Fourmilion

Les fourmiliers sont un groupe d’environ 2 000 espèces d’ insectes de la famille des neuroptères Myrmeleontidae . Ils sont connus pour les habitudes prédatrices de leurs larves , qui creusent principalement des fosses pour piéger les fourmis qui passent ou d’autres proies. En Amérique du Nord, les larves sont parfois appelées doodlebugs en raison des marques qu’elles laissent dans le sable. Les insectes adultes sont moins connus en raison de leur durée de vie relativement courte par rapport aux larves. Les adultes, parfois connus sous le nom de chrysopes fourmilières , volent principalement au crépuscule ou après la tombée de la nuit et peuvent être identifiés à tort comme des libellules ou demoiselles .

Fourmilions Plage temporelle : 122–0 Ma PréꞒ Ꞓ O S ré C P J J K Pg N Crétacé inférieur – Récent
Distoleon tetragrammicus
Larve de Distoleon tetragrammicus
Classement scientifique
Royaume:	Animalier
Phylum:	Arthropodes
Classe:	Insectes
Commande:	Neuroptères
Superfamille :	Myrmeleontoidea
Famille:	Myrméléontidés Latreille , 1802
Sous-familles
Acanthaclisinae Brachynemurinae Dendroleontinae Dimarinae Echthromyrmicinae Glenurinae Myrmecaelurinae Myrmeleontinae Palparinae Pseudimarinae Stilbopteryginae
Synonymes
Myrmeleonidae ( lapsus ) Paleoleontidae et voir texte

Les fourmiliers ont une distribution mondiale. La plus grande diversité se trouve dans les tropiques, mais quelques espèces se trouvent dans les régions tempérées froides , l’une d’entre elles étant l’ Euroleon nostras européen . Ils se produisent le plus souvent dans des habitats secs et sablonneux où les larves peuvent facilement creuser leurs fosses, mais certaines larves se cachent sous des débris ou tendent une embuscade à leurs proies parmi la litière de feuilles.

Les fourmiliers sont mal représentés dans les archives fossiles. Myrmeleontiformia est généralement accepté comme un groupe Monophylétique , et au sein des Myrmeleontoidea , on pense que les parents vivants les plus proches des fourmiliers sont les Hiboux (Ascalaphidae). Une étude de 2019 révèle que les Myrmeleontidae sont monophylétiques, à l’exception des Stilbopteryginae et des Palparinae , qui forment des clades distincts plus proches des Ascalaphidae. ^[1] Les actions prédatrices des larves ont attiré l’attention tout au long de l’histoire et les fourmis sont mentionnées dans la littérature depuis l’époque classique.

Étymologie

Doodlebug (antlion) gribouillis et pièges à fosse dans le Grand Canyon

La signification exacte du nom “antlion” est incertaine. On a pensé qu’il se référait aux fourmis formant un grand pourcentage de la proie de l’insecte, le suffixe «lion» suggérant simplement un destructeur ou un chasseur. ^[2] En tout cas, le terme semble remonter à l’antiquité classique . ^[3] La larve de fourmilion est souvent appelée “doodlebug” en Amérique du Nord en raison des étranges traînées sinueuses et en spirale qu’elle laisse dans le sable lors de son déplacement, qui donnent l’impression que quelqu’un a gribouillé . ^[4]

Le Nom scientifique du genre type Myrmeleo – et donc de la famille dans son ensemble – est dérivé du grec ancien léon (λέων) “lion” + mýrmex (μύρμηξ) “fourmi”, dans une traduction empruntée des noms communs à travers l’Europe. Dans la plupart des langues européennes et moyen-orientales, au moins les larves sont connues sous le terme local correspondant à « antlion ». ^[3]

La description

Adulte de Myrmecaelurus trigammus Larve de Myrmeleon immaculatus

Les fourmilions peuvent être des neuroptères assez petits à très grands , avec une envergure allant de 2 à 15 cm (0,8 à 5,9 po). Le genre africain Palpares contient certains des plus grands exemples. Acanthaclisis occitanica est la plus grande espèce européenne, avec une envergure de 11 cm (4,3 po), et la plupart des espèces nord-américaines approchent de cette taille. ^[4]

L’adulte a deux paires d’ ailes longues, étroites, multiveinées et translucides et un abdomen long et mince . Bien qu’ils ressemblent quelque peu aux libellules ou aux demoiselles , ils appartiennent à une infraclasse différente d’ insectes ailés . Les adultes de fourmilions se distinguent facilement des demoiselles par leurs antennes proéminentes, en massue apicale, qui sont à peu près aussi longues que la tête et le thorax combinés. ^[5] En outre, le modèle de nervation des ailes diffère et, comparé aux demoiselles, les adultes volent très faiblement et on les trouve normalement flottant la nuit à la recherche d’un compagnon. Les fourmiliers adultes sont généralement nocturnes, et rarement vu de jour. ^[2]

Les mâles de la plupart des espèces ont une structure unique, un bouton portant des poils connu sous le nom de “pilula axillaris”, à la base de l’aile arrière. L’abdomen des mâles est généralement plus long que celui des femelles et a souvent un lobe supplémentaire. La pointe de l’abdomen des femelles présente une plus grande variation que celle des mâles, en fonction peut-être des sites de ponte , et porte généralement des touffes de poils pour creuser et une extension en forme de doigt. ^[6]

La larve de fourmilion a un corps fusiforme robuste , un abdomen très dodu et un thorax portant trois paires de pattes ambulantes. Le prothorax forme un “cou” mobile élancé pour la grande tête carrée et aplatie, qui porte une énorme paire de mâchoires en forme de faucille avec plusieurs saillies acérées et creuses. Les mâchoires sont formées par les maxillaires et les mandibules ; les mandibules contiennent chacune une rainure profonde sur laquelle le maxillaire s’adapte parfaitement, formant un canal fermé pour injecter du venin pour immobiliser la victime, ^{[7] [8]} et des enzymespour digérer ses parties molles. La larve est vêtue de poils pointant vers l’avant qui l’aident à s’ancrer et à exercer une plus grande traction, lui permettant de maîtriser des proies considérablement plus grandes qu’elle-même. ^[9] Les larves d’Antlion sont inhabituelles parmi les insectes en ce qu’elles n’ont pas d’ anus . Tous les déchets métaboliques générés lors du stade larvaire sont stockés ; une partie est utilisée pour filer la soie pour le cocon et le reste est finalement vidé sous forme de méconium à la fin de son stade nymphal . ^[dix]

Distribution

Il existe environ 2 000 espèces de fourmilions dans la plupart des régions du monde, la plus grande diversité se trouvant dans les régions plus chaudes. Les espèces les plus connues sont celles dans lesquelles les larves creusent des fosses pour piéger leurs proies, mais toutes les espèces ne le font pas. Les fourmiliers vivent dans une gamme d’habitats généralement secs, notamment des sols boisés ouverts, des dunes couvertes de broussailles , des bases de haies, des berges de rivières, des bords de routes, sous des bâtiments surélevés et dans des terrains vagues. ^[11]

Cycle de vie

Le cycle de vie de Distoleon tetragrammicus

En dehors des taxons formant des fosses, la biologie des membres de la famille des Myrmeleontidae, à laquelle appartiennent les fourmilions, a été peu étudiée. Le cycle de vie commence par la ponte ( ponte ) dans un endroit approprié. La fourmilière femelle tapote à plusieurs reprises le site de ponte potentiel avec le bout de son abdomen, puis insère son ovipositeur dans le substrat et pond un œuf. ^[12]

Selon l’espèce et l’endroit où elle vit, la larve se dissimule sous des feuilles, des débris ou des morceaux de bois, se cache dans une fissure ou creuse une fosse en forme d’entonnoir dans un matériau meuble. ^[7] En tant que prédateurs embusqués , attraper des proies est risqué car la nourriture arrive de manière imprévisible et, pour les espèces qui fabriquent des pièges, en entretenir un est coûteux. Les larves ont donc de faibles taux métaboliques et peuvent survivre pendant de longues périodes sans nourriture. ^[13] Ils peuvent mettre plusieurs années à achever leur cycle de vie ; ils mûrissent plus rapidement avec une nourriture abondante, mais peuvent survivre plusieurs mois sans se nourrir. ^{[14] [15]} Dans les climats plus frais, ils creusent leur chemin plus profondément et restent inactifs pendant l’hiver. ^[dix]

Un cocon de fourmilière sur le côté d’une maison

Lorsque la larve atteint sa taille maximale, elle se nymphose et subit une métamorphose . ^[15] Il forme un cocon globulaire de sable ou d’un autre substrat local collé avec de la soie fine filée à partir d’une filière élancéeà l’arrière du corps. Le cocon peut être enfoui à plusieurs centimètres de profondeur dans le sable. Après avoir terminé sa transformation en insecte adulte au cours d’environ un mois, il émerge de l’étui, laissant derrière lui le tégument nymphal et remonte à la surface. Au bout d’une vingtaine de minutes, les ailes de l’adulte sont complètement ouvertes et il s’envole à la recherche d’une compagne. L’adulte est considérablement plus gros que la larve car les fourmiliers présentent la plus grande disparité de taille entre la larve et l’adulte de tout type d’ insecte holométabole . Ceci est dû au fait que l’ exosquelette de l’adulte est extrêmement mince et fragile, avec une densité exceptionnellement faible . ^[16]L’adulte vit généralement environ 25 jours, mais certains insectes survivent jusqu’à 45 jours. ^[15]

Écologie

Piège à sable d’un fourmilion

Les larves de fourmilions mangent de petits arthropodes – principalement des fourmis – tandis que les adultes de certaines espèces mangent du pollen et du nectar , et d’autres sont des prédateurs de petits arthropodes. ^[17] Chez certaines espèces de Myrmeleontidae, comme Dendroleon pantherinus , la larve, bien que ressemblant structurellement à celle de Myrmeleon , ne fait pas de piège à fosse, mais se cache dans des détritus dans un trou d’arbre et saisit une proie qui passe. ^[18] Au Japon, les larves de Dendroleon jezoensis se cachent à la surface des rochers pendant plusieurs années en attendant une proie ; pendant ce temps, ils deviennent souvent recouverts de lichen, et ont été enregistrés à des densités allant jusqu’à 344 par mètre carré. ^[19]

La larve est un prédateur vorace. Quelques minutes après avoir saisi sa proie avec ses mâchoires et lui avoir injecté du venin et des enzymes , il commence à aspirer les produits de la digestion. ^{[7] [9]} La larve est extrêmement sensible aux vibrations du sol, les sons à basse fréquence émis par un insecte rampant sur le sol; la larve localise la source des vibrations par les différences de moment de l’arrivée des ondes détectées par les récepteurs , touffes de poils sur les côtés des deux segments thoraciques les plus en arrière. ^[20]

Larve de fourmi-lion extraite d’une sablière

Chez les espèces qui construisent des pièges, une larve de taille moyenne creuse une fosse d’environ 2 po (5 cm) de profondeur et 3 po (7,5 cm) de large au bord. Ce comportement a également été observé chez les Vermileonidae ( diptères ), dont les larves creusent le même genre de fosse pour se nourrir de fourmis. Après avoir délimité le site choisi par une rainure circulaire ^[21] , la larve de fourmilion commence à ramper vers l’arrière, utilisant son abdomen comme une charrue pour pelleter le sol. À l’aide d’une patte avant, il place des tas consécutifs de particules détachées sur sa tête, puis, d’une secousse intelligente, jette chaque petit tas hors de la scène des opérations. En procédant ainsi, il progresse progressivement de la circonférence vers le centre. ^[2]Au fur et à mesure qu’elle se déplace lentement, la fosse devient progressivement de plus en plus profonde, jusqu’à ce que l’angle de pente atteigne l’ angle critique de repos (c’est-à-dire l’angle le plus raide que le sable peut maintenir, où il est sur le point de s’effondrer à cause d’une légère perturbation) , et la fosse est uniquement tapissée de grains fins. ^[22] En creusant en spirale lors de la construction de sa fosse, l’antlion minimise le temps nécessaire pour achever la fosse. ^[22]

Lorsque la fosse est terminée, la larve s’installe au fond, enfouie dans le sol avec seulement les mâchoires dépassant de la surface, souvent dans une position largement ouverte de chaque côté de la pointe même du cône. ^[23] Le piège à forte pente qui guide les proies dans la bouche de la larve tout en évitant les avalanches de cratère est l’un des pièges les plus simples et les plus efficaces du règne animal. ^[24] La doublure à grain fin garantit que les avalanches qui transportent des proies sont aussi grandes que possible. ^[22] Puisque les côtés de la fosse sont constitués de sable meuble à son angle de repos, ^[25]ils offrent une prise peu sûre à tous les petits insectes qui s’aventurent par inadvertance par-dessus le bord, comme les fourmis. Glissant au fond, la proie est immédiatement saisie par le fourmilion qui rôde ; s’il tente d’escalader les parois perfides de la fosse, il est rapidement arrêté dans ses efforts et abattu par des pluies de sable meuble qui lui sont lancées d’en bas par la larve. ^[2] En jetant du sable meuble du fond de la fosse, la larve sape également les parois de la fosse, les faisant s’effondrer et amenant la proie avec elles. Ainsi, peu importe que la larve frappe réellement la proie avec les pluies de sable. ^[23]

Les larves de fourmilions sont capables de capturer et de tuer une variété d’ insectes et d’autres arthropodes , et peuvent même maîtriser de petites araignées . Les projections dans les mâchoires de la larve sont creuses et à travers cela, la larve aspire les fluides de sa victime. Une fois le contenu consommé, la carcasse sèche est retirée de la fosse. La larve prépare à nouveau la fosse en jetant le matériau effondré du centre, accentuant les parois de la fosse à l’angle de repos. ^[23]

Piège à sable avec restes d’une fourmi

Les larves de fourmilions ont besoin d’un sol meuble, pas nécessairement, mais souvent, de sable. Les fourmilières peuvent également manipuler des matériaux granulaires plus gros qui sont filtrés hors du sol lors de la construction de la fosse. ^[22] Les larves préfèrent les endroits secs protégés de la pluie. Lorsqu’elle éclot pour la première fois, la minuscule larve se spécialise dans les très petits insectes, mais à mesure qu’elle grandit, elle construit des fosses plus grandes et attrape ainsi des proies plus grosses, parfois beaucoup plus grosses qu’elle-même. ^[23]

D’autres arthropodes peuvent utiliser la capacité de la larve de fourmilion à piéger des proies. La larve du taon australien ( Scaptia muscula ) vit dans des pièges à fourmilions (par exemple Myrmeleon pictifrons ) et se nourrit des proies capturées, ^[4] et la guêpe chalcide femelle ( Lasiochalcidia igiliensis ) se laisse délibérément piéger afin de pouvoir parasite la larve de fourmilion en pondant entre sa tête et son thorax. ^[26]

Des recherches récentes ont montré que les larves de fourmilions « font souvent le mort » pendant une durée variable (de quelques minutes à une heure) lorsqu’elles sont dérangées pour se cacher des prédateurs. La méthode est efficace ; il a augmenté de 20 % les taux de survie dans les patchs qui l’utilisent. ^[27] En outre, ils semblent avoir maximisé son utilité – une augmentation supplémentaire de la durée n’est pas susceptible de transmettre des avantages de survie substantiels aux larves. ^[28]

Évolution

Les parents vivants les plus proches des fourmiliers au sein des Myrmeleontoidea sont les Hiboux ( Ascalaphidae ); les Nymphidae sont plus éloignés. Les Araripeneuridae et Babinskaiidae éteints sont considérés comme étant probablement des groupes souches du clade Myrmeleontiformia . ^[29] La Phylogénie des Neuroptères a été explorée à l’aide de séquences d’ADN mitochondrial , et bien que des problèmes subsistent pour le groupe dans son ensemble (l'” Hemerobiiformia ” étant Paraphylétique ), la Myrmeleontiformia est généralement reconnue comme Monophylétique , donnant ce qui suitcladogramme : ^[30]

Neuroptères

Osmylidae (anciennement dans “Hemerobiiformia”) La plupart des anciens “Hemerobiiformia” Mantispidae (mantidflies) Ithonidae (chrysopes papillon) Chrysopidae (chrysopes vertes) Myrmeleontiformia Nymphidae (chrysopes à pieds fendus) Myrmeleontidae (fourmilions) Ascalaphidae (Hiboux)

Les sous -familles sont présentées ci-dessous ; quelques genres, pour la plupart fossiles , sont de position incertaine ou basale . Les archives fossiles de fourmilions sont très petites selon les normes des neuroptères. Cependant, certains fossiles mésozoïques attestent de l’origine des fourmilions il y a plus de 150 millions d’années. Ceux-ci étaient à un moment séparés sous le nom de Paleoleontidae, mais sont maintenant généralement reconnus comme les premiers fourmilions. ^[17]

Il y a peu de consensus concernant la classification supra-générique au sein des Myrmeleontidae, mais les quatre Sous-familles suivantes (avec des genres sélectionnés) sont acceptées par de nombreux chercheurs : ^[31]

• Acanthaclisinae
  • Centroclisis
• Myrmeleontinae
  • Bankisus Navás, 1912
  • Dendroléon
  • Euroléon Esben-Petersen, 1918
    • Euroleon nostras (fourmilion européen)
  • Banques de Glenoleon , 1913
    • Faux de Glenoleon
    • Glenoleon pulchellus Australie
  • Hagenomyia
    • Hagenomyia tristis Afrique
  • Menkeleon
• Palparinae (dont Araripeneurinae)
  • Palpares
• Stilboptérygines
  • Stilbopteryx

Les Sous-familles suivantes ont été reconnues par certains taxonomistes :

• Brachynemurinae (autrement dans Myrmeleontinae)
• Dendroleontinae (sinon dans Myrmeleontinae)
• Dimarinées
• Echthromyrmicinae
• Glenurinae
• Myrmecaelurinae (autrement dans Myrmeleontinae)
• Nemoleontinae (sinon dans Myrmeleontinae)
• Pseudimarines

Les fourmilières de position systématique incertaine sont :

• † Paléoléon (fossile)
• Porrerus
• † Samsonileon

• Sentiers de larves de fourmi-lion (griffonnages) dans le sable

• Thorax et tête (avec antenne en forme de massue) de fourmilion adulte

• Larve

• 20x gros plan de larve

• Vidéo d’une larve de fourmilion essayant d’attraper une proie avec des pièges à sable et mangeant une petite araignée

• Vidéo d’une larve piégeant une fourmi en lui lançant du sable

L’Australian Faunal Directory accepte les genres suivants au sein de la famille : ^[32] (liste incomplète)

• Acanthoplectron Esben-Petersen, 1918
• Aeropteryx Riek, 1968
• Antennoléon Nouveau, 1985
• Arcuaplectron Nouveau, 1985
• Arcuaplectron Nouveau, 1985
• Australeon Miller & Stange, 2012
• Bandidus Navás, 1914
• Froggattisca Esben-Petersen, 1915

Myrmecoleon , de l’ Hortus Sanitatis de Jacob Meydenbach, 1491

Dans la culture et le folklore

Dans le folklore populaire du sud des États-Unis, les gens récitent un poème ou un chant pour faire sortir la fourmilière de son trou. ^[33] Des pratiques similaires ont été enregistrées en Afrique, dans les Caraïbes, en Chine et en Australie. ^[34]

Le Myrmecoleon était un hybride mythique fourmi-lion écrit au IIe siècle après JC Physiologus , où les descriptions d’animaux étaient associées à la morale chrétienne. On a dit que la fourmi-lion telle que décrite mourait de faim à cause de sa double nature – la nature de lion du père ne pouvait manger que de la viande , mais la moitié de la fourmi de la mère ne pouvait manger que de la balle de grain , donc la progéniture ne pouvait pas manger non plus et mourrait de faim. ^[35] Il a été jumelé avec le verset biblique Matthieu 5:37 . ^[36] La fourmi-lion fictive de Physiologus est probablement dérivée d’une lecture erronée de Job 4:11. ^{[a] [35]}

Le naturaliste français Jean-Henri Fabre a écrit que “La Fourmi-lion fait un entonnoir oblique dans le sable. Sa victime, la Fourmi, glisse le long de l’inclinaison puis est lapidée, du fond de l’entonnoir, par le chasseur, qui se retourne son cou dans une catapulte.” ^{[37] [38]}

Les Antlions apparaissent comme des antagonistes dans le jeu vidéo de simulation de vie de 1991 , SimAnt , et (sous une forme géante) dans la série Final Fantasy , Terraria , Don’t Starve Together , Monster Rancher 2 , Mother 3 et la série de jeux vidéo Half-Life 2. . La ligne d’évolution des Pokémon Trapinch, Vibrava et Flygon est basée sur un fourmilion. Le sarlacc fictif de la franchise Star Wars est souvent comparé au fourmilion réel. ^{[39] [40]} Il apparaît également comme un prédateur dans le film Enemy Mine .

Dans le troisième livre de la série Moomins de Tove Jansson , Finn Family Moomintroll , un fourmilion plutôt grand et fantaisiste apparaît dans le deuxième chapitre, dépeint comme un prédateur vivant dans le sable avec la tête littérale d’un lion . ^[41]

Voir également

• Liste des genres Myrmeleontidae

Remarques

1. ^ Le verset dit “Le vieux lion périt faute de proie, et les lionceaux robustes sont dispersés à l’étranger.” (Version autorisée)

Références

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