Conifère

Les Conifères sont un groupe de plantes à graines portant des cônes , un sous-ensemble de gymnospermes . Scientifiquement, ils constituent la division Pinophyta ( / p ɪ ˈ n ɒ f ɪ t ə , ˈ p aɪ n oʊ f aɪ t ə / ), également connu sous le nom de Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə ˈ r ɒ f ɪ t ə , -oʊ f aɪ t ə / )ouConifères . La division contient une seuleclasse,Pinopsida. Tousconifèresexistantsligneuses vivacesà croissancesecondaire. La grande majorité sontdes arbres, même si quelques-uns sont desarbustes. Les exemples incluent lescèdres,les sapins de Douglas,cyprès,sapins,genévriers,kauris,mélèzes,pins,les pruches, séquoias , épicéas et ifs . ^[1] En 1998, on estimait que la division Pinophyta contenait huit familles, 68 genres et 629 espèces vivantes. ^{[ citation nécessaire ] [2]}

Conifère Plage temporelle : 307–0 Ma PréꞒ Ꞓ O S ré C P J J K Pg N Carbonifère – Présent
Les forêts de Conifères , bien que composées de peu d’espèces, couvrent de vastes étendues, comme dans cette forêt de la chaîne des Cascades de l’ouest de l’Amérique du Nord .
Classement scientifique
Royaume:	Plantes
Clade :	Trachéophytes
(non classé):	Gymnospermes
Division:	Pinophyta
Classe:	Pinopside
Commandes et familles
Pinales Pinacées Araucariacées Podocarpacées Sciadopityacées Cupressacées Taxacées Gnétales ? Cheirolepidiacées † Palissyales † Vojnovskyales † Voltziales †
Synonymes
Coniférophytes Conifères

Bien que le nombre total d’espèces soit relativement faible, les Conifères sont écologiquement importants. Ce sont les plantes dominantes sur de vastes étendues de terres, notamment la taïga de l’ hémisphère nord , ^[1] mais aussi dans des climats frais similaires dans les montagnes plus au sud. Les Conifères boréaux ont de nombreuses adaptations hivernales. La forme conique étroite des Conifères du Nord et leurs branches tombantes vers le bas les aident à évacuer la neige. Beaucoup d’entre eux modifient de façon saisonnière leur biochimie pour les rendre plus résistants au gel. Alors que les forêts tropicales humides ont plus de biodiversité et de renouvellement, les immenses forêts de Conifères du monde représentent le plus grand puits de carbone terrestre. Les Conifères ont une grande valeur économique pour la production de bois d’ œuvre et de papier . ^[1]

Histoire évolutive

La forme conique étroite des Conifères du Nord et leurs branches tombantes vers le bas les aident à évacuer la neige.

Les premiers Conifères apparaissent dans les archives fossiles au Carbonifère supérieur ( Pennsylvanien ), il y a plus de 300 millions d’années. Il a été suggéré que les Conifères sont les plus étroitement liés aux Cordaitales , un groupe d’arbres du Carbonifère-Permien et de plantes grimpantes dont les structures reproductrices présentent certaines similitudes avec celles des Conifères. Les Conifères les plus primitifs appartiennent à l’assemblage Paraphylétique des « Conifères valaques », qui étaient de petits arbres, et probablement originaires des habitats secs des hautes terres. La gamme de Conifères s’est étendue au cours du Permien inférieur ( Cisuralien ) aux basses terres en raison de l’aridité croissante. Les Conifères walchiens ont été progressivement remplacés par desconifères voltzialéens ou “de transition”. ^[3] Les Conifères n’étaient en grande partie pas affectés par l’ événement d’ extinction du Permien-Trias ^[4] et étaient des plantes terrestres dominantes de l’ ère mésozoïque . Des groupes modernes de Conifères ont émergé des Voltziales du Permien supérieur au Jurassique . ^[5] Les Conifères ont subi un déclin majeur au Crétacé supérieur correspondant au rayonnement adaptatif explosif des plantes à fleurs . ^[6]

Taxonomie et dénomination

Une forêt de Conifères représentée dans les armoiries de la région de Kainuu en Finlande

Conifère est un mot latin, composé de conus (cône) et de ferre (porter), signifiant “celui qui porte (un) cône(s)”.

Le nom de division Pinophyta est conforme aux règles du Code international de nomenclature des algues, champignons et plantes (ICN) , qui stipulent (article 16.1) que les noms de taxons supérieurs chez les plantes (au-dessus du rang de famille) sont soit formés à partir de le nom d’une famille incluse (généralement la plus courante et/ou la plus représentative), dans ce cas Pinaceae (la famille des pins ), ou sont descriptifs. Un nom descriptif largement utilisé pour les Conifères (quel que soit le rang choisi) est Coniferae (Art 16 Ex 2).

Selon l’ ICN , il est possible d’utiliser un nom formé en remplaçant la terminaison -aceae dans le nom d’une famille incluse, en l’occurrence de préférence Pinaceae , par la terminaison appropriée, dans le cas de cette division -ophyta . Alternativement, les « noms botaniques descriptifs » peuvent également être utilisés à n’importe quel rang au-dessus de la famille. Les deux sont autorisés.

Cela signifie que si les Conifères sont considérés comme une division, ils peuvent être appelés Pinophyta ou Coniferae. En tant que classe, ils peuvent être appelés Pinopsida ou Coniferae. En tant qu’ordre, ils peuvent être appelés Pinales ou Coniferae ou Coniferales .

Les Conifères sont le groupe de composants le plus important et économiquement le plus important des gymnospermes, mais ils ne constituent néanmoins qu’un seul des quatre groupes. La division Pinophyta se compose d’une seule classe, Pinopsida, qui comprend à la fois des taxons vivants et fossiles. La subdivision des Conifères vivants en deux ordres ou plus a été proposée de temps à autre. Le plus souvent observé dans le passé était une scission en deux ordres, Taxales (Taxaceae uniquement) et Pinales (le reste), mais des recherches récentes sur les séquences d’ADN suggèrent que cette interprétation laisse les Pinales sans Taxales comme paraphylétiques ., et ce dernier ordre n’est plus considéré comme distinct. Une subdivision plus précise consisterait à diviser la classe en trois ordres, les Pinales contenant uniquement les Pinaceae, les Araucariales contenant les Araucariaceae et les Podocarpaceae, et les Cupressales contenant les familles restantes (y compris les Taxaceae), mais il n’y a pas eu de soutien significatif pour une telle scission, avec la majorité de l’opinion préférant le maintien de toutes les familles au sein d’un même ordre des Pinales, malgré leur ancienneté et leur morphologie diversifiée .

Phylogénie des Pinophyta basée sur l’ analyse Cladistique des données moléculaires . ^[7]

En 2016 ^{[mettre à jour]}, les Conifères ont été acceptés comme composés de sept familles, ^[8] avec un total de 65 à 70 genres et 600 à 630 espèces (696 noms acceptés). ^{[ citation nécessaire ]} Les sept familles les plus distinctes sont liées dans l’encadré en haut à droite et dans le diagramme phylogénétique à gauche. Dans d’autres interprétations, les Cephalotaxaceae peuvent être mieux incluses dans les Taxaceae, et certains auteurs reconnaissent en outre les Phyllocladaceae comme distinctes des Podocarpaceae (dans lesquelles elles sont incluses ici). La famille des Taxodiacéesest ici inclus dans la famille des Cupressaceae, mais a été largement reconnu dans le passé et peut encore être trouvé dans de nombreux guides de terrain. Une nouvelle classification et une séquence linéaire basée sur des données moléculaires peuvent être trouvées dans un article de Christenhusz et al. ^[9]

Les Conifères sont un groupe ancien, avec un registre fossile remontant à environ 300 millions d’années jusqu’au Paléozoïque à la fin du Carbonifère ; même de nombreux genres modernes sont reconnaissables à partir de fossiles vieux de 60 à 120 millions d’années. D’autres classes et ordres, aujourd’hui éteints depuis longtemps, se présentent également sous forme de fossiles, en particulier de la fin du Paléozoïque et du Mésozoïque . Les Conifères fossiles comprenaient de nombreuses formes diverses, les plus radicalement distinctes des Conifères modernes étant certains Conifères herbacés sans tiges ligneuses. Les principaux ordres fossiles de Conifères ou de plantes ressemblant à des Conifères comprennent les Cordaitales , Vojnovskyales , Voltziales et peut-être aussi lesCzekanowskiales (peut-être plus étroitement lié au Ginkgophyta ).

Pinacées Araucariacées Podocarpacées Sciadopityacées Cupressacées Céphalotaxacées Taxacées

De multiples études indiquent également que les Gnetophyta appartiennent aux Conifères malgré leurs apparences distinctes, soit en les plaçant comme un groupe frère de Pinales (l’hypothèse “ gnepine ”), soit comme étant plus dérivés que Pinales mais sœur du reste du groupe. Les études les plus récentes privilégient l’hypothèse « gnepine ». ^{[10] [11] [12]}

Morphologie

Tous les Conifères vivants sont des plantes ligneuses, et la plupart sont des arbres, la majorité ayant une forme de croissance monopodiale (un seul tronc droit avec des branches latérales) avec une forte dominance apicale . De nombreux Conifères ont une résine distinctement parfumée , sécrétée pour protéger l’arbre contre l’ infestation d’ insectes et l’infection fongique des plaies. La résine fossilisée durcit en ambre . La taille des Conifères matures varie de moins d’un mètre à plus de 100 mètres. ^[13] Les arbres vivants les plus hauts, les plus épais, les plus grands et les plus anciens du monde sont tous des Conifères. Le plus grand est un Coast Redwood ( Sequoia sempervirens ), avec une hauteur de 115,55 mètres (bien qu’un sorbier victorien,Eucalyptus regnans , aurait atteint une hauteur de 140 mètres, bien que les dimensions exactes n’aient pas été confirmées). ^{[ citation nécessaire ]} Le plus épais, c’est-à-dire l’ arbre avec le plus grand diamètre de tronc , est un cyprès de Montezuma ( Taxodium mucronatum ), 11,42 mètres de diamètre. Le plus grand arbre en volume tridimensionnel est un séquoia géant ( Sequoiadendron giganteum ), avec un volume de 1486,9 mètres cubes. ^[14] Le plus petit est le pin pygmée ( Lepidothamnus laxifolius ) de Nouvelle-Zélande, qui mesure rarement plus de 30 cm à maturité. ^[15] Le plus ancien est un pin Bristlecone du Grand Bassin (Pinus longaeva ), 4 700 ans. ^[16]

Feuillage

Pinaceae : feuilles aciculaires et bourgeons végétatifs du douglas côtier ( Pseudotsuga menziesii var. menziesii ) Araucariacées : Feuilles ressemblant à des poinçons de Pin Cook ( Araucaria columnaris ) Chez Abies grandis ( grand sapin ), et de nombreuses autres espèces aux feuilles disposées en spirale, les bases des feuilles sont tordues pour aplatir leur disposition et maximiser la capture de la lumière. Cupressaceae : cochenilles du Cyprès de Lawson ( Chamaecyparis Lawsoniana ); échelle en mm

Étant donné que la plupart des Conifères sont à feuilles persistantes, ^[1] les feuilles de nombreux Conifères sont longues, fines et ressemblent à des aiguilles, mais d’autres, y compris la plupart des Cupressaceae et certaines des Podocarpaceae , ont des feuilles plates et triangulaires en forme d’écailles. Certaines, notamment Agathis chez les Araucariaceae et Nageia chez les Podocarpaceae, ont de larges feuilles plates en forme de lanières. D’autres comme Araucaria columnaris ont des feuilles en forme de poinçon. Chez la majorité des Conifères, les feuilles sont disposées en spirale, à l’exception de la plupart des Cupressaceae et d’un genre de Podocarpaceae, où elles sont disposées en paires opposées décussées ou en verticilles de 3 (−4).

Chez de nombreuses espèces aux feuilles disposées en spirale, comme Abies grandis (photo), les bases des feuilles sont tordues pour présenter les feuilles dans un plan très plat pour une capture maximale de la lumière. La taille des feuilles varie de 2 mm chez de nombreuses espèces à feuilles d’écailles, jusqu’à 400 mm de long dans les aiguilles de certains pins (par exemple Apache Pine, Pinus engelmannii ). Les stomates sont en lignes ou en plaques sur les feuilles et peuvent être fermés lorsqu’il fait très sec ou froid. Les feuilles sont souvent de couleur vert foncé, ce qui peut aider à absorber un maximum d’énergie d’un faible ensoleillement aux hautes latitudes ou sous l’ombre du couvert forestier.

Les Conifères des régions plus chaudes avec des niveaux d’ensoleillement élevés (par exemple, le pin turc Pinus brutia ) ont souvent des feuilles vert-jaune, tandis que d’autres (par exemple , l’épinette bleue , Picea pungens ) peuvent développer des feuilles bleues ou argentées pour refléter la lumière ultraviolette . Dans la grande majorité des genres, les feuilles sont persistantes , restant généralement sur la plante pendant plusieurs (2 à 40) ans avant de tomber, mais cinq genres ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia et Taxodium ) sont caduques , perdant leurs feuilles en automne. ^[1]Les semis de nombreux Conifères, y compris la plupart des Cupressaceae et Pinus dans les Pinaceae, ont une période de feuillage juvénile distincte où les feuilles sont différentes, souvent de manière marquée, des feuilles adultes typiques.

Structure des cernes des arbres

Une section mince montrant la structure interne du bois de conifère

Les cernes des arbres sont des enregistrements de l’ influence des conditions environnementales , leurs caractéristiques anatomiques enregistrent les changements de taux de croissance produits par ces conditions changeantes. La structure microscopique du bois de Conifères est constituée de deux types de cellules : le parenchyme , qui a une forme ovale ou polyédrique avec des dimensions approximativement identiques dans trois directions, et des trachéides fortement allongées. Les trachéides représentent plus de 90 % du volume de bois. Les trachéides du bois initial formées au début d’une saison de croissance ont de grandes tailles radiales et des parois cellulaires plus petites et plus minces.. Ensuite, les premières trachéides de la zone de transition se forment, où la taille radiale des cellules et l’épaisseur de leurs parois cellulaires changent considérablement. Enfin, les trachéides du bois final se forment, avec de petites tailles radiales et une plus grande épaisseur de paroi cellulaire. C’est le schéma de base de la structure cellulaire interne des cernes des Conifères. ^[17]

la reproduction

La plupart des Conifères sont monoïques , mais certains sont subdioïques ou dioïques ; tous sont pollinisés par le vent . Les graines de Conifères se développent à l’intérieur d’un cône protecteur appelé strobile . Les cônes mettent de quatre mois à trois ans pour arriver à maturité et leur taille varie de 2 mm à 600 mm de long.

Chez les Pinacées , les Araucariacées , les Sciadopityacées et la plupart des Cupressacées , les cônes sont ligneux et, à maturité, les écailles s’ouvrent généralement, permettant aux graines de tomber et d’être dispersées par le vent . Chez certains (par exemple , les sapins et les cèdres ), les cônes se désagrègent pour libérer les graines, et dans d’autres (par exemple, les pins qui produisent des pignons de pin ), les graines ressemblant à des noix sont dispersées par les oiseaux (principalement les casse -noix et les geais ).), qui brisent les cônes plus mous spécialement adaptés. Les cônes mûrs peuvent rester sur la plante pendant une durée variable avant de tomber au sol; chez certains pins adaptés au feu, les graines peuvent être stockées dans des cônes fermés jusqu’à 60 à 80 ans, n’étant libérées que lorsqu’un incendie tue l’arbre parent.

Dans les familles Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae et un genre Cupressaceae ( Juniperus ), les écailles sont douces, charnues, sucrées et de couleurs vives, et sont mangées par les oiseaux frugivores, qui passent ensuite les graines dans leurs excréments. Ces écailles charnues sont (sauf chez Juniperus ) connues sous le nom d’ arilles . Chez certains de ces Conifères (par exemple la plupart des Podocarpaceae), le cône est constitué de plusieurs écailles fusionnées, tandis que chez d’autres (par exemple Taxaceae), le cône est réduit à une seule écaille de graine ou (par exemple Cephalotaxaceae) les différentes écailles d’un cône se développent en différentes écailles. arilles, donnant l’apparence d’une grappe de baies.

Les cônes mâles ont des structures appelées microsporanges qui produisent du pollen jaunâtre par méiose. Le pollen est libéré et transporté par le vent vers les cônes femelles. Les grains de pollen des espèces de pinophytes vivantes produisent des tubes polliniques, un peu comme ceux des angiospermes. Les gamétophytes mâles gymnospermes (grains de pollen) sont transportés par le vent vers un cône femelle et sont attirés dans une minuscule ouverture sur l’ovule appelée micropyle . C’est à l’intérieur de l’ovule que se produit la germination du pollen. De là, un tube pollinique recherche le gamétophyte femelle, qui contient des archégones chacun avec un œuf, et en cas de succès, la fécondation se produit. Le zygote résultant se développe en un embryon, qui, avec le gamétophyte femelle (matériel nutritif pour l’embryon en croissance) et son tégument environnant, devient une graine . Finalement, la graine peut tomber au sol et, si les conditions le permettent, devenir une nouvelle plante.

En foresterie , la terminologie des plantes à fleurs a également été appliquée de manière inexacte aux arbres à cônes. Le cône mâle et le cône femelle non fécondé sont respectivement appelés fleur mâle et fleur femelle . Après la fécondation, le cône femelle est appelé fruit , qui subit une maturation (maturation).

Il a été découvert récemment que le pollen des Conifères transfère les organites mitochondriales à l’ embryon , ^{[ la citation nécessaire ]} une sorte de pulsion méiotique qui explique peut-être pourquoi Pinus et d’autres Conifères sont si productifs, et a peut-être aussi une incidence sur le biais de sex-ratio observé. ^{[ citation nécessaire ]}

• Pinaceae : cônes femelles non ouverts du sapin subalpin ( Abies lasiocarpa )

• Taxaceae : l’arille charnue qui entoure chaque graine de l’ if européen ( Taxus baccata ) est une échelle de cône de graine hautement modifiée

• Pinaceae : cône pollinique d’un Mélèze du Japon ( Larix kaempferi )

Cycle de vie

Les Conifères sont Hétérosporeux , générant deux types de spores différents : les microspores mâles et les mégaspores femelles . Ces spores se développent sur des Sporophylles mâles et femelles séparés sur des cônes mâles et femelles séparés. Dans les cônes mâles, des microspores sont produites à partir de microsporocytes par méiose . Les microspores se transforment en grains de pollen, qui sont des gamétophytes mâles. De grandes quantités de pollen sont libérées et transportées par le vent. Certains grains de pollen atterriront sur un cône femelle pour la pollinisation. La cellule générative du grain de pollen se divise en deux spermatozoïdes haploïdes par mitoseconduisant au développement du tube pollinique. Lors de la fécondation, l’un des spermatozoïdes unit son noyau haploïde au noyau haploïde d’un ovule. Le cône femelle développe deux ovules, chacun contenant des mégaspores haploïdes. Un mégasporocyte est divisé par méiose dans chaque ovule. Chaque grain de pollen ailé est un gamétophyte mâle quadricellulaire . Trois des quatre cellules se décomposent en ne laissant qu’une seule cellule survivante qui se développera en un gamétophyte Multicellulaire femelle. Les gamétophytes femelles poussent pour produire deux ou plusieurs archégones , chacune contenant un œuf. Lors de la fécondation, l’ œuf diploïde donnera naissance à l’embryon et une graine est produite. Le cône femelle s’ouvre alors, libérant les graines qui deviennent un jeunesemis .

1. Pour fertiliser l’ovule, le cône mâle libère du pollen qui est transporté par le vent jusqu’au cône femelle. C’est la pollinisation . (Les cônes mâles et femelles se trouvent généralement sur la même plante.)
2. Le pollen féconde le gamète femelle (situé dans le cône femelle). La fécondation chez certaines espèces ne se produit que 15 mois après la pollinisation. ^[18]
3. Un gamète femelle fécondé (appelé zygote ) se développe en embryon .
4. Une graine se développe qui contient l’embryon. La graine contient également les cellules du tégument entourant l’embryon. Il s’agit d’une caractéristique évolutive des Spermatophytes .
5. La graine mûre tombe du cône sur le sol.
6. Les graines germent et les semis deviennent une plante mature.
7. Lorsque la plante est mature, elle produit des cônes et le cycle continue.

Cycles reproducteurs féminins

La reproduction des Conifères est synchrone avec les changements saisonniers dans les zones tempérées. Le développement reproducteur ralentit jusqu’à s’arrêter à chaque saison hivernale, puis reprend à chaque printemps. Le développement du strobile mâle est achevé en une seule année. Les Conifères sont classés selon trois cycles de reproduction qui font référence à l’achèvement du développement du strobile femelle, de l’initiation à la maturation des graines. Les trois types de cycle de reproduction présentent un long intervalle entre la pollinisation et la fécondation .

Cycle de reproduction d’un an : Les genres comprennent Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) et Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia et Sequoia ( Cupressaceae ). Les strobiles femelles sont initiées à la fin de l’été ou à l’automne dans un an, puis elles hivernent. Les strobiles femelles émergent suivis de la pollinisation au printemps suivant. La fécondation a lieu l’été de l’année suivante, seulement 3 à 4 mois après la pollinisation. Les cônes mûrissent et les graines sont ensuite jetées à la fin de la même année. La pollinisation et la Fertilisation se produisent en une seule saison de croissance. ^[19]

Cycle de reproduction de deux ans : les genres comprennent Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) et la plupart des espèces de Pinus . Les initiales du strobile femelle se forment à la fin de l’été ou à l’automne puis hivernent. Les strobiles femelles émergent et reçoivent du pollen la première année du printemps et deviennent des conelets. Le conelet passe par un autre repos hivernal et, au printemps de la 2e année, des archégones se forment dans le conelet. Fécondation des archégonesse produit au début de l’été de la 2e année, de sorte que l’intervalle pollinisation-Fertilisation dépasse un an. Après fécondation, le conelet est considéré comme un cône immature. La maturation se produit à l’automne de la 2e année, moment auquel les graines sont libérées. En résumé, les cycles de 1 an et de 2 ans diffèrent principalement par la durée de l’intervalle pollinisation-fécondation. ^[19]

Cycle de reproduction de trois ans : Trois des espèces de Conifères sont des espèces de pins ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ) qui ont des événements de pollinisation et de fécondation séparés par un intervalle de 2 ans. Les strobiles femelles sont initiées à la fin de l’été ou à l’automne d’une année, puis hivernent jusqu’au printemps suivant. Les strobiles femelles émergent puis la pollinisation a lieu au printemps de la 2ème année puis les strobiles pollinisés deviennent conelets la même année (c’est à dire la deuxième année). Les gamétophytes femelles du conelet se développent si lentement que le mégasporene passe par des divisions nucléaires libres qu’à l’automne de la 3e année. Le conelet hiverne ensuite à nouveau au stade de gamétophyte femelle à noyau libre . La Fertilisation a lieu au début de l’été de la 4e année et les graines mûrissent dans les cônes à l’automne de la 4e année. ^[19]

Développement des arbres

La croissance et la forme d’un arbre forestier sont le résultat de l’activité des méristèmes primaires et secondaires , influencée par la distribution du photosynthate de ses aiguilles et les gradients hormonaux contrôlés par les méristèmes apicaux (Fraser et al. 1964). ^[20] Des facteurs externes influencent également la croissance et la forme.

Fraser a enregistré le développement d’une seule épinette blanche de 1926 à 1961. La croissance apicale de la tige a été lente de 1926 à 1936 lorsque l’arbre était en concurrence avec des herbes et des arbustes .et probablement ombragée par de grands arbres. Les branches latérales ont commencé à montrer une croissance réduite et certaines n’étaient plus en évidence sur l’arbre de 36 ans. Une croissance apicale totalisant environ 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m et 600 m a été réalisée par l’arbre dans les années 1955 à 1961, respectivement. Le nombre total d’aiguilles de tous âges présentes sur l’arbre de 36 ans en 1961 était de 5,25 millions pesant 14,25 kg. En 1961, des aiguilles âgées de 13 ans restaient sur l’arbre. Le poids des cendres des aiguilles a augmenté progressivement avec l’âge, passant d’environ 4 % pour les aiguilles de première année en 1961 à environ 8 % pour les aiguilles de 10 ans. En discutant des données obtenues sur l’épinette blanche de 11 m de haut, Fraser et al. (1964) ^[20]ont émis l’hypothèse que si le photosynthate utilisé pour la croissance apicale en 1961 avait été fabriqué l’année précédente, alors les 4 millions d’aiguilles produites jusqu’en 1960 fabriquaient des aliments pour environ 600 000 mm de croissance apicale ou 730 g de poids sec, soit plus de 12 millions de mm ³ de bois pour l’anneau annuel de 1961, plus 1 million de nouvelles aiguilles, en plus de nouveaux tissus dans les branches, l’écorce et les racines en 1960. À cela s’ajouterait le photosynthate pour produire de l’énergie pour maintenir la respiration pendant cette période, une quantité estimée à environ 10 % de la production annuelle totale de photosynthât d’un jeune arbre sain. Sur cette base, une aiguille a produit de la nourriture pour environ 0,19 mg de poids sec de croissance apicale, 3 mm ³ de bois, un quart d’une nouvelle aiguille, plus une quantité inconnue de bois de branche, d’écorce et de racines.

L’ordre de priorité de la distribution du photosynthate est probablement : d’abord la croissance apicale et la formation de nouvelles aiguilles, puis les bourgeons pour la croissance de l’année suivante, le cambium dans les parties les plus anciennes des branches recevant la nourriture en dernier. Chez l’épinette blanche étudiée par Fraser et al. (1964), ^[20] les aiguilles constituaient 17,5 % du poids de la journée. Sans aucun doute, les proportions changent avec le temps.

Mécanisme de dispersion des graines

Le vent et les dispersions animales sont deux mécanismes majeurs impliqués dans la dispersion des graines de Conifères. La dispersion des graines nées par le vent implique deux processus, à savoir; la dispersion locale de voisinage (LND) et la dispersion longue distance (LDD). Les distances de dispersion sur de longues distances vont de 11,9 à 33,7 kilomètres (7,4 à 20,9 mi) de la source. ^[21] Les oiseaux de la famille des corvidés, Corvidae , sont le principal distributeur des graines de Conifères. Ces oiseaux sont connus pour mettre en cache 32 000 graines de pin et transporter les graines jusqu’à 12 à 22 kilomètres (7,5 à 13,7 mi) de la source. Les oiseaux stockent les graines dans le sol à des profondeurs de 2 à 3 centimètres (0,79 à 1,18 po) dans des conditions qui favorisent la germination . ^[22]

Les espèces envahissantes

Une forêt de pins de Monterey à Sydney , Australie

Un certain nombre de Conifères introduits à l’origine pour la foresterie sont devenus des espèces envahissantes dans certaines parties de la Nouvelle-Zélande , notamment le pin radiata ( Pinus radiata ), le pin tordu ( P. contorta ), le sapin de Douglas ( Pseudotsuga mensiezii ) et le mélèze d’Europe ( Larix decidua ). ^[23]

Dans certaines régions d’ Afrique du Sud , le pin maritime ( Pinus pinaster ), le pin patula ( P. patula ) et le pin radiata ont été déclarés espèces envahissantes. ^[24] Ces Conifères sauvages sont un grave problème environnemental causant des problèmes pour l’agriculture pastorale et pour la conservation . ^[23]

Le pin Radiata a été introduit en Australie dans les années 1870. C’est “l’espèce d’arbre dominante dans le domaine de la plantation australienne” ^[25] – à tel point que de nombreux Australiens sont préoccupés par la perte d’habitat faunique indigène qui en résulte. L’espèce est largement considérée comme une mauvaise herbe environnementale dans le sud-est et le sud-ouest de l’Australie ^[26] et l’élimination des plantes individuelles au-delà des plantations est encouragée. ^[27]

Prédateurs

Au moins 20 espèces de foreurs à tête ronde de la famille des Cerambycidae se nourrissent du bois d’ épinette , de sapin et de pruche (Rose et Lindquist, 1985). ^[28] Les foreurs creusent rarement des tunnels dans les arbres vivants, bien que lorsque les populations sont élevées, les coléoptères adultes se nourrissent de l’écorce tendre des brindilles et peuvent endommager les jeunes arbres vivants. L’une des espèces de foreurs les plus communes et les plus largement répandues en Amérique du Nord est le scieur à points blancs ( Monochamus scutellatus ). Les adultes se trouvent en été sur les arbres récemment tombés ou récemment abattus en train de mâcher de minuscules fentes dans l’écorce dans lesquelles ils pondent des œufs. Les œufs éclosent au bout de 2 semaines environ et les minuscules larvestunnel vers le bois et entailler sa surface avec leurs canaux d’alimentation. Avec l’arrivée du temps plus frais, ils ont creusé dans le bois en faisant des trous d’entrée ovales et des tunnels profonds. L’alimentation se poursuit l’été suivant lorsque les larves reviennent occasionnellement à la surface du bois et prolongent les canaux d’alimentation généralement en forme de U. Pendant ce temps, de petits tas d’excréments extrudés par les larves s’accumulent sous les bûches. Au début du printemps de la deuxième année suivant la ponte, les larves, d’environ 30 mm de long, se nymphosent dans l’élargissement du tunnel juste sous la surface du bois. Les adultes qui en résultent se fraient un chemin au début de l’été, laissant des trous de sortie ronds, complétant ainsi le cycle de vie habituel de 2 ans.

Globosa , un cultivar de Pinus sylvestris , une espèce d’Europe du Nord, dans le jardin nord-américain de Red Butte

Cultivation

Les Conifères – notamment Abies (sapin), Cedrus , Chamaecyparis lawsoniana (cyprès de Lawson), Cupressus (cyprès), genévrier , Picea (éPicéa), Pinus (pin), Taxus (if), Thuja (cèdre) – ont fait l’objet de sélection à des fins ornementales (pour plus d’informations voir la page sylviculture ). Des plantes aux habitudes de croissance, aux tailles et aux couleurs inhabituelles sont propagées et plantées dans les parcs et jardins du monde entier. ^[29]

Conditions de croissance

Les Conifères peuvent absorber l’azote sous forme d’ammonium (NH ₄ ⁺ ) ou de nitrate (NO ₃ ⁻ ), mais ces formes ne sont pas physiologiquement équivalentes. La forme de l’azote a affecté à la fois la quantité totale et la composition relative de l’azote soluble dans les tissus de l’épinette blanche (Durzan et Steward 1967). ^[30] Il a été démontré que l’azote ammoniacal favorise l’arginine et les amides et conduit à une forte augmentation de la guanidine librealors que dans les feuilles nourries par le nitrate comme seule source d’azote, les composés de guanidine étaient moins importants. Durzan et Steward ont noté que leurs résultats, tirés de déterminations faites à la fin de l’été, n’excluaient pas la survenue de réponses intermédiaires différentes à d’autres moments de l’année. L’azote ammoniacal a produit des semis significativement plus lourds (poids sec) avec une teneur en azote plus élevée après 5 semaines (McFee et Stone 1968) ^[31] que la même quantité d’azote nitrique. Swan (1960) ^[32] a trouvé le même effet chez l’épinette blanche âgée de 105 jours.

L’effet général à court terme de la Fertilisation azotée sur les semis de Conifères est de stimuler davantage la croissance des pousses que celle des racines (Armson et Carman, 1961). ^[33] Sur une plus longue période, la croissance des racines est également stimulée. De nombreux responsables de pépinières ont longtemps hésité à appliquer des engrais azotés tard dans la saison de croissance, par crainte d’un risque accru de dommages par le gel aux tissus succulents. Une présentation au North American Forest Tree Nursery Soils Workshop à Syracuse en 1980 a fourni des preuves contraires solides : Bob Eastman, président de la Western Maine Forest Nursery Co. a déclaré que pendant 15 ans, il a réussi à éviter les « brûlures » hivernales de l’épinette de Norvège .et l’épinette blanche dans sa pépinière en fertilisant avec 50 à 80 lb / acre (56 à 90 kg / ha) d’azote en septembre, alors qu’auparavant, des brûlures hivernales avaient été subies chaque année, souvent sévèrement. Eastman a également déclaré que la capacité d’hivernage du stock ainsi traité était nettement améliorée (Eastman 1980). ^[34]

Les concentrations de nutriments dans les tissus végétaux dépendent de nombreux facteurs, dont les conditions de croissance. L’interprétation des concentrations déterminées par analyse n’est aisée que lorsqu’un élément nutritif se présente à une concentration excessivement faible ou parfois excessivement élevée. Les valeurs sont influencées par des facteurs environnementaux et des interactions entre les 16 éléments nutritifs connus pour être essentiels aux plantes, dont 13 sont obtenus à partir du sol, y compris l’azote , le phosphore , le potassium , le calcium , le magnésium et le soufre , tous utilisés en quantités relativement importantes ( Buckman et Brady 1969). ^[35]Les concentrations de nutriments dans les Conifères varient également selon la saison, l’âge, le type de tissu échantillonné et la technique d’analyse. Les gammes de concentrations présentes dans les plantes bien développées fournissent un guide utile pour évaluer l’adéquation de nutriments particuliers, et les rapports entre les principaux nutriments sont des guides utiles pour les déséquilibres nutritionnels.

Importance économique

Le bois résineux dérivé des Conifères est d’une grande valeur économique, fournissant environ 45 % de la production annuelle mondiale de bois d’œuvre. D’autres utilisations du bois comprennent la production de papier et de plastique à partir de pâte de bois traitée chimiquement. Certains Conifères fournissent également des aliments tels que les pignons de pin et les baies de genévrier , ces dernières utilisées pour aromatiser le gin .

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Bibliographie

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Liens externes

• Médias liés à Pinophyta sur Wikimedia Commons
• Données relatives à Pinophyta sur Wikispecies
• tolweb.org , Conifères
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