclérite intacte. Cet individu s’appelle un gamergate , et est chargé de mutiler toutes les femelles nouvellement émergées, pour maintenir son statut social. Les gamergates d’ Harpegnathos saltator résultent d’interactions agressives, formant une hiérarchie de reproducteurs potentiels. ^[40]

Chez l’ abeille domestique Apis mellifera , une phéromone produite par les glandes mandibulaires de la reine est responsable de l’inhibition du développement des Ovaires chez la Caste ouvrière . ^[41] Le ” worker policing ” est un mécanisme supplémentaire qui empêche la reproduction par les ouvrières, que l’on retrouve chez les abeilles et les fourmis. Le maintien de l’ordre peut impliquer l’ oophagie et l’immobilisation des travailleurs qui pondent des œufs. ^[42] Chez certaines espèces de fourmis telles que la fourmi charpentière Camponotus floridanus , les œufs de reines ont un profil chimique particulier que les ouvrières peuvent distinguer des œufs pondus par les ouvrières. Lorsque des œufs pondus par des ouvrières sont trouvés, ils sont mangés. ^[43] Chez certaines espèces, commePachycondyla obscuricornis , les ouvrières peuvent tenter d’échapper à la police en mélangeant leurs œufs dans le tas d’œufs pondus par la reine. ^[44]

Contrôle hormonal

La modulation des niveaux d’ hormones après l’ hibernation peut être associée à des hiérarchies de dominance dans l’ordre social de la guêpe cartonnière ( Polistes dominulus ). ^[45] Cela dépend de la reine (ou de la fondatrice), impliquant éventuellement des hormones spécifiques. Des expériences en laboratoire ont montré que lorsque les fondatrices reçoivent une injection d’ hormone juvénile , responsable de la régulation de la croissance et du développement des insectes, y compris les guêpes, les fondatrices présentent une augmentation de la dominance. ^[45] En outre, les fondatrices avec des corpus allata plus grands , une région du cerveau de la guêpe femelle responsable de la synthèse et de la sécrétion de l’hormone juvénile, sont naturellement plus dominantes. ^[45]Une expérience de suivi a utilisé la 20-hydroxyecdysone , une ecdysone connue pour améliorer la maturation et la taille des Ovocytes . ^[45] La taille des Ovocytes joue un rôle important dans l’établissement de la dominance de la guêpe cartonnière. ^[46] Les fondatrices traitées avec la 20-hydroxyecdysone ont montré une dominance accrue par rapport à celles traitées avec l’hormone juvénile, de sorte que la 20-hydroxyecdysone peut jouer un rôle plus important dans l’établissement de la dominance (Roseler et al. , 1984). Cependant, des recherches ultérieures suggèrent que l’hormone juvénile est impliquée, mais seulement sur certains individus. Lorsqu’on leur a injecté de l’hormone juvénile, les plus grandes fondatrices ont montré plus de comportements de montage que les plus petites, et plus d’Ovocytes dans leurovaires . ^[46]

L’effet du rang relatif sur les niveaux d’hormones de stress chez les babouins de la savane ^[19]

Les rats-taupes nus ( Heterocephalus glaber ) ont également une hiérarchie de dominance dépendant de la femelle la plus élevée (reine) et de sa capacité à supprimer les hormones de reproduction d’une importance critique chez les sous-dominants mâles et femelles. Chez les hommes sous-dominants, il semble que l’Hormone lutéinisante et la testostérone soient supprimées, tandis que chez les femmes, il semble que la suppression implique la suppression complète du Cycle ovarien . Cette suppression réduit la virilité et le comportement sexuels et redirige ainsi le comportement du sous-dominant vers l’aide à la reine avec sa progéniture. ^[47] bien que les mécanismes de la façon dont cela est accompli sont débattus. Des recherches antérieures suggèrent que l’ amorce les phéromones sécrétées par la reine provoquent une suppression directe de ces hormones et fonctions vitales de la reproduction, mais les preuves actuelles suggèrent que ce n’est pas la sécrétion de phéromones qui agit pour supprimer la fonction reproductrice, mais plutôt les niveaux extrêmement élevés de testostérone circulante de la reine, qui la poussent à exercer une intense la dominance et l’ agressivité sur la colonie et ainsi “faire peur” aux autres rats-taupes pour qu’ils se soumettent. ^[48]La recherche a montré que le retrait de la reine de la colonie permet le rétablissement de la fonction de reproduction chez les individus sous-dominants. Pour voir si une phéromone d’amorçage sécrétée par la reine provoquait effectivement une suppression de la reproduction, les chercheurs ont retiré la reine de la colonie mais n’ont pas retiré sa literie. Ils ont estimé que si des phéromones primaires se trouvaient sur la literie, la fonction de reproduction du sous-dominant devrait continuer à être supprimée. Au lieu de cela, cependant, ils ont constaté que les sous-dominants retrouvaient rapidement la fonction de reproduction même en présence de la literie de la reine et il a donc été conclu que les phéromones primaires ne semblaient pas jouer un rôle dans la suppression de la fonction de reproduction. ^[48]

Les glucocorticoïdes , molécules de signalisation qui stimulent la réponse de combat ou de fuite , peuvent être impliqués dans les hiérarchies de dominance. Les individus de rang supérieur ont tendance à avoir des niveaux beaucoup plus élevés de glucocorticoïdes circulants que les individus sous- dominants , ^[49] contrairement à ce à quoi on s’attendait. ^[50] Deux hypothèses centrales tentent d’expliquer cela. La première suggère que les individus de rang supérieur exercent plus d’énergie et ont donc besoin de niveaux plus élevés de glucocorticoïdes pour mobiliser le glycogène à des fins énergétiques. ^[51] Ceci est étayé par le fait que lorsque la disponibilité de la nourriture est faible, les niveaux de cortisol augmentent chez le mâle dominant.^[50] La seconde suggère que les hormones de stress élevées sont le résultat de facteurs sociaux, en particulier lorsque la hiérarchie est en transition, entraînant peut-être une augmentation de l’agressivité et de la confrontation. En conséquence, l’individu dominant se bat davantage et a des glucocorticoïdes élevés pendant cette période. Des études de terrain sur des babouins olive au Kenya semblent le confirmer, car les individus dominants avaient des niveaux de cortisol inférieurs dans une hiérarchie stable à ceux des individus sous-dominants, mais l’inverse était vrai à des moments instables. ^{[52] [50]}

Voies cérébrales et hiérarchie

Plusieurs zones du cerveau contribuent au comportement hiérarchique chez les animaux. L’un des domaines qui a été lié à ce comportement est le cortex préfrontal , une région impliquée dans la prise de décision et le comportement social. Un rang social élevé dans un groupe hiérarchique de souris a été associé à une excitabilité accrue dans le cortex préfrontal médian des neurones pyramidaux , le principal type de cellule excitatrice du cerveau. ^[53] Les macaques de haut rang ont un plus grand cortex préfrontal rostral dans les grands groupes sociaux. ^[54] Des études de neuroimagerie avec des conditions hiérarchiques stimulées par ordinateur ont montré une activité accrue dans les régions ventrale et dorsolatérale .cortex préfrontal, l’un traitant les signaux de jugement et l’autre traitant l’état d’un individu. D’autres études ont déterminé que les lésions du cortex préfrontal (lorsque la zone est coupée pour perturber le fonctionnement afin d’observer son rôle dans le comportement) entraînaient des déficits dans le traitement des signaux de la hiérarchie sociale, ce qui suggère que cette zone est importante dans la régulation de ces informations. ^[55] Bien que le cortex préfrontal ait été impliqué, il existe d’autres cibles en aval du cortex préfrontal qui ont également été liées au maintien de ce comportement. Cela inclut l’ amygdalepar des études de lésions chez le rat et le primate qui ont conduit à une perturbation de la hiérarchie et peuvent affecter l’individu négativement ou positivement selon le sous-noyau ciblé. De plus, la connexion dorsale médiale PFC-médial dorsal thalamus a été liée au maintien du rang chez la souris. ^[56] Un autre domaine qui a été associé est le noyau du raphé dorsal , les noyaux sérotoninergiques primaires (un neurotransmetteur impliqué dans de nombreux comportements, y compris la récompense et l’apprentissage). Dans les études de manipulation de cette région, il y a eu des changements dans le comportement de combat et d’affiliation chez les primates et les crustacés. ^[55]

Dans des groupes spécifiques

Dominance féminine chez les mammifères

Le bonobo est l’un des rares mammifères à dominance féminine.

La dominance biaisée par les femelles se produit rarement chez les mammifères. Cela se produit lorsque tous les hommes adultes présentent un comportement de soumission envers les femmes adultes dans des contextes sociaux. Ces paramètres sociaux sont généralement liés à l’alimentation, au toilettage et à la priorité du site de sommeil. On l’observe régulièrement chez les hyènes , les lémuriens et les bonobos . ^[57] On observe que le lémurien à queue annelée est le modèle le plus important de dominance féminine. ^[58]

Il existe trois propositions de base pour l’évolution de la domination féminine : ^[59]

L’hypothèse de la conservation de l’énergie : les mâles sont subordonnés aux femelles pour conserver l’énergie lors d’une intense compétition mâle-mâle vécue pendant des saisons de reproduction très courtes
Stratégie comportementale féminine : la dominance aide les femelles à faire face aux exigences reproductives inhabituellement élevées ; ils prévalent dans plus de conflits sociaux parce qu’ils ont plus d’enjeux en termes de forme physique.
Stratégie comportementale masculine : les mâles reportent comme un investissement parental car cela assure plus de ressources dans un climat imprévisible et rude pour la femelle, et donc, la future progéniture du mâle.

Chez les lémuriens, aucune hypothèse unique n’explique pleinement la domination sociale des femmes à cette époque et les trois sont susceptibles de jouer un rôle. Les lémuriens femelles adultes ont des concentrations accrues d’ androgènes lorsqu’elles passent de la saison de non-reproduction à la saison de reproduction, ce qui augmente l’agressivité des femelles. ^{[60] [61]} Les androgènes sont plus importants chez les lémuriens femelles enceintes, ce qui suggère que les androgènes organisationnels pourraient influencer la progéniture en développement. ^[62] Les androgènes organisationnels jouent un rôle dans “l’explication de la domination sociale féminine” chez les lémuriens à queue annelée , car les androgènes sont associés à un comportement agressif chez les jeunes femelles. ^[63]Les femmes qui étaient « exposées à des concentrations plus élevées d'[androstènedione] maternelle tard dans le développement fœtal étaient moins susceptibles d’être agressées après la naissance, alors que les femmes qui étaient… exposées à des concentrations plus élevées d'[androstènedione] maternelle… étaient plus susceptibles de recevoir agression postnatale.” ^[63] Le rang de dominance chez les chimpanzés femelles est corrélé au succès reproducteur . Bien qu’un rang élevé soit un avantage pour les femelles, des hiérarchies linéaires claires chez les chimpanzés femelles n’ont pas été détectées. ^[64] Chez les mammifères femelles “masculinisés” comme la hyène tachetée ( Crocuta crocuta), androgènes ( ^c . chez les suricates femelles ( Suricata suricatta ), elles présentent des “concentrations exceptionnellement élevées” d’androgènes, “particulièrement pendant la gestation”. ^[66]

Des oiseaux

Poulet de rang inférieur montrant des plumes endommagées par le picage par d’autres poules

Le concept de dominance, appelé à l’origine “ordre hiérarchique”, a été décrit chez les oiseaux par Thorleif Schjelderup-Ebbe en 1921 sous les termes allemands Hackordnung ou Hackliste et introduit en anglais en 1927. ^[67] Dans son article en allemand de 1924, il notait que “la défense et l’agression chez la poule s’accomplissent avec le bec “. ^[68] Cet accent mis sur le picage a conduit de nombreuses études ultérieures sur le comportement des volailles à l’utiliser comme observation principale; cependant, il a été noté que les coqs ont tendance à sauter et à utiliser leurs griffes dans les conflits. ^[69]

Les poulets sauvages et sauvages forment des groupes relativement petits, ne comprenant généralement pas plus de 10 à 20 individus. Il a été démontré que dans les grands groupes, ce qui est courant dans l’agriculture, la hiérarchie de dominance devient moins stable et l’agressivité augmente. ^[70]

Les hiérarchies de dominance se retrouvent chez de nombreuses espèces d’oiseaux. Par exemple, la couvée de fous à pieds bleus de deux poussins a toujours une hiérarchie de dominance en raison de l’éclosion asynchrone des œufs. Un œuf est pondu quatre jours avant l’autre et l’incubation commence immédiatement après la ponte, de sorte que le poussin aîné est éclos quatre jours avant le poussin plus jeune et a quatre jours d’avance sur la croissance. Le poussin plus âgé et plus fort devient presque toujours le poussin dominant. Pendant les périodes de pénurie alimentaire, le poussin dominant tue souvent le poussin subordonné en picorant à plusieurs reprises ou en évinçant le plus jeune poussin du nid. La hiérarchie de la couvée permet au poussin subordonné de mourir tranquillement en période de pénurie alimentaire, ce qui fournit un système efficace aux parents fous pour maximiser leur investissement. ^[71]

Insectes eusociaux

Dans les sociétés d’insectes , seuls un à quelques individus membres d’une colonie peuvent se reproduire, tandis que les autres membres de la colonie voient leurs capacités de reproduction supprimées. Ce conflit sur la reproduction se traduit dans certains cas par une hiérarchie de dominance. Les individus dominants dans ce cas sont connus sous le nom de reines et ont l’avantage évident d’effectuer la reproduction et de bénéficier de toutes les tâches effectuées par leurs subordonnés, la caste des ouvrières (alimentation, entretien du nid, défense du nid, soins à la couvée et régulation thermique). Selon la règle d’Hamilton , les coûts de reproduction de la Caste ouvrière sont compensés par la contribution des ouvrières au succès reproducteur de la reine, avec laquelle elles partagent des gènes. Cela est vrai non seulement pour les insectes sociaux populaires ( fourmis ,termites , certaines abeilles et guêpes ), mais aussi pour le rat-taupe nu Heterocephalus glaber . Dans une expérience en laboratoire, Clarke et Faulkes (1997) ont démontré que l’état de reproduction dans une colonie de H. glaber était corrélé à la position de classement de l’individu dans une hiérarchie de dominance, mais l’agression entre les reproducteurs potentiels n’a commencé qu’après le retrait de la reine. ^[72]

Les insectes sociaux mentionnés ci-dessus, à l’exclusion des termites, sont haplodiploïdes . La reine et les ouvrières sont diploïdes, mais les mâles se développent à partir de génotypes haploïdes. Chez certaines espèces, la suppression du développement ovarien n’est pas totalement atteinte dans la Caste ouvrière, ce qui ouvre la possibilité de reproduction par les ouvrières. Étant donné que les vols nuptiaux sont saisonniers et que les ouvrières sont sans ailes, les ouvrières sont presque toujours des non-reproducteurs et (comme les fourmis gamergate ou les abeilles ouvrières pondeuses) ne peut pondre que des œufs non fécondés. Ces œufs sont en général viables et se transforment en mâles. Un ouvrier qui effectue la reproduction est considéré comme un «tricheur» au sein de la colonie, car son succès à laisser des descendants devient disproportionné par rapport à ses sœurs et sa mère. L’avantage de rester fonctionnellement stérile n’est atteint que si chaque travailleur assume ce “compromis”. Lorsqu’une ou plusieurs ouvrières commencent à se reproduire, le “contrat social” est détruit et la cohésion de la colonie est dissoute. Un comportement agressif dérivé de ce conflit peut entraîner la formation de hiérarchies et les tentatives de reproduction des travailleurs sont activement réprimées. Chez certaines guêpes, comme Polistes fuscatus, au lieu de ne pas pondre, les ouvrières commencent à pouvoir se reproduire, mais une fois en présence de femelles dominantes, les ouvrières subordonnées ne peuvent plus se reproduire. ^[73]

Chez certaines espèces de guêpes telles que Liostenogaster flavolineata , il existe de nombreuses reines possibles qui habitent un nid, mais une seule peut être reine à la fois. Lorsqu’une reine meurt, la reine suivante est sélectionnée par une hiérarchie de dominance basée sur l’âge. C’est également vrai chez l’espèce Polistes instabilis , où la reine suivante est sélectionnée en fonction de l’âge plutôt que de la taille. Polistes exclamans présente également ce type de hiérarchie. ^[74] Au sein des hiérarchies de dominance des Polistes versicolor, cependant, le contexte dominant-subordonné chez les guêpes à papier jaunes est directement lié à l’échange de nourriture. Les futures fondatrices du nid se disputent les ressources alimentaires partagées, telles que les protéines. Une alimentation inégale est souvent ce qui conduit aux différences de taille qui se traduisent par des classements de position dominant-subordonné. Par conséquent, si pendant l’agrégation hivernale, la femelle est en mesure d’obtenir un plus grand accès à la nourriture, la femelle pourrait ainsi atteindre une position dominante. ^[75]

Chez certaines espèces, en particulier chez les fourmis, plus d’une reine peut être trouvée dans la même colonie, une condition appelée polygynie . Dans ce cas, un autre avantage du maintien d’une hiérarchie est de prolonger la durée de vie de la colonie. Les individus les mieux classés peuvent mourir ou perdre leur fertilité et les «reines supplémentaires» peuvent bénéficier du démarrage d’une colonie dans le même site ou nid. Cet avantage est essentiel dans certains contextes écologiques, comme dans les situations où les sites de nidification sont limités ou la dispersion des individus est risquée en raison des taux élevés de prédation. Ce comportement polygyne a également été observé chez certaines abeilles eusociales telles que Schwarziana quadripunctata . Chez cette espèce, plusieurs reines de différentes tailles sont présentes. Le plus grand, physogastrique, les reines contrôlent généralement le nid, bien qu’une reine “naine” prenne sa place en cas de mort prématurée. ^[76]

Variantes

Spectre de systèmes

Les conflits sociaux peuvent être résolus de multiples façons, y compris l’agression, la tolérance et l’évitement. Celles-ci sont produites par la prise de décision sociale, décrite dans le “modèle relationnel” créé par le zoologiste Frans De Waal . ^[77] Les systèmes de dominance ne tombent pas clairement dans des catégories, mais varient dans de multiples dimensions : entre despotique et égalitaire , entre agressif et tolérant, et entre égalité des chances et népotisme . ^[78]Dans l’éventail des systèmes que cela crée, il existe quelques types distincts de système. Dans un système de classement linéaire ou « ordre hiérarchique », chaque membre d’un sexe est reconnu comme dominant ou soumis par rapport à tous les autres membres. Il en résulte une distribution linéaire du rang, comme on le voit chez les hyènes tachetées et les hyènes brunes. ^[79] Dans un système despotique, un ou deux membres sont dominants tandis que tous les autres membres du groupe vivant sont également soumis, comme on le voit chez les macaques japonais et rhésus, les geckos léopards , les hamsters nains , les gorilles , le cichlidé Neolamprologus pulcher et les sauvages africains . chien . ^{[80] [81]}

Dépendance au contexte

Bovins Eringer en compétition pour la domination.

La dominance et son organisation peuvent être très variables selon le contexte ou les individus impliqués. Chez les blaireaux européens , les relations de dominance peuvent varier avec le temps à mesure que les individus vieillissent, gagnent ou perdent leur statut social ou changent leur état de reproduction. ^[82] La dominance peut également varier dans l’espace chez les animaux territoriaux , car les propriétaires de territoire sont souvent dominants sur tous les autres sur leur propre territoire mais soumis ailleurs ou dépendants de la ressource. Même avec ces facteurs maintenus constants, on trouve rarement des hiérarchies de dominance parfaites dans des groupes de grande taille, du moins dans la nature. ^[10] Les hiérarchies de dominance dans les petits troupeaux de chevaux domestiques sont généralement des hiérarchies linéaires alors que dans les grands troupeaux, les relations sont triangulaires.^[83] Les hiérarchies de dominance peuvent être formées à un très jeune âge. Les porcelets domestiques sont très précoces et quelques minutes après leur naissance, ou parfois quelques secondes, essaieront de téter. Les porcelets naissent avec des dents acérées et luttent pour développer un ordre des trayons car les trayons antérieurs produisent une plus grande quantité de lait. Une fois établi, cet ordre des trayons reste stable, chaque porcelet ayant tendance à se nourrir à partir d’un trayon ou d’un groupe de trayons particulier. ^[84] Les relations de dominance-subordination peuvent varier considérablement entre les races de la même espèce. Études sur les Merinos et les Border Leicestersles moutons ont révélé une hiérarchie presque linéaire chez les Merinos mais une structure moins rigide chez les Border Leicesters lorsqu’une situation d’alimentation compétitive a été créée. ^[8]

Voir également

Sociobiologie

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Lectures complémentaires

Numéro thématique de Philosophical Transactions B sur ‘Le centenaire de la hiérarchie : état des lieux et perspectives d’avenir pour l’étude des hiérarchies de dominance’ (2022)