Arbre

En botanique , un arbre est une plante vivace à tige allongée , ou tronc , supportant généralement des branches et des feuilles. Dans certains usages, la définition d’un arbre peut être plus étroite, y compris uniquement les plantes ligneuses à croissance secondaire , les plantes utilisables comme bois d’œuvre ou les plantes au-dessus d’une hauteur spécifiée. Dans des définitions plus larges, les palmiers plus grands , les fougères arborescentes , les bananes et les bambous sont également des arbres. Les arbres ne sont pas un groupe taxonomique mais comprennent une variété d’espèces végétales qui ont évolué indépendammentun tronc et des branches comme moyen de dominer les autres plantes pour concourir pour la lumière du soleil. La majorité des espèces d’arbres sont des Angiospermes ou des feuillus; du reste, beaucoup sont des gymnospermes ou des résineux. Les arbres ont tendance à vivre longtemps, certains atteignant plusieurs milliers d’années. Les arbres existent depuis 370 millions d’années. On estime qu’il y a environ trois billions d’arbres matures dans le monde. ^[1]

Frêne commun ( Fraxinus excelsior ), un arbre à feuilles larges à feuilles caduques ( angiosperme ) Mélèze d’Europe ( Larix decidua ), un Conifère qui est également à feuilles caduques

Un arbre a généralement de nombreuses branches secondaires soutenues au-dessus du sol par le tronc. Ce tronc contient généralement des tissus ligneux pour la force et des tissus vasculaires pour transporter les matériaux d’une partie de l’arbre à l’autre. Pour la plupart des arbres, il est entouré d’une couche d’ écorce qui sert de barrière protectrice. Sous le sol, les racines se ramifient et s’étalent largement; ils servent à ancrer l’arbre et à extraire l’humidité et les nutriments du sol. Au-dessus du sol, les branches se divisent en branches et pousses plus petites. Les pousses portent généralement des feuilles, qui captent l’énergie lumineuse et la convertissent en sucres par photosynthèse , fournissant la nourriture nécessaire à la croissance et au développement de l’arbre.

Les arbres se reproduisent généralement à l’aide de graines. Des fleurs et des fruits peuvent être présents, mais certains arbres, comme les conifères, ont plutôt des cônes de pollen et des cônes de graines. Les palmiers, les bananes et les bambous produisent également des graines, mais les fougères arborescentes produisent des spores à la place.

Les arbres jouent un rôle important dans la réduction de l’érosion et la modération du climat . Ils éliminent le dioxyde de carbone de l’ atmosphère et stockent de grandes quantités de carbone dans leurs tissus. Les arbres et les forêts offrent un habitat à de nombreuses espèces d’animaux et de plantes. Les forêts tropicales humides comptent parmi les habitats les plus riches en biodiversité au monde. Les arbres fournissent de l’ ombre et un abri, du bois de construction, du combustible pour la cuisine et le chauffage, des fruits pour l’alimentation ainsi que de nombreuses autres utilisations. Dans certaines parties du monde, les forêts rétrécissent à mesure que les arbres sont défrichés pour augmenter la quantité de terres disponibles pour l’agriculture. En raison de leur longévité et de leur utilité, les arbres ont toujours été vénérés, avec des bosquets sacrés dans diverses cultures, et ils jouent un rôle dans de nombreuses mythologies du monde .

Définition

Schéma de la croissance secondaire d’un Eudicot ou d’un Conifère montrant des sections verticales et horizontales idéalisées. Une nouvelle couche de bois est ajoutée à chaque saison de croissance, épaississant la tige, les branches et les racines existantes.

Bien que “arbre” soit un terme du langage courant, il n’y a pas de définition précise universellement reconnue de ce qu’est un arbre, que ce soit botaniquement ou dans le langage courant. ^{[2] [3]} Dans son sens le plus large, un arbre est une plante avec la forme générale d’une tige allongée, ou d’un tronc, qui supporte les feuilles ou les branches photosynthétiques à une certaine distance au-dessus du sol. ^[4] Les arbres sont également généralement définis par leur hauteur, ^[5] les plantes plus petites de 0,5 à 10 m (1,6 à 32,8 pieds) étant appelées arbustes, ^[6] de sorte que la hauteur minimale d’un arbre n’est que vaguement définie. ^[5] Grandes plantes herbacées telles que la papayeet les bananes sont des arbres dans ce sens large. ^{[3] [7]}

Une définition plus étroite couramment appliquée est qu’un arbre a un tronc ligneux formé par une croissance secondaire , ce qui signifie que le tronc s’épaissit chaque année en poussant vers l’extérieur, en plus de la croissance primaire vers le haut à partir de la pointe en croissance . ^{[5] [8]} Selon une telle définition, les plantes herbacées telles que les palmiers , les bananes et les papayes ne sont pas considérées comme des arbres, quelle que soit leur hauteur, leur forme de croissance ou leur circonférence. Certains Monocotylédones peuvent être considérés comme des arbres selon une définition légèrement plus lâche; ^[9] alors que l’ arbre de Josué , les bambous et les palmiers n’ont pas de croissance secondaire et ne produisent jamais de vrai bois avec des anneaux de croissance, ^{[10] [11]}ils peuvent produire du “pseudo-bois” en lignifiant les cellules formées par la croissance primaire. ^[12] Les espèces d’arbres du genre Dracaena , bien qu’elles soient également des Monocotylédones, ont une croissance secondaire causée par le méristème dans leur tronc, mais elle est différente du méristème épaississant trouvé dans les arbres dicotylédones. ^[13]

Outre les définitions structurelles, les arbres sont généralement définis par l’utilisation; par exemple, comme ces plantes qui produisent du bois. ^[14]

Aperçu

L’habitude de croissance des arbres est une adaptation évolutive que l’ on retrouve dans différents groupes de plantes : en grandissant, les arbres sont capables de mieux rivaliser pour la lumière du soleil. ^[15] Les arbres ont tendance à être grands et à vivre longtemps, ^[16] certains atteignant plusieurs milliers d’années. ^[17] Plusieurs arbres sont parmi les organismes les plus anciens qui vivent actuellement. ^[18] Les arbres ont des structures modifiées telles que des tiges plus épaisses composées de cellules spécialisées qui ajoutent de la résistance structurelle et de la durabilité, leur permettant de pousser plus haut que de nombreuses autres plantes et d’étaler leur feuillage. Ils diffèrent des arbustes , qui ont une forme de croissance similaire, en ce qu’ils poussent généralement plus gros et n’ont qu’une seule tige principale ; ^[6]mais il n’y a pas de distinction cohérente entre un arbre et un arbuste, ^[19] rendue plus déroutante par le fait que la taille des arbres peut être réduite dans des conditions environnementales plus dures telles que les montagnes et les zones subarctiques . La forme arborescente a évolué séparément dans des classes de plantes non apparentées en réponse à des défis environnementaux similaires, ce qui en fait un exemple classique d’ évolution parallèle . Avec environ 60 000 à 100 000 espèces, le nombre d’arbres dans le monde pourrait totaliser 25 % de toutes les espèces végétales vivantes. ^{[20] [21]} Le plus grand nombre de ceux-ci poussent dans les régions tropicales; bon nombre de ces zones n’ont pas encore été entièrement étudiées par les botanistes , ce qui rend la diversité et les aires de répartition des arbres mal connues.^[22]

Les plantes Monocotylédones herbacées hautes telles que la banane manquent de croissance secondaire, mais sont des arbres selon la définition la plus large.

La majorité des espèces d’arbres sont des Angiospermes ou des feuillus. Parmi les autres, beaucoup sont des gymnospermes ou des résineux; ^[23] ceux-ci incluent les conifères , les cycas , les ginkgophytes et les gnetales , qui produisent des graines qui ne sont pas enfermées dans des fruits, mais dans des structures ouvertes telles que des pommes de pin , et beaucoup ont des feuilles cireuses dures, telles que des aiguilles de pin. ^[24] La plupart des arbres Angiospermes sont des eudicots , les “vrais dicotylédones”, ainsi nommés parce que les graines contiennent deux cotylédons ou feuilles de graines. Il y a aussi quelques arbres parmi les anciennes lignées de plantes à fleurs appeléesangiospermes basaux ou paléodicots ; ceux-ci incluent Amborella , Magnolia , noix de muscade et avocat , ^[25] tandis que des arbres tels que le bambou, les palmiers et les bananes sont des Monocotylédones .

Le bois confère une résistance structurelle au tronc de la plupart des types d’arbres; cela soutient la plante à mesure qu’elle grandit. Le système vasculaire des arbres permet à l’eau, aux nutriments et à d’autres produits chimiques d’être distribués autour de la plante, et sans lui, les arbres ne pourraient pas pousser aussi gros qu’ils le font. Les arbres, en tant que plantes relativement hautes, doivent puiser de l’eau dans la tige à travers le xylème depuis les racines par la succion produite lorsque l’eau s’évapore des feuilles. Si l’eau est insuffisante, les feuilles meurent. ^[26] Les trois parties principales des arbres comprennent la racine, la tige et les feuilles ; elles font partie intégrante du système vasculaire qui relie toutes les cellules vivantes. Dans les arbres et autres plantes qui développent du bois, le cambium vasculairepermet l’expansion du tissu vasculaire qui produit la croissance ligneuse. Parce que cette croissance rompt l’épiderme de la tige, les plantes ligneuses ont également un liège cambium qui se développe parmi le phloème. Le liège cambium donne naissance à des cellules de liège épaissies pour protéger la surface de la plante et réduire la perte d’eau. La production de bois et la production de liège sont des formes de croissance secondaire. ^[27]

Les arbres sont soit à feuilles persistantes , ayant un feuillage qui persiste et reste vert tout au long de l’année, ^[28] ou à feuilles caduques , perdant leurs feuilles à la fin de la saison de croissance et ayant ensuite une période de dormance sans feuillage. ^[29] La plupart des conifères sont des conifères, mais les mélèzes ( Larix et Pseudolarix ) sont à feuilles caduques, laissant tomber leurs aiguilles chaque automne, et certaines espèces de cyprès ( Glyptostrobus , Metasequoia et Taxodium ) perdent de petites pousses feuillues chaque année dans un processus connu sous le nom de cladoptose . ^[6] La couronneest le sommet étalé d’un arbre, y compris les branches et les feuilles, ^[30] tandis que la couche la plus élevée d’une forêt, formée par les cimes des arbres, est connue sous le nom de canopée . ^[31] Un jeune arbre est un jeune arbre. ^[32]

De nombreux grands palmiers sont des Monocotylédones herbacées ^[33] ; ceux-ci ne subissent pas de croissance secondaire et ne produisent jamais de bois. ^{[10] [11]} Dans de nombreux grands palmiers, le bourgeon terminal sur la tige principale est le seul à se développer, ils ont donc des troncs non ramifiés avec de grandes feuilles disposées en spirale. Certaines des fougères arborescentes, ordre Cyatheales , ont de grands troncs droits, atteignant 20 mètres (66 pieds), mais ceux-ci ne sont pas composés de bois mais de rhizomes qui poussent verticalement et sont couverts de nombreuses racines adventives . ^[34]

Distribution

La forêt tropicale de Daintree

Le nombre d’arbres dans le monde, selon une estimation de 2015, est de 3,04 trillions, dont 1,39 trillion (46%) se trouvent dans les tropiques ou subtropicaux , 0,61 trillion (20%) dans les zones tempérées , et 0,74 trillion ( 24 %) dans les forêts boréales de conifères . L’estimation est environ huit fois plus élevée que les estimations précédentes et est basée sur des densités d’arbres mesurées sur plus de 400 000 parcelles. Il reste sujet à une large marge d’erreur, notamment parce que les échantillons proviennent principalement d’Europe et d’Amérique du Nord. L’estimation suggère qu’environ 15 milliards d’arbres sont abattus chaque année et environ 5 milliards sont plantés. Au cours des 12 000 années écoulées depuis le début de l’agriculture humaine, le nombre d’arbres dans le monde a diminué de 46 %. ^{[1] [35][36] [37]}

Dans des environnements appropriés, tels que la forêt tropicale de Daintree dans le Queensland , ou la forêt mixte de podocarpes et de feuillus de l’ île d’Ulva, en Nouvelle-Zélande , la forêt est la communauté climatique plus ou moins stable à la fin d’une succession végétale, où des zones ouvertes telles que car les prairies sont colonisées par des plantes plus hautes, qui à leur tour cèdent la place à des arbres qui finissent par former un couvert forestier. ^{[38] [39]}

Conifères dans les Alpes souabes

Dans les régions tempérées fraîches, les conifères prédominent souvent ; une communauté climacique largement distribuée dans l’extrême nord de l’hémisphère nord est la taïga humide ou la forêt de conifères du nord (également appelée forêt boréale). ^{[40] [41]} La taïga est le plus grand biome terrestre du monde , formant 29 % du couvert forestier mondial. ^[42] Le long hiver froid de l’extrême nord ne convient pas à la croissance des plantes et les arbres doivent pousser rapidement pendant la courte saison estivale lorsque la température augmente et que les jours sont longs. La lumière est très limitée sous leur couverture dense et il peut y avoir peu de végétation sur le sol forestier, bien que les champignons puissent abonder. ^[43]Une forêt similaire se trouve sur les montagnes où l’altitude fait baisser la température moyenne, réduisant ainsi la durée de la saison de croissance. ^[44]

Là où les précipitations sont relativement uniformément réparties sur les saisons dans les régions tempérées, on trouve des forêts feuillues tempérées et des forêts mixtes caractérisées par des espèces comme le chêne, le hêtre, le bouleau et l’érable. ^[45] La forêt tempérée se trouve également dans l’hémisphère sud, comme par exemple dans la forêt tempérée de l’Australie orientale, caractérisée par la forêt d’ eucalyptus et les bois d’acacia ouverts. ^[46]

Dans les régions tropicales au Climat de mousson ou de type mousson, où une partie de l’année plus sèche alterne avec une période humide comme dans la forêt amazonienne , différentes espèces de feuillus dominent la forêt, certaines d’entre elles étant à feuilles caduques. ^[47] Dans les régions tropicales avec un Climat de savane plus sec et des précipitations insuffisantes pour supporter des forêts denses, la canopée n’est pas fermée et beaucoup de soleil atteint le sol qui est couvert d’herbe et de broussailles. L’acacia et le Baobab sont bien adaptés à la vie dans de telles régions. ^[48]

Pièces et fonction

Racines

Un jeune Pin rouge ( Pinus resinosa ) avec propagation des racines visible, à la suite de l’érosion du sol

Les racines d’un arbre servent à l’ancrer au sol et à recueillir l’eau et les nutriments à transférer à toutes les parties de l’arbre. Ils sont également utilisés pour la reproduction, la défense, la survie, le stockage d’énergie et de nombreuses autres fins. La radicule ou racine embryonnaire est la première partie d’un semis à émerger de la graine au cours du processus de germination . Cela se développe en une racine pivotante qui descend tout droit. En quelques semaines , les racines latérales se ramifient sur le côté et poussent horizontalement à travers les couches supérieures du sol. Dans la plupart des arbres, la racine pivotante finit par dépérir et les parties latérales à large diffusion restent. Près de la pointe des racines plus fines se trouvent des poils absorbants unicellulaires. Ceux-ci sont en contact immédiat avec les particules du sol et peuvent absorber de l’eau et des nutriments comme le potassium en solution. Les racines ont besoin d’oxygène pour respirer et seules quelques espèces comme les palétuviers et le cyprès des marais ( Taxodium ascendens ) peuvent vivre dans un sol gorgé d’eau en permanence. ^[49]

Dans le sol, les racines rencontrent les Hyphes des champignons. Beaucoup d’entre eux sont connus sous le nom de mycorhizes et forment une relation mutualiste avec les racines des arbres. Certains sont spécifiques à une seule espèce d’arbre, qui ne prospérera pas en l’absence de son associé mycorhizien. D’autres sont des généralistes et s’associent à de nombreuses espèces. L’arbre acquiert des minéraux tels que le phosphore du champignon, tandis que le champignon obtient les produits glucidiques de la photosynthèse de l’arbre. ^[50] Les Hyphes du champignon peuvent relier différents arbres et un réseau se forme, transférant des nutriments et des signaux d’un endroit à un autre. ^[51]Le champignon favorise la croissance des racines et aide à protéger les arbres contre les prédateurs et les agents pathogènes. Cela peut également limiter les dommages causés à un arbre par la pollution, car le champignon accumule des métaux lourds dans ses tissus. ^[52] Les preuves fossiles montrent que les racines ont été associées aux champignons mycorhiziens depuis le début du Paléozoïque , il y a quatre cents millions d’années, lorsque les premières plantes vasculaires ont colonisé la terre sèche. ^[53]

Contrefort des racines du kapokier ( Ceiba pentandra )

Certains arbres comme l’ aulne ( espèce Alnus ) ont une relation symbiotique avec l’espèce Frankia , une bactérie filamenteuse qui peut fixer l’azote de l’air, le convertissant en ammoniac . Ils ont des nodules racinaires actinorhiziens sur leurs racines dans lesquelles vivent les bactéries. Ce processus permet à l’arbre de vivre dans des habitats à faible teneur en azote où il serait autrement incapable de prospérer. ^[54] Les hormones végétales appelées cytokinines initient la formation de nodules racinaires, dans un processus étroitement lié à l’association mycorhizienne. ^[55]

Il a été démontré que certains arbres sont interconnectés par leur système racinaire, formant une colonie. Les interconnexions se font par le procédé d’ inosculation , une sorte de greffage naturel ou de soudure de tissus végétaux. Les tests pour démontrer cette mise en réseau sont effectués en injectant des produits chimiques, parfois radioactifs , dans un arbre, puis en vérifiant sa présence dans les arbres voisins. ^[56]

Les racines sont généralement une partie souterraine de l’arbre, mais certaines espèces d’arbres ont des racines évoluées qui sont aériennes . Les objectifs communs des Racines aériennes peuvent être de deux sortes, contribuer à la stabilité mécanique de l’arbre et obtenir de l’oxygène à partir de l’air. Un exemple d’amélioration de la stabilité mécanique est la mangrove rouge qui développe des racines d’appui qui sortent du tronc et des branches et descendent verticalement dans la boue. ^[57] Une structure similaire est développée par le banyan indien . ^[58] De nombreux grands arbres ont des racines de contrefortqui s’évasent de la partie inférieure du tronc. Ceux-ci renforcent l’arbre plutôt comme des équerres et assurent la stabilité, réduisant le balancement par vent fort. Ils sont particulièrement répandus dans les forêts tropicales humides où le sol est pauvre et les racines sont proches de la surface. ^[59]

Certaines espèces d’arbres ont développé des extensions de racines qui sortent du sol, afin d’obtenir de l’oxygène, lorsqu’il n’est pas disponible dans le sol en raison d’un excès d’eau. Ces extensions racinaires sont appelées pneumatophores , et sont présentes, entre autres, dans le palétuvier noir et le cyprès marécageux. ^[57]

Tronc

Hêtre du Nord ( Fagus sylvatica ) tronc en automne

Le but principal du tronc est d’élever les feuilles au-dessus du sol, permettant à l’arbre de dépasser les autres plantes et de les surpasser pour la lumière. ^[60] Il transporte également l’eau et les nutriments des racines aux parties aériennes de l’arbre et distribue la nourriture produite par les feuilles à toutes les autres parties, y compris les racines. ^[61]

Dans le cas des Angiospermes et des gymnospermes, la couche la plus externe du tronc est l’ écorce , majoritairement composée de cellules mortes de phellem (liège). ^[62] Il fournit une couverture épaisse et imperméable au tissu intérieur vivant. Il protège le tronc contre les éléments, les maladies, les attaques d’animaux et le feu. Elle est perforée d’un grand nombre de fins pores respiratoires appelés lenticelles , à travers lesquels se diffuse l’oxygène. L’écorce est continuellement remplacée par une couche vivante de cellules appelée liège cambium ou phellogène. ^[62] Le platane de Londres ( Platanus × acerifolia ) perd périodiquement son écorce en gros flocons. De même, l’écorce du bouleau verruqueux( Betula pendula ) se détache en lanières. Au fur et à mesure que la circonférence de l’arbre augmente, les nouvelles couches d’écorce sont plus grandes en circonférence et les couches plus anciennes développent des fissures chez de nombreuses espèces. Chez certains arbres comme le pin ( espèce Pinus ) l’écorce exsude une résine collante qui dissuade les attaquants alors que chez l’ hévéa ( Hevea brasiliensis ) c’est un latex laiteux qui suinte. L’ arbre à écorce de quinine ( Cinchona officinalis ) contient des substances amères qui rendent l’écorce désagréable au goût. ^[61] Grandes plantes arborescentes à troncs lignifiés chez les Pteridophyta , Arecales ,Cycadophyta et Poales tels que les fougères arborescentes, les palmiers, les cycas et les bambous ont des structures et des revêtements extérieurs différents. ^[63]

Une section d’ if ( Taxus baccata ) montrant 27 anneaux de croissance annuels, aubier pâle et bois de cœur foncé

Bien que l’écorce fonctionne comme une barrière protectrice, elle est elle-même attaquée par des insectes foreurs comme les coléoptères. Celles-ci pondent leurs œufs dans des crevasses et les larves se frayent un chemin à travers les tissus cellulosiques en laissant une galerie de tunnels. Cela peut permettre aux spores fongiques de pénétrer et d’attaquer l’arbre. La maladie hollandaise de l’orme est causée par un champignon ( espèce Ophiostoma ) transporté d’un orme à l’autre par divers coléoptères. L’arbre réagit à la croissance du champignon en bloquant le tissu du xylème transportant la sève vers le haut et la branche au-dessus, et finalement l’arbre entier, est privé de nourriture et meurt. En Grande-Bretagne dans les années 1990, 25 millions d’ormes ont été tués par cette maladie. ^[64]

La couche la plus interne de l’écorce est connue sous le nom de phloème et elle est impliquée dans le transport de la sève contenant les sucres fabriqués par la photosynthèse vers d’autres parties de l’arbre. C’est une couche molle et spongieuse de cellules vivantes, dont certaines sont disposées bout à bout pour former des tubes. Ceux-ci sont soutenus par des cellules de parenchyme qui fournissent un rembourrage et comprennent des fibres pour renforcer le tissu. ^[65] À l’intérieur du phloème se trouve une couche de cellules indifférenciées d’une épaisseur de cellule appelée la couche de cambium vasculaire. Les cellules se divisent continuellement, créant des cellules de phloème à l’extérieur et des cellules de bois appelées xylème à l’intérieur. ^[66]

Le xylème nouvellement créé est l’ aubier . Il est composé de cellules conductrices d’eau et de cellules associées, souvent vivantes, et généralement de couleur pâle. Il transporte l’eau et les minéraux des racines vers les parties supérieures de l’arbre. La partie interne la plus ancienne de l’aubier est progressivement convertie en bois de cœur au fur et à mesure que de nouveaux aubiers se forment au niveau du cambium. Les cellules conductrices du bois de cœur sont bloquées chez certaines espèces. Le bois de cœur est généralement de couleur plus foncée que l’aubier. C’est le noyau central dense du tronc qui lui confère sa rigidité. Les trois quarts de la masse sèche du xylème sont de la cellulose , un polysaccharide , et la majeure partie du reste est de la lignine, un polymère complexe.. Une coupe transversale à travers un tronc d’arbre ou un noyau horizontal montrera des cercles concentriques de bois plus clair ou plus foncé – les cernes des arbres. ^[67] Ces anneaux sont les anneaux de croissance annuels ^{[68] [69]} Il peut aussi y avoir des rayons qui courent à angle droit avec les anneaux de croissance. Ce sont des rayons vasculaires qui sont de fines feuilles de tissus vivants imprégnant le bois. ^[67] De nombreux arbres plus âgés peuvent devenir creux mais peuvent encore se tenir debout pendant de nombreuses années. ^[70]

Bourgeons et croissance

Bourgeons, feuilles, fleurs et fruits de chêne ( Quercus robur ) Bourgeons, feuilles et structures reproductrices du sapin blanc ( Abies alba ) Forme, feuilles et structures reproductrices du sagoutier ( Cycas circinalis ) Bourgeon de magnolia dormant

Les arbres ne poussent généralement pas de manière continue tout au long de l’année, mais ont généralement des poussées d’expansion active suivies de périodes de repos. Ce schéma de croissance est lié aux conditions climatiques ; la croissance cesse normalement lorsque les conditions sont trop froides ou trop sèches. En préparation pour la période inactive, les arbres forment des bourgeons pour protéger le méristème , la zone de croissance active. Avant la période de dormance, les dernières feuilles produites à l’extrémité d’un rameau forment des écailles. Celles-ci sont épaisses, petites et étroitement enveloppées et enferment le point de croissance dans une gaine imperméable. À l’intérieur de ce bourgeon, il y a une tige rudimentaire et des feuilles miniatures soigneusement pliées, prêtes à se développer lors de la prochaine saison de croissance. Des bourgeons se forment également à l’ aisselledes feuilles prêtes à produire de nouvelles pousses latérales. Quelques arbres, comme l’ eucalyptus , ont des “bourgeons nus” sans écailles protectrices et certains conifères, comme le cyprès de Lawson , n’ont pas de bourgeons mais ont à la place de petites poches de méristème dissimulées parmi les feuilles en forme d’écailles. ^[71]

Lorsque les conditions de croissance s’améliorent, comme l’arrivée d’un temps plus chaud et les journées plus longues associées au printemps dans les régions tempérées, la croissance reprend. La pousse en expansion se fraye un chemin, perdant les écailles dans le processus. Ceux-ci laissent des cicatrices à la surface du rameau. La croissance de toute l’année peut avoir lieu en quelques semaines seulement. La nouvelle tige est d’abord non lignifiée et peut être verte et duveteuse. Les Arecaceae (palmiers) ont leurs feuilles disposées en spirale sur un tronc non ramifié. ^[71] Chez certaines espèces d’arbres dans les climats tempérés, une deuxième poussée de croissance, une croissance de Lammas peut se produire, ce qui est considéré comme une stratégie pour compenser la perte de feuillage précoce au profit des prédateurs d’insectes. ^[72]

La croissance primaire est l’allongement des tiges et des racines. La croissance secondaire consiste en un épaississement et un renforcement progressifs des tissus au fur et à mesure que la couche externe de l’épiderme se transforme en écorce et que la couche de cambium crée de nouvelles cellules de phloème et de xylème. L’écorce est inélastique. ^[73] Finalement, la croissance d’un arbre ralentit et s’arrête et il ne grandit pas. En cas de dommage, l’arbre peut devenir creux avec le temps. ^[74]

Feuilles

Les feuilles sont des structures spécialisées pour la photosynthèse et sont disposées sur l’arbre de manière à maximiser leur exposition à la lumière sans s’ombrager. ^[75] Elles constituent un investissement important par l’arbre et peuvent être épineuses ou contenir des phytolithes , des lignines , des tanins ou des poisonsdécourager l’herbivorie. Les arbres ont développé des feuilles dans un large éventail de formes et de tailles, en réponse aux pressions environnementales, notamment le climat et la prédation. Elles peuvent être larges ou aciculaires, simples ou composées, lobées ou entières, lisses ou poilues, délicates ou coriaces, caduques ou persistantes. Les aiguilles des conifères sont compactes mais sont structurellement similaires à celles des feuillus. Ils sont adaptés à la vie dans des environnements où les ressources sont faibles ou l’eau est rare. Le sol gelé peut limiter la disponibilité de l’eau et les conifères se trouvent souvent dans des endroits plus froids à des altitudes et des latitudes plus élevées que les feuillus. Chez les conifères comme les sapins, les branches pendent en biais par rapport au tronc, ce qui leur permet d’évacuer la neige. En revanche, les arbres à larges feuilles des régions tempérées font face aux conditions hivernales en perdant leurs feuilles.la chlorophylle et les pigments rouges et jaunes déjà présents dans les lames deviennent apparents. ^[75] La synthèse dans la feuille d’une hormone végétale appelée auxine cesse également. Cela provoque l’affaiblissement des cellules à la jonction du pétiole et du rameau jusqu’à ce que le joint se brise et que la feuille flotte jusqu’au sol. Dans les régions tropicales et subtropicales, de nombreux arbres gardent leurs feuilles toute l’année. Les feuilles individuelles peuvent tomber par intermittence et être remplacées par de nouvelles pousses, mais la plupart des feuilles restent intactes pendant un certain temps. D’autres espèces tropicales et celles des régions arides peuvent perdre toutes leurs feuilles chaque année, comme au début de la saison sèche. ^[76] De nombreux arbres à feuilles caduques fleurissent avant l’émergence des nouvelles feuilles. ^[77]Quelques arbres n’ont pas de vraies feuilles mais ont à la place des structures d’apparence externe similaire telles que les Phylloclades – structures de tige modifiées ^[78] – comme on le voit dans le genre Phyllocladus . ^[79]

la reproduction

Les arbres peuvent être pollinisés soit par le vent, soit par des animaux, principalement des insectes. De nombreux arbres Angiospermes sont pollinisés par les insectes. La pollinisation par le vent peut profiter de l’augmentation de la vitesse du vent au-dessus du sol. ^[80] Les arbres utilisent une variété de méthodes de dispersion des graines . Certains comptent sur le vent, avec des graines ailées ou empanachées. D’autres comptent sur les animaux, par exemple avec des fruits comestibles. D’autres encore éjectent leurs graines (dispersion balistique), ou utilisent la gravité pour que les graines tombent et parfois roulent. ^[81]

Des graines

Les graines sont le principal moyen de reproduction des arbres et leurs graines varient considérablement en taille et en forme. Certaines des plus grosses graines proviennent d’arbres, mais le plus gros arbre, Sequoiadendron giganteum , produit l’une des plus petites graines d’arbres. ^[82] La grande diversité des fruits et des graines d’arbres reflète les nombreuses façons différentes dont les espèces d’arbres ont évolué pour disperser leur progéniture.

Graine dispersée par le vent d’orme ( Ulmus ), de frêne ( Fraxinus ) et d’érable ( Acer )

Pour qu’un semis d’arbre devienne un arbre adulte, il a besoin de lumière. Si les graines ne tombaient que directement sur le sol, la concurrence entre les jeunes arbres concentrés et l’ombre du parent l’empêcheraient probablement de prospérer. De nombreuses graines telles que le bouleau sont petites et ont des ailes papyracées pour faciliter la dispersion par le vent. Les frênes et les érables ont des graines plus grosses avec des ailes en forme de lame qui descendent en spirale vers le sol lorsqu’elles sont relâchées. Le kapokier a des fils cotonneux pour capter la brise. ^[83]

Les graines de conifères, le plus grand groupe de gymnospermes, sont enfermées dans un cône et la plupart des espèces ont des graines légères et papyracées qui peuvent être soufflées sur des distances considérables une fois libérées du cône. ^[84] Parfois, la graine reste dans le cône pendant des années en attendant qu’un événement déclencheur la libère. Le feu stimule la libération et la germination des graines du pin gris , enrichit également le sol forestier avec de la cendre de bois et élimine la végétation concurrente. ^[85] De même, un certain nombre d’Angiospermes, dont Acacia cyclops et Acacia mangium , ont des graines qui germent mieux après une exposition à des températures élevées. ^[86]

Le flamboyant Delonix regia ne dépend pas du feu mais projette ses graines dans les airs lorsque les deux côtés de ses longues gousses se fissurent de manière explosive en séchant. ^[83] Les chatons miniatures en forme de cône des aulnes produisent des graines qui contiennent de petites gouttelettes d’huile qui aident à disperser les graines à la surface de l’eau. Les mangroves poussent souvent dans l’eau et certaines espèces ont des propagules , qui sont des fruits flottants dont les graines commencent à germer avant de se détacher de l’arbre parent. ^{[87] [88]} Ceux-ci flottent sur l’eau et peuvent se loger sur les bancs de boue émergents et s’enraciner avec succès. ^[83]

Peau épineuse criquée d’une graine d’arbre d’Aesculus

D’autres graines, telles que les pépins de pomme et les noyaux de prune, ont des réceptacles charnus et des fruits plus petits comme les aubépines ont des graines enfermées dans des tissus comestibles; les animaux, y compris les mammifères et les oiseaux, mangent les fruits et rejettent les graines ou les avalent afin qu’elles traversent l’intestin pour être déposées dans les excréments de l’animal bien loin de l’arbre parent. La germination de certaines graines est améliorée lorsqu’elles sont traitées de cette manière. ^[89] Les noix peuvent être cueillies par des animaux tels que les écureuils qui cachent ceux qui ne sont pas immédiatement consommés. ^[90] Beaucoup de ces caches ne sont jamais revisitées, l’enveloppe de noix se ramollit avec la pluie et le gel, et la graine germe au printemps. ^[91] Les pommes de pin peuvent également être thésaurisées parles écureuils roux et les grizzlis peuvent aider à disperser les graines en pillant les caches d’écureuils. ^[92]

La seule espèce existante de Ginkgophyta ( Ginkgo biloba ) a des graines charnues produites aux extrémités de branches courtes sur des arbres femelles, ^[93] et Gnetum , un groupe tropical et subtropical de gymnospermes produit des graines à l’extrémité d’un axe de pousse. ^[94]

Histoire évolutive

Lépidodendron , un arbre lycophyte éteint Palmiers et cycas tels qu’ils auraient pu apparaître au Tertiaire moyen

Les premiers arbres étaient des fougères arborescentes , des prêles et des lycophytes , qui poussaient dans les forêts au Carbonifère . Le premier arbre a peut-être été Wattieza , dont des fossiles ont été découverts dans l’État de New York en 2007 datant du Dévonien moyen (il y a environ 385 millions d’années). Avant cette découverte, Archaeopteris était le premier arbre connu. ^[95] Les deux se reproduisent par des spores plutôt que par des graines et sont considérés comme des liens entre les fougères et les gymnospermes qui ont évolué au cours de la période triasique . Les gymnospermes comprennent les conifères, les cycas, les gnetales et les ginkgoset ceux-ci peuvent être apparus à la suite d’un événement de duplication du génome entier qui a eu lieu il y a environ 319 millions d’années. ^[96] Ginkgophyta était par le passé un groupe divers répandu ^[97] dont le seul survivant est l’arbre de maidenhair Ginkgo biloba . Ceci est considéré comme un fossile vivant car il est pratiquement inchangé par rapport aux spécimens fossilisés trouvés dans les dépôts du Trias. ^[98]

Au cours du Mésozoïque (il y a 245 à 66 millions d’années), les conifères ont prospéré et se sont adaptés pour vivre dans tous les principaux habitats terrestres. Par la suite, les formes arborescentes des plantes à fleurs ont évolué au cours de la période du Crétacé . Ceux-ci ont commencé à déplacer les conifères à l’ ère tertiaire (il y a 66 à 2 millions d’années) lorsque les forêts couvraient le globe. ^[99] Lorsque le climat s’est refroidi il y a 1,5 million d’années et que la première des quatre périodes glaciaires s’est produite, les forêts ont reculé à mesure que la glace avançait. Dans les interglaciaires , les arbres ont recolonisé les terres qui avaient été recouvertes de glace, pour être refoulés à nouveau lors de la prochaine période glaciaire. ^[99]

Écologie

Les arbres sont une partie importante de l’ écosystème terrestre , ^[100] fournissant des habitats essentiels, y compris de nombreux types de forêts pour les communautés d’organismes. Les plantes épiphytes telles que les fougères , certaines mousses, les hépatiques, les orchidées et certaines espèces de plantes parasites (par exemple, le gui ) pendent des branches ; ^[101] ceux-ci, ainsi que les lichens arboricoles, les algues et les champignons, fournissent des micro-habitats pour eux-mêmes et pour d’autres organismes, y compris les animaux. Les feuilles, les fleurs et les fruits sont disponibles en saison. Sur le sol sous les arbres, il y a de l’ombre et souvent il y a des sous-bois, des feuilles mortes et du bois en décomposition qui fournissent un autre habitat.^{[102] [103]} Les arbres stabilisent le sol, empêchent le ruissellement rapide des eaux de pluie, aident à prévenir la désertification, jouent un rôle dans le contrôle du climat et aident au maintien de la biodiversité et de l’équilibre des écosystèmes. ^[104]

De nombreuses espèces d’arbres abritent leurs propres invertébrés spécialisés . Dans leurs habitats naturels, 284 espèces différentes d’insectes ont été trouvées sur le chêne pédonculé ( Quercus robur ) ^[105] et 306 espèces d’invertébrés sur le chêne de Tasmanie ( Eucalyptus obliqua ). ^[106] Les espèces d’arbres non indigènes fournissent une communauté moins riche en biodiversité, par exemple au Royaume-Uni, le sycomore ( Acer pseudoplatanus ), originaire du sud de l’Europe, a peu d’espèces d’invertébrés associées, bien que son écorce supporte une large gamme de lichens, bryophytes et autres épiphytes. ^[107] Les arbres diffèrent écologiquement par la facilité avec laquelle ils peuvent être trouvés par les herbivores. L’apparence des arbres varie en fonction de la taille et du contenu sémiochimique d’un arbre , et de la mesure dans laquelle il est dissimulé par ses voisins non hôtes à ses insectes ravageurs . ^[108]

Dans les écosystèmes tels que les mangroves, les arbres jouent un rôle dans le développement de l’habitat, car les racines des palétuviers réduisent la vitesse d’écoulement des courants de marée et piègent les sédiments transportés par l’eau, réduisant la profondeur de l’eau et créant des conditions propices à une colonisation ultérieure des mangroves. . Ainsi, les mangroves ont tendance à s’étendre vers la mer dans des endroits appropriés. ^[109] Les marécages de mangrove fournissent également un tampon efficace contre les effets les plus dommageables des cyclones et des tsunamis. ^[110]

Les usages

Aliments

Les arbres sont la source de bon nombre des fruits charnus les plus connus au monde. Les pommes, les poires, les prunes, les cerises et les agrumes sont tous cultivés commercialement dans les climats tempérés et une large gamme de fruits comestibles se trouve sous les tropiques. D’autres fruits commercialement importants comprennent les dattes, les figues et les olives. L’huile de palme est obtenue à partir des fruits du palmier à huile ( Elaeis guineensis ). Les fruits du cacaoyer ( Theobroma cacao ) sont utilisés pour fabriquer du cacao et du chocolat et les baies de caféiers, Coffea arabica et Coffea canephora , sont transformées pour extraire les grains de café. Dans de nombreuses zones rurales du monde, les fruits sont récoltés sur les arbres forestiers pour la consommation. ^[111]De nombreux arbres portent des noix comestibles qui peuvent être grossièrement décrites comme étant de gros noyaux huileux trouvés à l’intérieur d’une coquille dure. Il s’agit notamment des noix de coco ( Cocos nucifera ), des noix du Brésil ( Bertholletia excelsa ), des noix de pécan ( Carya illinoinensis ), des noisettes ( Corylus ), des amandes ( Prunus dulcis ), des noix ( Juglans regia ), des pistaches ( Pistacia vera ) et bien d’autres. Ils ont une valeur nutritive élevée et contiennent des protéines, des vitamines et des minéraux de haute qualité ainsi que des fibres alimentaires. ^[112]Une variété d’ huiles de noix sont extraites par pressage pour un usage culinaire; certaines comme les huiles de noix, de pistache et de noisette sont appréciées pour leurs saveurs distinctives, mais elles ont tendance à se gâter rapidement. ^[113]

Érable à sucre ( Acer saccharum ) exploité pour recueillir la sève du sirop d’érable

Dans les climats tempérés, il y a un mouvement soudain de sève à la fin de l’hiver alors que les arbres se préparent à exploser en croissance. En Amérique du Nord, la sève de l’érable à sucre ( Acer saccharum ) est le plus souvent utilisée dans la production d’un liquide sucré, le sirop d’érable . Environ 90 % de la sève est de l’eau, les 10 % restants étant un mélange de divers sucres et de certains minéraux. La sève est récoltée en perçant des trous dans les troncs des arbres et en recueillant le liquide qui s’écoule des robinets insérés. Il est canalisé vers une cabane à sucre où il est chauffé pour le concentrer et améliorer sa saveur. De même dans le nord de l’Europe la remontée printanière de la sève du bouleau verruqueux ( Betula pendula) est soutiré et collecté, soit pour être bu frais, soit pour être fermenté en une boisson alcoolisée. En Alaska, la sève du bouleau doux ( Betula lenta ) est transformée en sirop avec une teneur en sucre de 67 %. La sève de bouleau est plus diluée que la sève d’érable; il faut une centaine de litres pour fabriquer un litre de sirop de bouleau. ^[114]

Diverses parties d’arbres sont utilisées comme épices. Il s’agit notamment de la cannelle , fabriquée à partir de l’écorce du cannelier ( Cinnamomum zeylanicum ) et du piment de la Jamaïque , les petits fruits séchés du piment ( Pimenta dioica ). La noix de muscade est une graine trouvée dans le fruit charnu du muscadier ( Myristica fragrans ) et les clous de girofle sont les boutons floraux non ouverts du giroflier ( Syzygium aromaticum ). ^[115]

De nombreux arbres ont des fleurs riches en nectar qui attirent les abeilles. La production de miel de forêt est une industrie importante dans les zones rurales du monde en développement où elle est entreprise par de petits apiculteurs utilisant des méthodes traditionnelles. ^[116] Les fleurs de sureau ( Sambucus ) sont utilisées pour faire du sirop de sureau et les pétales de prunier ( Prunus spp. ) peuvent être confits. ^[117] L’huile de sassafras est un arôme obtenu à partir de la distillation de l’écorce des racines de l’arbre de sassafras ( Sassafras albidum ).

Les feuilles des arbres sont largement récoltées comme fourrage pour le bétail et certaines peuvent être consommées par les humains, mais elles ont tendance à être riches en tanins, ce qui les rend amères. Les feuilles de l’arbre à curry ( Murraya koenigii ) sont consommées, celles du combava ( Citrus × hystrix ) (dans la cuisine thaïlandaise ) ^[118] et Ailanthus (dans les plats coréens comme le bugak ) et celles du laurier européen ( Laurus nobilis ) et le laurier de Californie ( Umbellularia californica ) sont utilisés pour aromatiser les aliments. ^[115] Camellia sinensis, la source du thé, est un petit arbre mais atteint rarement sa pleine hauteur, étant fortement taillé pour faciliter la cueillette des feuilles. ^[119]

La fumée de bois peut être utilisée pour conserver les aliments. Dans le processus de fumage à chaud, les aliments sont exposés à la fumée et à la chaleur dans un environnement contrôlé. La nourriture est prête à manger lorsque le processus est terminé, après avoir été attendri et aromatisé par la fumée qu’elle a absorbée. Dans le processus à froid, la température ne doit pas dépasser 100 ° F (38 ° C). La saveur des aliments est rehaussée, mais les aliments crus nécessitent une cuisson supplémentaire. Si elle doit être conservée, la viande doit être séchée avant le fumage à froid. ^[120]

Le carburant

Vente de bois de chauffage sur un marché

Le bois est traditionnellement utilisé comme combustible, en particulier dans les zones rurales. Dans les pays moins développés, il peut s’agir du seul combustible disponible et la collecte de bois de chauffage est souvent une tâche qui prend du temps car il devient nécessaire de voyager de plus en plus loin à la recherche de combustible. ^[121] Il est souvent brûlé de manière inefficace sur un feu ouvert. Dans les pays plus développés, d’autres combustibles sont disponibles et la combustion du bois est un choix plutôt qu’une nécessité. Les poêles à bois modernes sont très économes en combustible et de nouveaux produits tels que les granulés de bois sont disponibles pour brûler. ^[122]

Le charbon de bois peut être fabriqué par pyrolyse lente du bois en le chauffant en l’absence d’air dans un four . Les branches soigneusement empilées, souvent du chêne, sont brûlées avec une quantité d’air très limitée. Le processus de les transformer en charbon de bois prend une quinzaine d’heures. Le charbon de bois est utilisé comme combustible dans les barbecues et par les forgerons et a de nombreuses utilisations industrielles et autres. ^[123]

Charpente

Fermes de toit en bois résineux

Le bois, “les arbres qui sont cultivés pour produire du bois” ^[124] est coupé en bois scié (bois scié) pour être utilisé dans la construction. Le bois est un matériau important et facilement disponible pour la construction depuis que les humains ont commencé à construire des abris. Il existe des produits de bois d’ingénierie qui lient les particules, les fibres ou les placages de bois avec des adhésifs pour former des matériaux composites . Les plastiques ont pris le relais du bois pour certains usages traditionnels. ^[125]

Le bois est utilisé dans la construction de bâtiments, de ponts, de voies, de pieux, de poteaux pour lignes électriques, de mâts pour bateaux, d’étais de fosse, de traverses de chemin de fer, de clôtures, de haies, de coffrages pour béton, de tuyaux, d’échafaudages et de palettes. Dans la construction de maisons, il est utilisé en menuiserie, pour la fabrication de solives, de fermes de toit, de bardeaux, de chaume, d’escaliers, de portes, d’encadrements de fenêtres, de planchers, de parquets, de lambris et de bardages. ^[126]

Arbres dans l’art : Saule pleureur , Claude Monet , 1918

Le bois est utilisé pour construire des charrettes, des outils agricoles, des bateaux, des pirogues et dans la construction navale. Il est utilisé pour fabriquer des meubles, des manches d’outils, des boîtes, des échelles, des instruments de musique, des arcs, des armes, des allumettes, des pinces à linge, des balais, des chaussures, des paniers, du tournage, de la sculpture, des jouets, des crayons, des rouleaux, des rouages, des vis à bois, des barils, des cercueils. , quilles, placages, membres artificiels, avirons, skis, cuillères en bois, équipements sportifs et balles en bois. ^[126]

Le bois est transformé en pâte à papier et utilisé dans la fabrication de carton et transformé en produits de bois d’ingénierie destinés à la construction tels que les panneaux de fibres , les panneaux durs , les panneaux de particules et le contreplaqué . ^[126] Le bois des conifères est appelé résineux tandis que celui des feuillus est feuillu . ^[127]

De l’art

En plus d’inspirer les artistes au cours des siècles, les arbres ont été utilisés pour créer de l’art. Les arbres vivants ont été utilisés en bonsaï et en façonnage d’arbres , et des spécimens vivants et morts ont été sculptés dans des formes parfois fantastiques. ^[128]

Bonsaï Style vertical informel de bonsaï sur un genévrier

Bonsai (盆栽, lit. “Tray planting”) ^[129] est la pratique du hòn non bộ originaire de Chine et répandue au Japon il y a plus de mille ans, il existe des pratiques similaires dans d’autres cultures comme les paysages miniatures vivants du Vietnam hòn non bộ . Le mot bonsaï est souvent utilisé en anglais comme terme générique pour tous les arbres miniatures en conteneurs ou en pots. ^[130]

Les buts du bonsaï sont principalement la contemplation (pour le spectateur) et l’exercice agréable de l’effort et de l’ingéniosité (pour le cultivateur). ^[131] La pratique du bonsaï se concentre sur la culture à long terme et la mise en forme d’un ou plusieurs petits arbres poussant dans un récipient, en commençant par une coupe, un semis ou un petit arbre d’une espèce adaptée au développement du bonsaï. Le bonsaï peut être créé à partir de presque toutes les espèces d’arbres ou d’arbustes à tige ligneuse vivaces ^[132] qui produisent de vraies branches et peuvent être cultivées pour rester petites grâce au confinement en pot avec taille de la cime et des racines. Certaines espècessont populaires comme matériau de bonsaï car ils ont des caractéristiques, telles que de petites feuilles ou des aiguilles, qui les rendent appropriés pour la portée visuelle compacte du bonsaï et une forêt de feuillus miniature peut même être créée en utilisant des espèces telles que l’érable japonais , le zelkova japonais ou le charme . ^[133]

Façonnage des arbres Arbres de personnes , par Pooktre

La mise en forme des arbres est la pratique consistant à transformer des arbres vivants et d’autres plantes ligneuses en formes artificielles pour l’art et des structures utiles. Il existe plusieurs méthodes différentes ^[134] pour façonner un arbre. Il existe une méthode graduelle et une méthode instantanée. La méthode progressive guide lentement la pointe de croissance le long de voies prédéterminées au fil du temps, tandis que la méthode instantanée plie et tisse des jeunes arbres de 2 à 3 m (6,6 à 9,8 pieds) de long dans une forme qui devient plus rigide à mesure qu’ils s’épaississent. ^[135] La plupart des artistes utilisent la greffe de troncs, de branches et de racines vivants pour des structures artistiques ou fonctionnelles et il est prévu de faire pousser des “maisons d’habitation” avec des branches d’arbres tricotées ensemble pour donner un extérieur solide et résistant aux intempéries combiné à une application intérieure. de paille et d’argile pour fournir un stuc-comme la surface intérieure. ^[135]

La mise en forme des arbres est pratiquée depuis au moins plusieurs centaines d’années, les plus anciens exemples connus étant les ponts de racines vivantes construits et entretenus par le peuple Khasi de Meghalaya , en Inde, en utilisant les racines de l’ hévéa ( Ficus elastica ). ^{[136] [137]}

Écorce

Chêne-liège récemment décapé ( Quercus suber )

Le liège est produit à partir de l’écorce épaisse du chêne-liège ( Quercus suber ). Il est récolté sur les arbres vivants environ une fois tous les dix ans dans une industrie écologiquement durable. ^[138] Plus de la moitié du liège mondial provient du Portugal et est largement utilisé pour fabriquer des bouchons pour les bouteilles de vin. ^[139] Les autres utilisations comprennent les carreaux de sol, les tableaux d’affichage, les balles, les chaussures, les bouts de cigarettes, les emballages, l’isolation et les joints des instruments à vent. ^[139]

L’écorce d’autres variétés de chêne est traditionnellement utilisée en Europe pour le tannage des peaux, bien que l’écorce d’autres espèces d’arbres ait été utilisée ailleurs. Le principe actif, le tanin , est extrait et après divers traitements préalables, les peaux sont immergées dans une série de cuves contenant des solutions à des concentrations croissantes. Le tanin rend la peau plus souple, moins affectée par l’eau et plus résistante aux attaques bactériennes. ^[140]

Au moins 120 médicaments proviennent de sources végétales , dont beaucoup proviennent de l’écorce des arbres. ^[141] La quinine provient de l’arbre à quinquina ( Cinchona ) et a longtemps été le remède de choix pour le traitement du paludisme . ^[142] L’aspirine a été synthétisée pour remplacer le salicylate de sodium dérivé de l’écorce des saules ( Salix ) qui avait des effets secondaires désagréables. ^[143] Le médicament anticancéreux Paclitaxel est dérivé du taxol, une substance trouvée dans l’écorce de l’if du Pacifique ( Taxus brevifolia ). ^[144] D’autres drogues à base d’arbres proviennent de la papaye (Carica papaya ), le cassia ( Cassia spp. ), le cacaoyer ( Theobroma cacao ), l’arbre de vie ( Camptotheca acuminata ) et le bouleau pubescent ( Betula pubescens ). ^[141]

L’écorce papyracée du bouleau blanc ( Betula papyrifera ) était largement utilisée par les Amérindiens . Des wigwams en étaient recouverts et des canots en étaient construits. D’autres utilisations comprenaient des contenants alimentaires, du matériel de chasse et de pêche, des instruments de musique, des jouets et des traîneaux. ^[145] De nos jours, les copeaux d’écorce, un sous-produit de l’industrie du bois, sont utilisés comme paillis et comme milieu de culture pour les plantes épiphytes qui ont besoin d’un compost sans terre. ^[146]

Allée de platanes de Londres ( Platanus × acerifolia ) dans le jardin

Arbres d’ornement

Les arbres créent un impact visuel de la même manière que d’autres éléments du paysage et donnent un sentiment de maturité et de permanence au parc et au jardin. Ils sont cultivés pour la beauté de leurs formes, de leur feuillage, de leurs fleurs, de leurs fruits et de leur écorce et leur implantation est d’une importance majeure dans la création d’un paysage. Ils peuvent être regroupés de manière informelle, souvent entourés de plantations de bulbes, disposés en avenues majestueuses ou utilisés comme spécimens d’arbres. En tant qu’êtres vivants, leur apparence change avec la saison et d’année en année. ^[147]

Les arbres sont souvent plantés en milieu urbain où ils sont appelés arbres de rue ou arbres d’agrément. Ils peuvent fournir de l’ombre et du refroidissement par évapotranspiration , absorber les gaz à effet de serre et les polluants, intercepter les précipitations et réduire le risque d’inondation. Des études scientifiques montrent que les arbres de rue aident les villes à être plus durables et améliorent le bien-être physique et mental des citoyens. ^[148] Il a été démontré qu’ils sont bénéfiques pour les humains en créant un sentiment de bien-être et en réduisant le stress. De nombreuses villes ont lancé des programmes de plantation d’arbres. ^[149] À Londres par exemple, il existe une initiative visant à planter 20 000 nouveaux arbres de rue et à augmenter le couvert arboré de 5 % d’ici 2025, soit l’équivalent d’un arbre pour chaque habitant. ^[150]

Autres utilisations

Collecte de latex d’un arbre à caoutchouc ( Hevea brasiliensis )

Le latex est une sécrétion collante défensive qui protège les plantes contre les herbivores . De nombreux arbres en produisent lorsqu’ils sont blessés, mais la principale source de latex utilisé pour fabriquer le caoutchouc naturel est l’arbre à caoutchouc Pará ( Hevea brasiliensis ). Initialement utilisé pour créer des balles rebondissantes et pour l’imperméabilisation des tissus, le caoutchouc naturel est aujourd’hui principalement utilisé dans les pneumatiques pour lesquels les matériaux synthétiques se sont avérés moins résistants. ^[151] Le latex exsudé par l’arbre balatá ( Manilkara bidentata ) est utilisé pour fabriquer des balles de golf et est similaire à la gutta-percha , fabriquée à partir du latex de l’arbre “getah perca” Palaquium. Ceci est également utilisé comme isolant, en particulier des câbles sous-marins, et en dentisterie, cannes et crosses de fusil. Il a maintenant été largement remplacé par des matériaux synthétiques. ^[152]

La résine est un autre exsudat végétal qui peut avoir un but défensif. C’est un liquide visqueux composé principalement de terpènes volatils et produit principalement par des conifères. Il est utilisé dans les vernis, pour la fabrication de petits moulages et dans les boules de bowling à dix quilles . Lorsqu’ils sont chauffés, les terpènes sont chassés et le produit restant est appelé “colophane” et est utilisé par les instrumentistes à cordes sur leurs archets . Certaines résines contiennent des huiles essentielles et sont utilisées dans l’ encens et l’ aromathérapie. La résine fossilisée est connue sous le nom d’ambre et s’est principalement formée au Crétacé (il y a 145 à 66 millions d’années) ou plus récemment. La résine qui suintait des arbres piégeait parfois des insectes ou des araignées et ceux-ci sont encore visibles à l’intérieur de l’ambre. ^[153]

Le camphrier ( Cinnamomum camphora ) produit une huile essentielle ^[115] et l’eucalyptus ( Eucalyptus globulus ) est la principale source d’ huile d’eucalyptus utilisée en médecine, en parfumerie et dans l’industrie. ^[154]

Des menaces

Arbres individuels

Les arbres morts présentent un risque pour la sécurité, en particulier lors de vents violents et de violentes tempêtes, et l’élimination des arbres morts implique un fardeau financier, alors que la présence d’arbres sains peut assainir l’air, augmenter la valeur des propriétés et réduire la température de l’environnement bâti et ainsi réduire coûts de refroidissement des bâtiments. Pendant les périodes de sécheresse, les arbres peuvent subir un stress hydrique , ce qui peut rendre un arbre plus sensible aux maladies et aux problèmes d’insectes, et finalement entraîner la mort d’un arbre. L’irrigation des arbres pendant les périodes sèches peut réduire le risque de stress hydrique et de mortalité. ^[155]

Conservation

Environ un tiers de toutes les espèces d’arbres, quelque vingt mille, figurent sur la Liste rouge de l’UICN des espèces menacées. Parmi ceux-ci, plus de huit mille sont menacés à l’échelle mondiale, dont au moins 1400 sont classés comme “en danger critique d’extinction”. ^[156]

Mythologie

Yggdrasil , la cendre mondiale de la Mythologie nordique

Les arbres sont vénérés depuis des temps immémoriaux. Pour les anciens Celtes , certains arbres, en particulier le chêne , le frêne et l’épine , avaient une importance particulière ^[157] en tant que source de combustible, de matériaux de construction, d’objets ornementaux et d’armes. D’autres cultures ont des arbres vénérés de la même manière, liant souvent la vie et la fortune des individus à eux ou les utilisant comme oracles. Dans la Mythologie grecque , les dryades étaient considérées comme des nymphes timides qui habitaient les arbres.

Le peuple Oubangui d’Afrique de l’Ouest plante un arbre à la naissance d’un enfant. Au fur et à mesure que l’arbre fleurit, l’enfant aussi, mais si l’arbre ne se développe pas, la santé de l’enfant est considérée comme menacée. Quand il fleurit, c’est le moment du mariage. Des cadeaux sont laissés périodiquement à l’arbre et lorsque l’individu meurt, son esprit est censé vivre dans l’arbre. ^[158]

L’arbre sacré en bronze massif (hauteur 396 cm) de Sanxingdui , Shu

Les arbres ont leurs racines dans le sol et leur tronc et leurs branches s’étendent vers le ciel. Ce concept se retrouve dans de nombreuses religions du monde comme un arbre qui relie le monde souterrain et la terre et soutient les cieux. Dans la Mythologie nordique , Yggdrasil est un arbre cosmique central dont les racines et les branches s’étendent à divers mondes. Diverses créatures y vivent. ^[159] En Inde, Kalpavriksha est un arbre à souhaits, l’un des neuf joyaux qui ont émergé de l’océan primitif. Des icônes sont placées en dessous pour être vénérées, des nymphes d’arbres habitent les branches et il accorde des faveurs aux dévots qui nouent des fils autour du tronc. ^[160] La démocratie a commencé en Amérique du Nord lorsque le Grand Pacificateurforma la Confédération iroquoise , inspirant les guerriers des cinq premières nations américaines à enterrer leurs armes sous l’ Arbre de la paix , un pin blanc de l’Est ( Pinus strobus ). ^[161] Dans l’histoire de la création dans la Bible, l’ arbre de vie et la connaissance du bien et du mal ont été plantés par Dieu dans le jardin d’Eden . ^[162]

Des bosquets sacrés existent en Chine, en Inde, en Afrique et ailleurs. Ce sont des lieux où vivent les divinités et où tous les êtres vivants sont soit sacrés, soit compagnons des dieux. Le folklore énonce les peines surnaturelles qui résulteront si la profanation a lieu par exemple par l’abattage d’arbres. En raison de leur statut protégé, les bosquets sacrés peuvent être les seuls vestiges de la forêt ancienne et avoir une biodiversité bien supérieure à la zone environnante. ^[163] Certaines divinités des arbres indiens anciens , telles que Puliyidaivalaiyamman, la divinité tamoule du tamarinier , ou Kadambariyamman, associée à l’ arbre kadambaétaient considérées comme des manifestations d’une déesse qui offre ses bénédictions en donnant des fruits en abondance. ^[164]

Arbres superlatifs

Le General Sherman Tree , considéré comme le plus grand au monde en volume

Les arbres ont une hauteur maximale théorique de 130 m (430 pieds), ^[165] mais on pense que le plus grand spécimen connu sur terre est un séquoia côtier ( Sequoia sempervirens ) au parc national de Redwood , en Californie. Il a été nommé Hypérion et mesure 115,85 m (380,1 pi) de haut. ^[166] En 2006, il a été signalé à 379,1 pieds (115,5 m) de hauteur. ^[167] Le plus grand arbre feuillu connu est un sorbier ( Eucalyptus regnans ) poussant en Tasmanie avec une hauteur de 99,8 m (327 pi). ^[168]

On pense que le plus grand arbre en volume est un séquoia géant ( Sequoiadendron giganteum ) connu sous le nom de General Sherman Tree dans le parc national de Sequoia dans le comté de Tulare, en Californie . Seul le tronc est utilisé dans le calcul et le volume est estimé à 1 487 m ³ (52 500 pi3). ^[169]

Le plus vieil arbre vivant avec un âge vérifié se trouve également en Californie. C’est un pin bristlecone du Grand Bassin ( Pinus longaeva ) poussant dans les Montagnes Blanches . Il a été daté en forant une carotte et en comptant les cernes annuels. On estime qu’il est actuellement5 076 ans. ^{[a] [170]}

Un peu plus au sud, à Santa Maria del Tule , Oaxaca , Mexique, se trouve l’arbre au tronc le plus large. C’est un cyprès de Montezuma ( Taxodium mucronatum ) connu sous le nom d’ Árbol del Tule et son diamètre à hauteur de poitrine est de 11,62 m (38,1 pi) ce qui lui donne une circonférence de 36,2 m (119 pi). Le tronc de l’arbre est loin d’être rond et les dimensions exactes peuvent être trompeuses car la circonférence comprend beaucoup d’espace vide entre les grandes racines des contreforts. ^[171]

Voir également

• Arboretum
• règle de ramification de da vinci
• Dendrologie
• Dendrométrie
• Arbre qui explose
• Arbre fruitier
• Arbre polyvalent – un arbre développé et géré pour plus d’une sortie
• Grimper dans les arbres
• Cabane dans les arbres
• Liste des listes d’arbres

Remarques

1. ^ Ce pin bristlecone n’a pas de nom, son emplacement est secret. Le précédent détenteur du record s’appelait Mathusalem, avec un âge de 4 789 ans mesuré en 1957. ^[170]

Références

1. ^ ^{un b} Crowther, TW; Glick, HB ; Covey, KR; Bettigole, C.; Maynard, DS; Thomas, SM; Smith, JR ; Hintler, G.; Duguid, MC (2015-09-02). “Cartographie de la densité des arbres à l’échelle mondiale”. Nature . publication en ligne anticipée (7568): 201–205. Bibcode : 2015Natur.525..201C . doi : 10.1038/nature14967 . ISSN 1476-4687 . PMID 26331545 . S2CID 4464317 .
2. ^ Ehrenberg, Rachel (30 mars 2018). « Qu’est-ce qui fait qu’un arbre est un arbre ? » . Magazine connaissable . doi : 10.1146/connaissable-033018-032602 .
3. ^ ^{un b} “Qu’est-ce qu’un arbre?” . Visite guidée sur smartphone . Université de Miami : Arboretum John C. Gifford. 2012. Archivé de l’original le 20 avril 2014 . Récupéré le 23 septembre 2014 .
4. ^ Tokuhisa, Jim. “Définition de l’arborescence” . Newton Demandez à un scientifique. Archivé de l’original le 6 décembre 2013 . Récupéré le 18 décembre 2021 .
5. ^ ^{un bc Gschwantner} , Thomas; et coll. (2009). “Définitions communes des arbres pour les inventaires forestiers nationaux en Europe” . Silva Fennica . 43 (2): 303–321. doi : 10.14214/sf.463 .
6. ^ ^{un bc Keslick} , John A. (2004). “Dictionnaire de biologie des arbres” . Récupéré le 30 juillet 2012 .
7. ^ Martin, Franklin; Sherman, Scott (2007). “Principes d’agroforesterie” (PDF) . Notes techniques de l’écho . Récupéré le 22 septembre 2014 .
8. ^ Codeur, Kim D. (août 1999). “Anatomie de la croissance secondaire et cernes des arbres” . Warnell School of Forest Resources, Université de Géorgie. Archivé de l’original le 8 septembre 2014 . Récupéré le 23 septembre 2014 .
9. ^ Gyde, Lund H. (1999). “Une forêt par n’importe quel autre nom …”. Sciences et politiques environnementales . 2 (2): 125–133. doi : 10.1016/s1462-9011(98)00046-x .
10. ^ ^{un b} « La diversité et l’évolution des Monocotylédones » (PDF) . Université du Wisconsin . Récupéré le 22 septembre 2014 .
11. ^ ^{un b} Rodd, Tony; Stackhouse, Jennifer (2008). Arbres : un guide visuel . Presse de l’Université de Californie. p. 112. ISBN 978-0-520-25650-7.
12. ^ “Tiges Monocot” . La tige . Université de Miami . Récupéré le 22 septembre 2014 .
13. ^ Jura-Morawiec, Joanna (2015). “Formation de faisceaux vasculaires amphivasaux dans la tige de Dracaena draco en relation avec le taux d’activité cambiale” . Arbres . 29 (5): 1493–1499. doi : 10.1007/s00468-015-1230-3 . ISSN 0931-1890 .
14. ^ “Évaluation rapide de la foresterie communautaire de la tenure des arbres et des terres” . Organisation pour l’alimentation et l’agriculture . Récupéré le 1er octobre 2014 .
15. ^ Lowman, V.; Rinker, H. Bruce (2004). Couverts forestiers . Presse académique. p. 119. ISBN 978-0-08-049134-9.
16. ↑ Petit, Rémy J. ; En ligneHampe, Arndt (2006). “Quelques conséquences évolutives d’être un arbre” (PDF) . Revue annuelle d’écologie, d’évolution et de systématique . 37 : 187–214. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110215 . hdl : 10261/64097 . Archivé de l’original (PDF) le 16 janvier 2014.
17. ^ Koch, George W.; Sillett, Stephen C.; Jennings, Gregory M.; Davis, Stephen D. (2004). “Les limites de la hauteur des arbres” (PDF) . Lettres à la Nature . Groupe d’édition Nature. 428 (6985): 851–4. Bibcode : 2004Natur.428..851K . doi : 10.1038/nature02417 . PMID 15103376 . S2CID 11846291 . Archivé de l’original (PDF) le 21 octobre 2012 . Récupéré le 18 décembre 2021 .
18. ^ “Ce sont 11 des choses les plus anciennes du monde” . Temps .
19. ^ Hawthorne, Guillaume; Laurent, Anna (2012). Identification des plantes : créer des guides de terrain conviviaux pour la gestion de la biodiversité . Routledge. p. 138. ISBN 978-1-84407-079-4.
20. ^ Hajela, Deepti (2 mai 2008). “Des scientifiques pour capturer l’ADN des arbres dans le monde entier pour la base de données” . Etats-Unis aujourd’hui . Récupéré le 18 décembre 2021 .
21. ^ Kinver, Mark (5 avril 2017). “Le monde abrite ’60 000 espèces d’arbres’ ” . BBC Science and Environment News . Récupéré le 18 décembre 2021 .
22. ^ Friis, Ib; Balslev, Henrik; Kongelige, Danske; Videnskabernes, Selskab (éd.) (2005). Diversité végétale et modèles de complexité: dimensions locales, régionales et mondiales: actes d’un symposium international tenu à l’Académie royale danoise des sciences et des lettres à Copenhague, Danemark, 25-28 mai 2003 . Kgl. Danske Videnskabernes Selskab. p. 57–59. ISBN 978-87-7304-304-2. {{cite book}}: |first4=a un nom générique ( aide )
23. ^ “Les Gymnospermes (Conifères, cycas et alliés)” . La liste des plantes . 2010 . Récupéré le 14 novembre 2017 .
24. ^ Biswas, Chhaya; Johri, BM (1997). Les Gymnospermes . Springer. ISBN 978-3-662-13166-4.
25. ^ Hodson, Martin J.; En ligneBryant, John A. (2012). Biologie fonctionnelle des plantes . John Wiley. p. 9–11. ISBN 978-1-119-96887-0.
26. ^ “Transport dans les plantes” . BioTech . Musée de Cronodon. 28 janvier 2007 . Récupéré le 21 juillet 2012 .
27. ^ Codeur, Kim D. (1er août 1999). “Anatomie de la croissance secondaire et cernes des arbres” . Warnell School of Forest Resources, Université de Géorgie. Archivé de l’original le 8 septembre 2014 . Récupéré le 8 septembre 2014 .
28. ^ “Toujours vert” . Le Dictionnaire Libre . Récupéré le 07/08/2012 .
29. ^ “À feuilles caduques” . Le Dictionnaire Libre . Récupéré le 07/08/2012 .
30. ^ “Couronne” . Le Dictionnaire Libre . Récupéré le 07/08/2012 .
31. ^ “Auvent” . Le Dictionnaire Libre . Récupéré le 07/08/2012 .
32. ^ « Jeune arbre » . Le Dictionnaire Libre . Récupéré le 07/08/2012 .
33. ^ “Descriptions scientifiques détaillées, de la flore d’un naturaliste des montagnes de Santa Monica et de Simi Hills, Californie” (PDF) . Service des parcs nationaux . Récupéré le 1er octobre 2014 .
34. ^ Yatskievych, George. “Fougère arborescente” . Encyclopædia Britannica . Récupéré le 4 août 2012 .
35. ^ Greenfieldboyce, Nell (2 septembre 2015). “Tree Counter est étonné par le nombre d’arbres qu’il y a” . Radio Publique Nationale.
36. ^ Amos, Jonathan (3 septembre 2015). “Les arbres de la Terre sont au nombre de ‘trois billions’ ” . BBC News . Récupéré le 3 septembre 2015 .
37. ^ Ehrenberg, Rachel (2015). « Le nombre mondial atteint 3 000 milliards d’arbres » . Nature . doi : 10.1038/nature.2015.18287 . S2CID 189415504 . Récupéré le 3 septembre 2015 .
38. ^ “Communauté Climax” . Encyclopédie de la Terre. Archivé de l’original le 2014-09-06 . Récupéré le 28/06/2014 .
39. ^ “Environnements physiques Biosphère Végétation Succession Landes” (PDF) . Institut Macaulay . Récupéré le 28/06/2014 .
40. ^ Nelson, Rob. “La Taïga” . Récupéré le 28 juin 2014 .
41. ^ “Biome de la Forêt de Conifères du Nord” . La communauté forestière . FORSite . Récupéré le 28 juin 2014 . La diversité des espèces d’arbres dans la forêt boréale est assez faible, l’épinette noire ( Picea mariana ), le mélèze ou mélèze laricin ( Larix laricina ) et l’épinette blanche ( P. glauca ) étant les espèces les plus courantes. Les deux premières espèces occupent généralement des sites humides avec des sols minéraux ou organiques mal drainés, tandis que l’épinette blanche est l’espèce de climax climatique sur des sites plus secs et plus riches en éléments nutritifs. Le sapin baumier ( Abies balsamea ) est une espèce d’arbre dominante dans la moitié est du biome.
42. ^ “Station biologique de la taïga : FAQ” . Station biologique de la taïga. 23 mars 2010 . Récupéré le 21 février 2011 .
43. ^ “Le biome forestier: forêt boréale” . Musée de paléontologie de l’Université de Californie . Récupéré le 28 juillet 2012 .
44. ^ Korner, chrétien. “Recherche de la limite des arbres à haute altitude” . Université de Bâle : Institut de Botanique . Récupéré le 28 juillet 2012 .
45. ^ “Écorégions tempérées de feuillus et de forêts mixtes” . WWF. Archivé de l’original le 6 octobre 2014 . Récupéré le 10 septembre 2014 .
46. ^ “Forêt tempérée d’Australie orientale” . WWF. Archivé de l’original le 10 septembre 2014 . Récupéré le 10 septembre 2014 .
47. ^ “La forêt tropicale humide” . Biome du monde . Collège Mariette . Récupéré le 28 juillet 2012 .
48. ^ “Savane herbeuse” . Encyclopædia Britannica . Récupéré le 28 juillet 2012 .
49. ^ Russel, Tony; Coutelier, Catherine (2003). L’Encyclopédie mondiale des arbres . Livres de Lorenz. p. 14–15 . ISBN 978-0-7548-1292-0.
50. ^ Egli, S.; En ligneBrunner, I. (2011). “Mycorhizes – une symbiose fascinante dans la forêt” . Savoir forestier . Institut fédéral de recherche suisse. Archivé de l’original le 2013-05-09 . Récupéré le 15/07/2012 .
51. ^ Heijden, Marcel GA van der (2016-04-15). “Réseau souterrain”. Sciences . 352 (6283): 290–291. Bibcode : 2016Sci…352..290H . doi : 10.1126/science.aaf4694 . PMID 27081054 . S2CID 133399719 .
52. ^ Puplett, Dan. “Mycorhizes” . Des arbres pour la vie . Récupéré le 15/07/2012 .
53. ^ Brundrett, Mark C. (2002). « Coévolution des racines et des mycorhizes des plantes terrestres » . Nouveau Phytologue . 154 (2): 275–304. doi : 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x . PMID 33873429 .
54. ^ Benson, David. “Frankia et plantes actinorhiziennes” . Université du Connecticut . Récupéré le 15/07/2012 .
55. ^ Baluška, František; Mancuso, Stefano (2009). Signalisation dans les plantes . Springer. p. 83–84. ISBN 978-3-540-89227-4.
56. ^ Hough, Walter A. (1er juin 1965). “Extension des racines d’arbres individuels dans les sols de surface d’un peuplement naturel de pin des marais et de chêne de dinde” . Sciences forestières . 11 (2): 223–242. Archivé de l’original le 5 janvier 2013.
57. ^ ^{un b} Ng, Peter KL; Sivasothi, N., éd. (2001). “Comment les plantes se débrouillent-elles dans les mangroves” . Mangroves de Singapour . Récupéré le 15/07/2012 .
58. ^ Thomas, Pierre (2000). Les arbres : leur histoire naturelle . La presse de l’Universite de Cambridge. p. 108. ISBN 978-0-521-45963-1.
59. ^ Crook, MJ; Ennos, AR ; Banks, JR (1997). “La fonction des racines des contreforts: une étude comparative des systèmes d’ancrage des arbres tropicaux à contreforts (espèces Aglaia et Nephelium ramboutan ) et non à contreforts ( Mallotus wrayi )” . Journal de botanique expérimentale . 48 (9) : 1703-1716. doi : 10.1093/jxb/48.9.1703 .
60. ^ Roi, David A. (1990). “La signification adaptative de la hauteur de l’arbre”. Le naturaliste américain . 135 (6): 809–828. doi : 10.1086/285075 . S2CID 85160969 . la compétition pour la lumière est le principal facteur responsable de l’évolution et du maintien de la forme de vie arboricole. Le modèle de croissance évolutivement stable qui en résulte maximise la capacité concurrentielle de l’individu
61. ^ ^{un Russell b} , Tony; Coutelier, Catherine (2003). L’Encyclopédie mondiale des arbres . Livres de Lorenz. p. 16–17 . ISBN 978-0-7548-1292-0.
62. ^ ^{un b} Junikka, Leo (1994). “Enquête sur la terminologie anglaise de l’écorce macroscopique”. Journal de l’IAWA . 15 (1): 3–45. doi : 10.1163/22941932-90001338 . phellem|un tissu protecteur formé secondairement dans les tiges et les racines constitué de cellules mortes avec des parois principalement subérisées : développé vers l’extérieur à partir du phellogène et faisant partie du périderme
63. ^ Campbell, Neil A.; En ligneReece, Jane B. (2002). Biologie (6e éd.). Éducation Pearson. p. 725.ISBN _ 978-0-201-75054-6.
64. ^ Webber, Jeanne. “Maladie hollandaise de l’orme en Grande-Bretagne” . Recherche forestière. Archivé de l’original le 2018-03-09 . Récupéré le 16/07/2012 .
65. ^ Lalonde, S.; Wipf, D.; Frommer, WB (2004). “Mécanismes de transport des formes organiques de carbone et d’azote entre la source et le puits”. Revue annuelle de biologie végétale . 55 : 341–372. doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141758 . PMID 15377224 .
66. ^ “Bois, troncs d’arbres et branches” . BioTech . Musée de Cronodon . Récupéré le 16/07/2012 .
67. ^ ^{un b} “L’anatomie d’un tronc d’arbre – le bois 2” . Archivé de l’original le 14/03/2012. {{cite web}}: CS1 maint : bot : état de l’URL d’origine inconnu ( lien )
68. ^ Fritts, HC (2001). Les cernes des arbres et le climat . Presse Blackburn. ISBN 978-1-930665-39-2.
69. ^ Helama, Samuel; Jalkanen, Risto. “Cernes de croissance annuels des arbres” . Institut finlandais des ressources naturelles (LUKE) . Récupéré le 17 juillet 2019 .
70. ^ “Xylème et bois” . BioTech . Musée de Cronodon . Récupéré le 16/07/2012 .
71. ^ ^{un Russell b} , Tony; Coutelier, Catherine (2003). L’Encyclopédie mondiale des arbres . Livres de Lorenz. p. 18–19 . ISBN 978-0-7548-1292-0.
72. ^ Battey, NH (août 2003). “Août-apprendre l’été” . Journal de botanique expérimentale . 54 (389): 1797–1799. doi : 10.1093/jxb/erg225 . PMID 12869517 .
73. ^ Campbell, Neil A.; En ligneReece, Jane B. (2002). Biologie (6e éd.). Éducation Pearson. pages 729–730. ISBN 978-0-201-75054-6.
74. ^ Russel, Tony; Coutelier, Catherine (2003). L’Encyclopédie mondiale des arbres . Livres de Lorenz. p. 16, 27 . ISBN 978-0-7548-1292-0.
75. ^ ^{un b} Pessarakli, Mohammad (2005). Manuel de photosynthèse . Presse CRC. pages 717–739. ISBN 978-0-8247-5839-4.
76. ^ Starr, Cecie; Evers, Christine; Starr, Lisa (2010). Biologie : concepts et applications . Cengage Apprentissage. p. 734.ISBN _ 978-1-4390-4673-9.
77. ^ Bullock, Stephen H.; Solis-Magallanes, J. Arturo (mars 1990). “Phénologie des arbres de la canopée d’une forêt tropicale à feuilles caduques au Mexique”. Biotropica . 22 (1): 22–35. doi : 10.2307/2388716 . JSTOR 2388716 .
78. ^ Beentje, Henk (2010). Le glossaire de l’usine de Kew . Richmond, Surrey : Jardins botaniques royaux, Kew . ISBN 978-1-84246-422-9.p. 87.
79. ^ Page, Christopher N. (1990). “Phyllocladacées” pp. 317–319. Dans : Klaus Kubitzki (éditeur général) ; Karl U. Kramer et Peter S. Green (éditeurs de volume) Les familles et genres de plantes vasculaires volume I. Springer-Verlag : Berlin ; Heidelberg, Allemagne. ISBN 978-0-387-51794-0
80. ^ “Pollinisation” . Des arbres pour la vie . Récupéré le 14 novembre 2017 .
81. ^ Nathan, a couru ; Seidler, Tristram G. ; En lignePlotkin, Joshua B. (2006). “Dispersion des graines et modèle spatial dans les arbres tropicaux” . PLOS Biologie . 4 (11) : e344. doi : 10.1371/journal.pbio.0040344 . PMC 1609130 . PMID 17048988 .
82. ^ Marcheur, Laurence C. (1997). Forêts: Guide du naturaliste sur les arbres des bois . Presse de l’Université du Texas. p. 56. ISBN 978-0-292-79112-1.
83. ^ ^{un bc Meng} , Alan; Meng, Hui. “Comment les graines sont dispersées” . Feuilles de travail d’évaluation interactives . Récupéré le 23/07/2012 .
84. ^ Evert, Ray F.; En ligneEichhorn, Susan E. (2004). Biologie des Plantes . Macmillan. p. 422.ISBN _ 978-0-7167-1007-3.
85. ^ Parkin, Dave; Parkin, Marilyne. “Feu” . Comment les graines se dispersent-elles pour former de nouvelles plantes ? . Zéphyr . Récupéré le 23/07/2012 .
86. ^ Baskin, Carol C.; En ligneBaskin, Jerry M. (2001). Graines : écologie, biogéographie et évolution de la dormance et de la germination . Elsevier. pp. 121, 260. ISBN 978-0-12-080263-0.
87. ^ Barbour, Michael G.; Billings, William Dwight (1999). Végétation terrestre nord-américaine . La presse de l’Universite de Cambridge. p. 528. ISBN 978-0-521-55986-7.
88. ^ van der Neut, Marcus. “La Mangrove Blanche” . naturefoundationsxm.org . Nature Foundation, Saint-Martin. Archivé de l’original le 2012-01-25.
89. ^ Yang, Suann. “Dispersion des graines par les animaux : le comportement compte” . BEHAVE : Education Comportementale pour la Gestion Humaine, Animale, de la Végétation et des Ecosystèmes . Récupéré le 23/07/2012 .
90. ^ Levey, Douglas J.; Silva, Wesley R.; Galetti, Mauro (2002). Dispersion des graines et frugivorie : écologie, évolution et conservation . CABI. p. 206. ISBN 978-0-85199-525-0.
91. ^ Ruxton, Graeme D. ; En ligneSchaefer, H. Martin (2012). “La physiologie de la conservation de la dispersion des graines” . Transactions philosophiques de la Royal Society . 367 (1596): 1708-1718. doi : 10.1098/rstb.2012.0001 . PMC 3350653 . PMID 22566677 .
92. ^ Sager, Kim. “Graines de pin à écorce blanche, écureuils roux et grizzlis : une relation interconnectée” . BEHAVE : Education Comportementale pour la Gestion Humaine, Animale, de la Végétation et des Ecosystèmes . Récupéré le 23/07/2012 .
93. ^ “Gymnospermes” . unlv.edu .
94. ^ Bhatnagar, SP; Moitra, Alok (1996). Gymnospermes . Internationale Nouvel Âge. p. 371.ISBN _ 978-81-224-0792-1.
95. ^ Beck, Charles B. (1960). “L’identité d’ Archaeopteris et de Callixylon “. Bretagne . 12 (4): 351–368. doi : 10.2307/2805124 . JSTOR 2805124 . S2CID 27887887 .
96. ^ Jiao, Y.; Wickett, New Jersey ; Ayyampalayam, S.; et coll. (2011). “Polyploïdie ancestrale dans les plantes à graines et les Angiospermes“. Nature . 473 (7345): 97–100. Bibcode : 2011Natur.473…97J . doi : 10.1038/nature09916 . PMID 21478875 . S2CID 4313258 .
97. ^ Gnaedinger, Silvia (2012). “Les bois de Ginkgoalean du Jurassique d’Argentine: Considérations taxonomiques et distribution paléogéographique”. Géobios . 45 (2): 187–198. doi : 10.1016/j.geobios.2011.01.007 .
98. ^ Arens, Nan C. (1998). ” Ginkgo ” . Laboratoire IX ; Ginkgo, Cordaites et les Conifères . Musée de paléontologie de l’Université de Californie . Récupéré le 25/07/2012 .
99. ^ ^{un b} “l’évolution d’Arbre” . Biologie des arbres . Société royale forestière. 2012 . Récupéré le 25/07/2012 .
100. ^ Lowman, MD (2009). “Recherche sur la canopée au XXIe siècle: une revue de l’écologie arboricole”. Écologie tropicale . 50 : 125–136. ISSN 0564-3295 .
101. ^ Zotz, Gerhard (2016). Plantes sur plantes – La biologie des épiphytes vasculaires . Springer. ISBN 978-3-319-39237-0.
102. ^ “La structure d’une forêt” . Enviropol . Récupéré le 14 novembre 2017 .
103. ^ “Couches forestières, histoires et stratification” . AtlasMonde . Récupéré le 14 novembre 2017 .
104. ^ Bellefontaine, R.; Petit, S.; Pain-Orcet, M.; Deleporte, P.; En ligneBertault, JG (2002). “Arbres hors forêts” . Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture . Récupéré le 25/07/2012 .
105. ^ “Chêne anglais” . Vieux Knobley . 2007. Archivé de l’original le 2012-09-08 . Récupéré le 25/07/2012 .
106. ^ Bar-Ness, Yoav Daniel (2004). “Petits animaux, arbres titans” (PDF) . ICE : Canopy Invertebrate Fauna of Tasmanian Eucalyptus obliqua . Archivé de l’original (PDF) le 2012-12-04 . Récupéré le 25/07/2012 .
107. ^ Binggeli, Pierre. “La valeur de conservation du sycomore” (PDF) . Archivé de l’original (PDF) le 2013-02-21 . Récupéré le 25/07/2012 .
108. ↑ Jactel , Hervé ; Moreira, Xoaquín; Castagneyrol, Bastien (7 janvier 2021). “Diversité des arbres et résistance des forêts aux insectes nuisibles: modèles, mécanismes et perspectives”. Revue annuelle d’entomologie . Revues annuelles . 66 (1): 277-296. doi : 10.1146/annurev-ento-041720-075234 . PMID 32903046 . S2CID 221621050 .
109. ^ Kathiresan, K. “Importance de l’écosystème de mangrove” (PDF) . Université Annamalaï. Archivé de l’original (PDF) le 2014-09-04 . Récupéré le 06/09/2014 .
110. ^ “Protection des mangroves et des zones humides côtières” . Université de la Jamaïque . Récupéré le 06/09/2014 .
111. ^ Campbell, B. (1993). « Évaluation monétaire des ressources arborées au Zimbabwe » . FAO : Département des forêts . Récupéré le 13/09/2012 .
112. ^ “Les noix sont les noix les plus saines, disent les scientifiques” . Nouvelles de la BBC : Santé . 2011-03-28 . Récupéré le 21/09/2014 .
113. ^ Simmons, Marie (2008). Choses que les cuisiniers adorent . Andrew Mc Meel. p. 295 . ISBN 978-0-7407-6976-4.
114. ^ “À propos du sirop de bouleau” . Récolte sauvage de l’Alaska. Archivé de l’original le 15/08/2012 . Récupéré le 27/07/2012 .
115. ^ ^{un bcArmstrong , Wayne} P. (2012-06-01). “Piment de la Jamaïque, rhum de baie, feuilles de laurier, câpres, clous de girofle, cannelle, camphre, hamamélis et noix de muscade” . Parole de Wayne . Récupéré le 28/07/2012 .
116. ^ “Chérie” . Forêt tropicale. Archivé de l’original le 15/10/2011 . Récupéré le 28/07/2012 .
117. ^ Newman, SE; O’Connor, A. Stoven (novembre 2009). “Fleurs comestibles” . Extension de l’Université d’État du Colorado . Récupéré le 28/07/2012 .
118. ^ Loha-unchit, Kasma. “Kaffir Lime : Magrood” . Cuisine thaïlandaise et voyages . Récupéré le 16 mai 2012 .
119. ^ “Culture et pratiques du thé” . Fondation de recherche sur le thé Upasi . Récupéré le 13/09/2012 .
120. ^ Mackenzie, Sophie (2012-01-30). “L’essor et l’essor de la nourriture à fumer” . Le Gardien . Londres . Récupéré le 27/07/2012 .
121. ^ “Les femmes regardent: Journée internationale des femmes rurales” . Réseau interinstitutions des Nations Unies sur les femmes et l’égalité des sexes. 2008-10-15 . Récupéré le 01/08/2012 .
122. ^ “Brûler sage” . Agence de protection de l’environnement des États-Unis. 2013-05-08 . Récupéré le 27/07/2012 .
123. ^ “Comment faites-vous du charbon de bois?” . Woodlands.co.uk . Gestion des investissements forestiers . Récupéré le 27/07/2012 .
124. ^ “bois | arbres cultivés pour produire du bois” . www.merriam-webster.com . Récupéré le 03/09/2015 .
125. ^ Scharai-Rad, Mohammad; Welling, Johannes (2002). “Bilans environnementaux et énergétiques des produits et substituts du bois” . Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture . Récupéré le 30/07/2012 .
126. ^ ^{un bc “L’utilisation du bois} ” . Fabricants de bois franc des Appalaches . Récupéré le 27/07/2012 .
127. ^ Pywell, Nancy (2003-10-07). “Glossaire des termes forestiers” . Archivé de l’original le 12/07/2012 . Récupéré le 30/07/2012 .
128. ^ Cellania, Mlle (2012-02-28). “10 artistes qui travaillent dans les arbres” . Fil mental . Récupéré le 20/09/2014 .
129. ^ Gustafson, Herbert L. (1995). Bonsaï miniature . Sterling Publishing Company, Inc. p. 9 . ISBN 0-8069-0982-X.
130. ^ Écuyer, David (2004). Le spécialiste du bonsaï . Éditions New Holland. p. 3. ISBN 978-1-84330-543-9.
131. ^ Chan, Peter (1987). Classe de maître Bonsaï . Sterling Publishing Co., Inc. ISBN 978-0-8069-6763-9.
132. ^ Owen, Gordon (1990). L’identifiant Bonsaï . Quintet Publishing Ltd. p. 11 . ISBN 978-0-88665-833-5.
133. ^ Écuyer, David (2004). Le spécialiste du bonsaï . Éditions New Holland. p. 66. ISBN 978-1-84330-543-9.
134. ^ Gunnarsson, Morður (2012). “Meubles vivants”. Chalet et Jardin : 28–29.
135. ^ ^{un b} Dwell, LLC (février 2007). Habiter . Habiter, LLC. p. 96. ISSN 1530-5309 .
136. ^ “Les ponts de racines naturelles de Cherrapunji, Inde” . Photos Monde. 2012-08-07 . Récupéré le 17/09/2014 .
137. ^ Marchand, Brian (2010-09-28). “Les ponts vivants en Inde se sont développés pendant 500 ans” . Treehugger . Récupéré le 17 septembre 2014 .
138. ^ “Le sol en liège est écologiquement durable” . AZoM.com. 2006-02-27 . Récupéré le 26/07/2012 .
139. ^ ^{un b} Calheiros et Meneses; JL “L’industrie du liège au Portugal” . Université du Wisconsin . Récupéré le 26/07/2012 .
140. ^ “3. Tanneries, Description du processus de bronzage” . Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture . Récupéré le 26/07/2012 .
141. ^ ^{un b} Taylor, Leslie (2000-10-13). “Drogues et médicaments à base de plantes” . Le pouvoir de guérison des herbes de la forêt tropicale . Récupéré le 27/07/2012 .
142. ^ “Lignes directrices pour le traitement du paludisme” (PDF) . Organisation mondiale de la santé. 2006 . Récupéré le 26/07/2012 .
143. ^ Sneader, W. (2000). « La découverte de l’aspirine : une remise en question » . BMJ (Clinical Research Ed.) . 321 (7276): 1591-1594. doi : 10.1136/bmj.321.7276.1591 . PMC 1119266 . PMID 11124191 .
144. ^ Goodman, Jordanie; Walsh, Vivien (2001). L’histoire de Taxol : nature et politique à la recherche d’un médicament anticancéreux . La presse de l’Universite de Cambridge. p. 17 . ISBN 978-0-521-56123-5.
145. ^ Prindle, Tara (1994). “Utilisations de l’écorce de bouleau” . NativeTech : technologie et art amérindiens . Récupéré le 27/07/2012 .
146. ^ Johnson, Aidan (2011-01-25). “Choisir le bon terreau pour votre orchidée” . Secrets de culture d’orchidées . Archivé de l’original le 15/11/2012 . Récupéré le 27/07/2012 .
147. ^ Brickell, Christopher, éd. (1992). “Arbres d’ornement”. L’Encyclopédie du jardinage de la Royal Horticultural Society . Dorling Kindersley. p. 32–33. ISBN 978-0-86318-979-1.
148. ^ Turner-Skoff, J.; En ligneCavender, N. (2019). “Les avantages des arbres pour des communautés viables et durables” . Plantes, Personnes, Planète . 1 (4): 323–335. doi : 10.1002/ppp3.39 .
149. ^ “Arbres de la rue” . Initiative espaces verts . Commission des forêts . Récupéré le 20/09/2014 .
150. ^ “RE:FEUILLE” . Verdir Londres . Maire de Londres. 2015-08-10 . Récupéré le 20/09/2014 .
151. ^ Baker, C (1997). “Caoutchouc naturel : Histoire et développements dans l’industrie du caoutchouc naturel” . Monde des matériaux . AZoM.com . Récupéré le 26/07/2012 .
152. ^ Brûlures, Bill (2010-02-15). “La société Gutta Percha” . Histoire du câble atlantique et des communications sous-marines . Récupéré le 26/07/2012 .
153. ^ Jacobson, Douglas (1997). “Le commerce de l’ambre et l’environnement dans l’oblast de Kaliningrad” . Les projets Mandala . Archivé de l’original le 2012-07-06 . Récupéré le 26/07/2012 .
154. ^ “Chapitre 5: Huile d’eucalyptus” . Arômes et parfums d’origine végétale . Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture . Récupéré le 19/03/2015 .
155. ^ “Sécheresse au Texas” . Service forestier Texas A&M . Système universitaire Texas A&M . Récupéré le 10/09/2012 .
156. ^ La situation des forêts du monde 2020. Forêts, biodiversité et populations – En bref . FAO et PNUE. 2020. doi : 10.4060/ca8985en . ISBN 978-92-5-132707-4. S2CID 241416114 .
157. ^ Collins (éd.). “Arbres et bois celtiques sacrés” . La connexion celtique . Récupéré le 29/07/2012 .
158. ^ “L’importance culturelle et symbolique des ressources forestières” . Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture . Récupéré le 29/07/2012 .
159. ^ Lindow, John (2001). Mythologie nordique : un guide des dieux, des héros, des rituels et des croyances , pp. 319-322. Presse universitaire d’Oxford. ISBN 0-19-515382-0
160. ^ Dehejia, Harsha V. (2011-12-21). “L’arbre sacré” . Les Temps de l’Inde . Récupéré le 29/07/2012 .
161. ^ “L’Arbre de la Paix” . Services académiques aux étudiants indiens d’Amérique . Université du Wisconsin. Archivé de l’original le 2014-09-22 . Récupéré le 29/07/2012 .
162. ^ “Mythe hébreu/chrétien de la création : Genèse 2, v.8” . La Bible . Nouvelle version internationale . Récupéré le 29/07/2012 .
163. ^ Laird, Sarah (1999). “Arbres, forêts et bosquets sacrés” . L’Overstory . 93 .
164. ^ “Arbre cosmique” . Khandro.net . Récupéré le 5 juin 2016 .
165. ^ Koch, George W.; Sillett, Stephen C.; Jennings, Gregory M.; Davis, Stephen D. (2004-04-22). “Les limites de la hauteur des arbres”. Nature . 428 (6985): 851–854. Bibcode : 2004Natur.428..851K . doi : 10.1038/nature02417 . ISSN 0028-0836 . PMID 15103376 . S2CID 11846291 .
166. ^ Earle, Christopher J., éd. (2017). “Séquoia sempervirens” . La base de données Gymnospermes . Récupéré le 15/09/2017 .
167. ^ Martin, Glen (26 septembre 2006). “Comté de Humboldt : l’arbre le plus grand du monde, un séquoia, confirmé” . Chronique de San Francisco . Récupéré le 1er juillet 2012 .
168. ^ “Les arbres les plus hauts de Tassies” . Comité consultatif des arbres géants de Tasmanie. Archivé de l’original le 10 février 2014 . Récupéré le 19 mars 2015 . Hauteur (m) : 99,8 ; Espèce : E. regnans ; Identification de l’arbre : TT443 ; Nom : Centurion ; Lieu : au sud de Hobart
169. ^ Earle, Christopher J., éd. (2017). “Séquoiadendron giganteum” . La base de données Gymnospermes . Récupéré le 15/09/2017 .
170. ^ ^{un b} Earle, Christopher J., éd. (2017). “Pinus longaeva” . La base de données Gymnospermes . Récupéré le 15/09/2017 .
171. ^ Earle, Christopher J., éd. (2017). “Taxodium mucronatum” . La base de données Gymnospermes . Récupéré le 15/09/2017 .

Wikimedia Commons a des médias liés aux arbres .

Portail : Des arbres