Stomate

En botanique , une stomie (du grec στόμα , “bouche”, pluriel “stomates”), également appelée stomate (pluriel “stomates”), est un pore présent dans l’épiderme des feuilles, des tiges et d’autres organes, qui contrôle la taux d’ échange de gaz . Le pore est bordé par une paire de cellules de parenchyme spécialisées appelées cellules de garde qui sont responsables de la régulation de la taille de l’ouverture stomatique.

Stomie dans une feuille de tomate illustrée par une image colorisée au microscope électronique à balayage Une stomie en coupe transversale Le dessous d’une feuille. Chez cette espèce ( Tradescantia zebrina ) les cellules de garde des stomates sont vertes car elles contiennent de la chlorophylle tandis que les cellules épidermiques sont sans chlorophylle et contiennent des pigments rouges.

Le terme est généralement utilisé collectivement pour désigner l’ensemble du complexe stomatique, composé des cellules de garde appariées et du pore lui-même, appelé ouverture stomatique. ^[1] L’air, contenant de l’oxygène , qui est utilisé dans la respiration , et du dioxyde de carbone , qui est utilisé dans la photosynthèse , traverse les stomates par diffusion gazeuse . La Vapeur d’eau se diffuse à travers les stomates dans l’atmosphère dans un processus appelé transpiration .

Les stomates sont présents dans la génération de sporophytes de tous les groupes de plantes terrestres à l’ exception des hépatiques . Chez les plantes vasculaires, le nombre, la taille et la distribution des stomates varient considérablement. Les dicotylédones ont généralement plus de stomates sur la face inférieure des feuilles que sur la face supérieure. Les monocotylédones telles que l’oignon , l’ avoine et le maïs peuvent avoir à peu près le même nombre de stomates sur les deux surfaces foliaires. ^{[2] : 5} Chez les plantes à feuilles flottantes, les stomates peuvent être trouvés uniquement sur l’épiderme supérieur et les feuilles submergées peuvent être entièrement dépourvues de stomates. La plupart des espèces d’arbres n’ont de stomates que sur la face inférieure des feuilles. ^[3]Les feuilles avec des stomates sur les surfaces supérieure et inférieure des feuilles sont appelées feuilles amphistomateuses ; les feuilles avec des stomates uniquement sur la face inférieure sont hypostomateuses , et les feuilles avec des stomates uniquement sur la face supérieure sont épistomateuses ou hyperstomateuses . ^[3] La taille varie selon les espèces, avec des longueurs de bout en bout allant de 10 à 80 μm et une largeur allant de quelques à 50 μm. ^[4]

Une fonction

Micrographie électronique d’une stomie d’une feuille de bok choy ( Brassica chinensis )

Gain de CO ₂ et perte d’eau

Le dioxyde de carbone , réactif clé de la photosynthèse , est présent dans l’atmosphère à une concentration d’environ 400 ppm. La plupart des plantes ont besoin que les stomates soient ouverts pendant la journée. Les espaces aériens de la feuille sont saturés de Vapeur d’eau , qui sort de la feuille par les stomates dans un processus connu sous le nom de transpiration . Par conséquent, les plantes ne peuvent pas acquérir de dioxyde de carbone sans perdre simultanément de la Vapeur d’eau. ^[5]

Approches alternatives

Habituellement, le dioxyde de carbone est fixé au ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP) par l’enzyme RuBisCO dans les cellules du mésophylle exposées directement aux espaces aériens à l’intérieur de la feuille. Cela exacerbe le problème de transpiration pour deux raisons : premièrement, RuBisCo a une affinité relativement faible pour le dioxyde de carbone, et deuxièmement, il fixe l’oxygène au RuBP, gaspillant de l’énergie et du carbone dans un processus appelé photorespiration . Pour ces deux raisons, RuBisCo a besoin de fortes concentrations de dioxyde de carbone, ce qui signifie de larges ouvertures stomatiques et, par conséquent, une perte d’eau élevée.

Des ouvertures stomatiques plus étroites peuvent être utilisées en conjonction avec une molécule intermédiaire à forte affinité pour le dioxyde de carbone, la phosphoénolpyruvate carboxylase (PEPcase). Cependant, la récupération des produits de la fixation du carbone à partir de PEPCase est un processus énergivore. En conséquence, l’alternative PEPCase est préférable uniquement lorsque l’eau est limitée mais que la lumière est abondante, ou lorsque des températures élevées augmentent la solubilité de l’oxygène par rapport à celle du dioxyde de carbone, amplifiant le problème d’oxygénation de RuBisCo.

Usines de FAO

Les stomates des plantes C3 et C4(1) restent ouverts toute la journée et se ferment la nuit. Les stomates des plantes CAM(2) s’ouvrent le matin et se ferment légèrement à midi puis se rouvrent le soir.

Un groupe de plantes pour la plupart désertiques appelées plantes “CAM” ( métabolisme acide crassulacé , d’après la famille des Crassulaceae, qui comprend les espèces chez lesquelles le processus CAM a été découvert pour la première fois) ouvrent leurs stomates la nuit (lorsque l’eau s’évapore plus lentement des feuilles pendant une période donnée). degré d’ouverture stomatique), utiliser la PEPcarboxylase pour fixer le dioxyde de carbone et stocker les produits dans de grandes vacuoles. Le lendemain, ils ferment leurs stomates et libèrent le dioxyde de carbone fixé la nuit précédente en présence de RuBisCO. Cela sature RuBisCO en dioxyde de carbone, permettant une photorespiration minimale. Cette approche, cependant, est sévèrement limitée par la capacité de stocker du carbone fixe dans les vacuoles, elle n’est donc préférable que lorsque l’eau est sévèrement limitée.

Ouverture et fermeture

Ouverture et fermeture de la stomie

Cependant, la plupart des plantes n’ont pas de CAM et doivent donc ouvrir et fermer leurs stomates pendant la journée, en réponse aux conditions changeantes, telles que l’intensité lumineuse, l’humidité et la concentration de dioxyde de carbone. Lorsque les conditions sont propices à l’ouverture des stomates (par exemple, forte intensité lumineuse et forte humidité), une pompe à protons entraîne les protons (H ⁺ ) des cellules de garde. Cela signifie que le Potentiel électrique des cellules devient de plus en plus négatif. Le potentiel négatif ouvre des canaux potassiques voltage-dépendants et donc une absorption d’ ions potassium (K ⁺) se produit. Pour maintenir cette tension négative interne afin que l’entrée des ions potassium ne s’arrête pas, les ions négatifs équilibrent l’afflux de potassium. Dans certains cas, les ions chlorure pénètrent, tandis que dans d’autres plantes, l’ion organique Malate est produit dans les cellules de garde. Cette augmentation de la concentration de soluté diminue le potentiel hydrique à l’intérieur de la cellule, ce qui entraîne la diffusion de l’eau dans la cellule par osmose . Cela augmente le volume de la cellule et la pression de Turgescence . Ensuite, à cause d’anneaux de Microfibrilles de cellulose qui empêchent la largeur des cellules de garde de gonfler, et ne permettent ainsi qu’à la pression supplémentaire de la Turgescence d’allonger les cellules de garde, dont les extrémités sont fermement maintenues en place par l’ épiderme environnant.cellules, les deux cellules de garde s’allongent en s’inclinant l’une par rapport à l’autre, créant un pore ouvert à travers lequel le gaz peut diffuser. ^[6]

Lorsque les racines commencent à ressentir un manque d’eau dans le sol, de l’acide abscissique (ABA) est libéré. ^[7] L’ABA se lie aux protéines réceptrices dans la membrane plasmique et le cytosol des cellules de garde, ce qui augmente d’abord le pH du cytosol des cellules et provoque l’augmentation de la concentration de Ca ²⁺ libre dans le cytosol en raison de l’afflux de l’extérieur de la cellule et la libération de Ca ²⁺ à partir de réserves internes telles que le réticulum endoplasmique et les vacuoles. ^[8] Cela fait sortir le chlorure (Cl ⁻ ) et les ions organiques des cellules. Deuxièmement, cela arrête l’absorption de tout autre K ⁺ dans les cellules et, par la suite, la perte de K ⁺. La perte de ces solutés provoque une augmentation du potentiel hydrique , qui se traduit par la diffusion de l’eau hors de la cellule par osmose . Cela rend la cellule plasmolysée , ce qui entraîne la fermeture des pores stomatiques.

Les cellules de garde ont plus de chloroplastes que les autres cellules épidermiques dont sont dérivées les cellules de garde. Leur fonction est controversée. ^{[9] [10]}

Déduire le comportement stomatique des échanges gazeux

Le degré de résistance stomatique peut être déterminé en mesurant l’échange gazeux foliaire d’une feuille. Le taux de transpiration dépend de la résistance à la diffusion fournie par les pores stomatiques, ainsi que du gradient d’ humidité entre les espaces aériens internes de la feuille et l’air extérieur. La résistance stomatique (ou son inverse, la conductance stomatique ) peut donc être calculée à partir du taux de transpiration et du gradient d’humidité. Cela permet aux scientifiques d’étudier comment les stomates réagissent aux changements des conditions environnementales, telles que l’intensité lumineuse et les concentrations de gaz tels que la Vapeur d’eau, le dioxyde de carbone et l’ozone . ^[11] L’évaporation ( E ) peut être calculée comme suit :^[12]

E = ( e i − e a ) / P r {displaystyle E=(e_{i}-e_{a})/Pr}

où e _i et e _a sont respectivement les pressions partielles de l’eau dans la feuille et dans l’air ambiant, P est la pression atmosphérique et r est la résistance stomatique. L’inverse de r est la conductance à la Vapeur d’eau ( g ), de sorte que l’équation peut être réorganisée en ; ^[12]

E = ( e i − e a ) g / P {displaystyle E=(e_{i}-e_{a})g/P}

et résolu pour g ; ^[12]

g = E P / ( e i − e a ) {displaystyle g=EP/(e_{i}-e_{a})}

L’ assimilation photosynthétique du CO _{2 (} A ) peut être calculée à partir de

A = ( C a − C i ) g / 1.6 P {displaystyle A=(C_{a}-C_{i})g/1.6P}

où C _a et C _i sont respectivement les pressions partielles atmosphérique et sous-stomatique de CO ₂ . Le taux d’évaporation d’une feuille peut être déterminé à l’aide d’un système de photosynthèse . Ces instruments scientifiques mesurent la quantité de Vapeur d’eau sortant de la feuille et la pression de vapeur de l’air ambiant. Les systèmes photosynthétiques peuvent calculer l’Efficacité de l’utilisation de l’eau ( A/E ), g , l’efficacité intrinsèque de l’utilisation de l’eau ( A/g ) et C _i . Ces instruments scientifiques sont couramment utilisés par les physiologistes des plantes pour mesurer l’absorption de CO ₂ et ainsi mesurer le taux de photosynthèse.^{[13] [14]}

Évolution

Stomie de tomate observée à travers l’huile d’immersion

Il y a peu de preuves de l’évolution des stomates dans les archives fossiles, mais ils étaient apparus dans les plantes terrestres au milieu de la période silurienne. ^[15] Ils peuvent avoir évolué par la modification de Conceptacles d’ancêtres ressemblant à des algues de plantes. ^[16] Cependant, l’évolution des stomates a dû se produire en même temps que la cuticule cireuse évoluait – ces deux traits constituaient ensemble un avantage majeur pour les premières plantes terrestres. ^{[ citation nécessaire ]}

Développement

Il existe trois principaux types de cellules épidermiques qui dérivent toutes en fin de compte de la couche tissulaire la plus externe (L1) du méristème apical de la pousse , appelées cellules protodermiques : les trichomes , les cellules de la chaussée et les cellules de garde, qui sont toutes disposées de manière non aléatoire.

Une division cellulaire asymétrique se produit dans les cellules protodermiques, ce qui donne une grande cellule destinée à devenir une cellule de chaussée et une cellule plus petite appelée méristémoïde qui finira par se différencier en cellules de garde qui entourent une stomie. Ce méristémoïde se divise ensuite asymétriquement une à trois fois avant de se différencier en une cellule mère de garde. La cellule mère de garde fait alors une division symétrique, qui forme une paire de cellules de garde. ^[17] La ​​division cellulaire est inhibée dans certaines cellules, il y a donc toujours au moins une cellule entre les stomates. ^[18]

La structuration stomatique est contrôlée par l’interaction de nombreux composants de transduction du signal tels que EPF (Epidermal Patterning Factor), ERL (ERecta Like) et YODA (une putative MAP kinase kinase kinase ). ^[18] Des mutations dans l’un quelconque des gènes qui codent ces facteurs peuvent altérer le développement des stomates dans l’épiderme. ^[18] Par exemple, une mutation dans un gène provoque plus de stomates regroupés, d’où le nom de Too Many Mouths ( TMM ). ^[17] Considérant que, la perturbation du gène SPCH (SPeecCHless) empêche le développement stomatique tous ensemble. ^[18] L’activation de la production stomatique peut se produire par l’activation d’EPF1, qui active TMM/ERL, qui ensemble activent YODA. YODA inhibe SPCH, provoquant une diminution de l’activité SPCH, permettant une division cellulaire asymétrique qui initie la formation de stomates. ^{[18] [19]} Le développement stomatique est également coordonné par le signal peptidique cellulaire appelé stomagène, qui signale l’inhibition du SPCH, entraînant une augmentation du nombre de stomates. ^[20]

Des facteurs environnementaux et hormonaux peuvent affecter le développement stomatique. La lumière augmente le développement stomatique des plantes; tandis que les plantes cultivées dans l’obscurité ont une quantité inférieure de stomates. L’auxine réprime le développement des stomates en affectant leur développement au niveau des récepteurs comme les récepteurs ERL et TMM. Cependant, une faible concentration d’auxine permet une division égale d’une cellule mère de garde et augmente les chances de produire des cellules de garde. ^[21]

La plupart des arbres angiospermes n’ont de stomates que sur la face inférieure de leurs feuilles. Les peupliers et les saules en ont sur les deux surfaces. Lorsque les feuilles développent des stomates sur les deux surfaces foliaires, les stomates de la surface inférieure ont tendance à être plus grands et plus nombreux, mais il peut y avoir un grand degré de variation de taille et de fréquence selon les espèces et les génotypes. Les feuilles de frêne blanc et de bouleau blanc avaient moins de stomates mais de plus grande taille. Par contre , l’Érable à sucre et l’Érable argenté avaient de petits stomates plus nombreux. ^[22]

Les types

Différentes classifications des types de stomie existent. Celui qui est largement utilisé est basé sur les types que Julien Joseph Vesque a introduits en 1889, a été développé par Metcalfe et Chalk, ^[23] et plus tard complété par d’autres auteurs. Il est basé sur la taille, la forme et la disposition des cellules subsidiaires qui entourent les deux cellules de garde. ^[24] Ils distinguent pour les dicotylédones :

• Les stomates actinocytaires (c’est-à-dire à cellules étoilées) ont des cellules de garde qui sont entourées d’au moins cinq cellules rayonnantes formant un cercle en forme d’étoile. Il s’agit d’un type rare que l’on trouve par exemple dans la famille desEbenaceae.
• Les stomates anisocytaires (c’est-à-direcellules inégales) ont des cellules de garde entre deux cellules subsidiaires plus grandes et une nettement plus petite. Ce type de stomates peut être trouvé dans plus de trente familles de dicotylédones, dontBrassicaceae,SolanaceaeetCrassulaceae. Il est parfois appelétype crucifère.
• Les stomates anomocytaires (c’est-à-direcellules irrégulières) ont des cellules de garde qui sont entourées de cellules qui ont la même taille, la même forme et la même disposition que le reste des cellules de l’épiderme. Ce type de stomates peut être trouvé dans plus d’une centaine de familles de dicotylédones telles que lesApocynaceae,Boraginaceae,ChenopodiaceaeetCucurbitaceae. Il est parfois appelétype ranonculacé.
• Les stomates diacytiques (c’est-à-dire à cellules croisées) ont des cellules de garde entourées de deux cellules subsidiaires, qui encerclent chacune une extrémité de l’ouverture et se contactent à l’opposé du milieu de l’ouverture. Ce type de stomates se retrouve dans plus d’une dizaine de familles de dicotylédones comme lesCaryophyllaceaeetAcanthaceae. Il est parfois appelétype caryophyllacé.
• les stomates hémiparacytiques sont bordés par une seule cellule subsidiaire qui diffère des cellules épidermiques environnantes, sa longueur parallèle à l’ouverture de la stomie. Ce type se rencontre par exemple chez lesMolluginaceaeetAizoaceae.
• Les stomates paracytiques (c’est-à-direà cellules parallèles) ont une ou plusieurs cellules subsidiaires parallèles à l’ouverture entre les cellules de garde. Ces cellules subsidiaires peuvent ou non dépasser les cellules de garde. Ce type de stomates se retrouve dans plus d’une centaine de familles de dicotylédones comme lesRubiacées,ConvolvulacéesetFabacées. Il est parfois appelétype rubiacé.

Chez les monocotylédones , plusieurs types différents de stomates se produisent tels que :

• Les stomates graminés ou graminoïdes (c’est -à-dire ressemblant à de l’herbe ) ont deux cellules de garde entourées de deux cellules subsidiaires en forme de lentille. Les cellules de garde sont plus étroites au milieu et bulbeuses à chaque extrémité. Cette section médiane est fortement épaissie. L’axe des cellules subsidiaires est parallèle à l’ouverture de la stomie. Ce type peut être trouvé dans les familles de monocotylédones, y compris les Poaceae et les Cyperaceae . ^[25]
• les stomates hexacytaires (c’est-à-dire à six cellules) ont six cellules subsidiaires autour des deux cellules de garde, une à chaque extrémité de l’ouverture de la stomie, une attenante à chaque cellule de garde et une entre cette dernière cellule subsidiaire et les cellules standard de l’épiderme. Ce type peut être trouvé dans certaines familles de monocotylédones.
• les stomates tétracytaires (c’est-à-dire à quatre cellules) ont quatre cellules subsidiaires, une à chaque extrémité de l’ouverture et une à côté de chaque cellule de garde. Ce type se produit dans de nombreuses familles de monocotylédones, mais peut également être trouvé dans certains dicotylédones, tels que Tilia et plusieursAsclepiadaceae.

Chez les fougères , on distingue quatre types différents :

• les stomates hypocytaires ont deux cellules de garde dans une couche avec seulement des cellules épidermiques ordinaires, mais avec deux cellules subsidiaires sur la surface externe de l’épiderme, disposées parallèlement aux cellules de garde, avec un pore entre elles, recouvrant l’ouverture de la stomie.
• les stomates péricytaires ont deux cellules de garde qui sont entièrement encerclées par une cellule subsidiaire continue (comme un beignet).
• les stomates desmocytaires ont deux cellules de garde qui sont entièrement encerclées par une cellule subsidiaire qui n’a pas fusionné ses extrémités (comme une saucisse).
• les stomates polocytaires ont deux cellules de garde qui sont largement encerclées par une cellule subsidiaire, mais sont également en contact avec des cellules épidermiques ordinaires (comme un U ou un fer à cheval).

Cryptes stomatiques

Les cryptes stomatiques sont des zones enfoncées de l’épiderme des feuilles qui forment une structure en forme de chambre qui contient un ou plusieurs stomates et parfois des trichomes ou des accumulations de cire . Les cryptes stomatiques peuvent être une adaptation à la sécheresse et aux conditions climatiques sèches lorsque les cryptes stomatiques sont très prononcées. Cependant, les climats secs ne sont pas les seuls endroits où ils peuvent être trouvés. Les plantes suivantes sont des exemples d’espèces à cryptes ou antichambres stomatiques : Nerium oleander , conifères et Drimys winteri qui est une espèce de plante trouvée dans la forêt de nuages ​​. ^[26]

Les stomates comme voies pathogènes

Les stomates sont des trous évidents dans la feuille par lesquels, comme on l’a supposé pendant un certain temps, les agents pathogènes peuvent pénétrer sans problème. Cependant, il a été récemment démontré que les stomates détectent en fait la présence de certains, sinon de tous, agents pathogènes. Cependant, avec les bactéries virulentes appliquées aux feuilles de la plante Arabidopsis dans l’expérience, les bactéries ont libéré la coronatine chimique , qui a forcé les stomates à s’ouvrir à nouveau en quelques heures. ^[27]

Stomates et changement climatique

Réponse des stomates aux facteurs environnementaux

La sécheresse inhibe l’ouverture stomatique, mais une sécheresse modérée n’a pas eu d’effet significatif sur la fermeture stomatique des graines de soja. Il existe différents mécanismes de fermeture stomatique. Une faible humidité stresse les cellules de garde, provoquant une perte de Turgescence , appelée fermeture hydropassive. La fermeture hydroactive est contrastée car la feuille entière est affectée par le stress hydrique, que l’on pense être le plus probablement déclenché par l’acide abscisique. ^[28]

La photosynthèse , le transport de l’eau des plantes ( xylème ) et les échanges gazeux sont régulés par la fonction stomatique qui est importante dans le fonctionnement des plantes. ^[29]

Les stomates réagissent à la lumière, la lumière bleue étant presque 10 fois plus efficace que la lumière rouge pour provoquer une réponse stomatique. La recherche suggère que cela est dû au fait que la réponse lumineuse des stomates à la lumière bleue est indépendante des autres composants des feuilles comme la chlorophylle . Les Protoplastes des cellules de garde gonflent sous la lumière bleue à condition qu’il y ait une disponibilité suffisante de potassium . ^[30] Plusieurs études ont montré que l’augmentation des concentrations de potassium peut augmenter l’ouverture des stomates le matin, avant le début du processus de photosynthèse, mais que plus tard dans la journée, le saccharose joue un rôle plus important dans la régulation de l’ouverture des stomates. ^[31]

La densité et l’ouverture des stomates (longueur des stomates) varient en fonction d’un certain nombre de facteurs environnementaux tels que la concentration atmosphérique de CO ₂ , l’intensité lumineuse, la température de l’air et la photopériode (durée de la journée). ^{[32] [33]}

La diminution de la Densité stomatique est l’une des façons dont les plantes ont réagi à l’augmentation de la concentration de CO ₂ atmosphérique ([CO ₂ ] _atm ). ^[34] Bien que les changements dans la réponse [CO ₂ ] _atm soient les moins compris mécanistiquement, cette réponse stomatique a commencé à atteindre un plateau où on s’attend bientôt à ce qu’elle ait un impact sur les processus de transpiration et de photosynthèse chez les plantes. ^{[29] [35]}

Adaptations futures au changement climatique

On s’attend à ce que [CO ₂ ] _atm atteigne 500–1 000 ppm d’ici 2100. ^[29] 96 % des 400 000 dernières années ont connu des niveaux inférieurs à 280 ppm de CO ₂ . D’après ce chiffre, il est fort probable que les génotypes des plantes d’aujourd’hui aient divergé de leur parent préindustriel. ^[29]

Le gène HIC (dioxyde de carbone élevé) code pour un régulateur négatif du développement des stomates chez les plantes. ^[36] La recherche sur le gène HIC utilisant Arabidopsis thaliana n’a trouvé aucune augmentation du développement stomatique dans l’ allèle dominant , mais dans l’ Allèle récessif de « type sauvage » a montré une forte augmentation, à la fois en réponse à l’augmentation des niveaux de CO ₂ dans l’atmosphère. ^[36] Ces études impliquent que la réponse des plantes aux niveaux changeants de CO ₂ est largement contrôlée par la génétique.

Implications agricoles

L’effet de l’engrais CO ₂ a été largement surestimé lors des expériences d’ enrichissement en dioxyde de carbone à l’air libre (FACE) où les résultats montrent que l’augmentation des niveaux de CO ₂ dans l’atmosphère améliore la photosynthèse, réduit la transpiration et augmente l’Efficacité de l’utilisation de l’eau (WUE). ^[34] L’augmentation de la biomasse est l’un des effets des simulations d’expériences prédisant une augmentation de 5 à 20 % des rendements des cultures à 550 ppm de CO ₂ . ^[37] On a montré que les taux de photosynthèse des feuilles augmentaient de 30 à 50 % dans les plantes C3 et de 10 à 25 % dans C4 sous des niveaux de CO ₂ doublés . ^[37]L’existence d’un mécanisme de rétroaction entraîne une plasticité phénotypique en réponse au [CO ₂ ] _atm qui peut avoir été un trait adaptatif dans l’évolution de la respiration et de la fonction des plantes. ^{[29] [33]}

Prédire comment les stomates fonctionnent pendant l’adaptation est utile pour comprendre la productivité des systèmes végétaux pour les systèmes naturels et agricoles . ^[32] Les sélectionneurs de plantes et les agriculteurs commencent à travailler ensemble en utilisant la sélection végétale évolutive et participative pour trouver les espèces les mieux adaptées telles que les variétés de cultures résistantes à la chaleur et à la sécheresse qui pourraient naturellement évoluer au changement face aux défis de la sécurité alimentaire. ^[34]

Références

1. ^ Esau, K. (1977). Anatomie des plantes à graines . Wiley et fils. p. 88 . ISBN 978-0-471-24520-9.
2. ^ Weyers, JDB; En ligneMeidner, H. (1990). Méthodes de recherche stomatique . Longman Group UK Ltd. ISBN 978-0582034839.
3. ^ ^{un b} Willmer, Colin; Fricker, Mark (1996). Stomates . Springer. p. 16. doi : 10.1007/978-94-011-0579-8 . ISBN 978-94-010-4256-7.
4. ^ Fricker, M.; Willmer, C. (2012). Stomates . Springer Pays-Bas. p. 18. ISBN 978-94-011-0579-8. Récupéré le 15 juin 2016 .
5. ^ Debbie Swarthout et C.Michael Hogan. 2010. Stomates . Encyclopédie de la Terre . Conseil national pour la science et l’environnement, Washington DC
6. ^ NS CHRISTODOULAKIS ; J. MENTI ; B. GALATIS (janvier 2002). “Structure et développement des stomates sur la racine primaire de Ceratonia siliqua L.” Annales de Botanique . 89 (1): 23-29. doi : 10.1093/aob/mcf002 . PMC 4233769 . PMID 12096815 .
7. ^ CL Trejo; WJ Davies; LdMP. Ruiz (1993). “Sensibilité des stomates à l’acide abscissique (un effet du mésophylle)” . Physiologie végétale . 102 (2): 497-502. doi : 10.1104/pp.102.2.497 . PMC 158804 . PMID 12231838 .
8. ^ Petra Dietrich; Dale Sanders; Rainer Hedrich (octobre 2001). “Le rôle des canaux ioniques dans l’ouverture stomatique dépendante de la lumière” . Journal de botanique expérimentale . 52 (363): 1959–1967. doi : 10.1093/jexbot/52.363.1959 . PMID 11559731 .
9. ^ “Photosynthèse des cellules de garde” . Récupéré le 04/10/2015 .
10. ^ Eduardo Zeiger; Lawrence D. Talbott; Silvia Frechilla; Alaka Srivastava ; Jianxin Zhu (mars 2002). “Le chloroplaste de la cellule de garde: une perspective pour le vingt et unième siècle”. Nouveau Phytologue . 153 (3 Numéro spécial : Stomates) : 415–424. doi : 10.1046/j.0028-646X.2001.NPH328.doc.x . PMID 33863211 .
11. ^ Hopkin, Michael (2007-07-26). “Les puits de carbone menacés par l’augmentation de l’ozone” . Nature . 448 (7152): 396–397. Bibcode : 2007Natur.448..396H . doi : 10.1038/448396b . PMID 17653153 .
12. ^ ^{un bc ” le} Calcul des Paramètres Importants dans l’Échange de Gaz de Feuille” . Physiologie végétale en ligne . Sinauer . Récupéré le 24/02/2013 .
13. ^ Waichi Agata; Yoshinobu Kawamitsu ; Susumu Hakoyama ; Yasuo Shima (janvier 1986). “Un système de mesure des échanges gazeux des feuilles basé sur la régulation de la différence de pression de vapeur”. Recherche sur la photosynthèse . 9 (3): 345–357. doi : 10.1007/BF00029799 . ISSN 1573-5079 . PMID 24442366 . S2CID 28367821 .
14. ^ Système de fluorescence d’échange de gaz portable GFS-3000. Manuel d’exploitation (PDF) , 20 mars 2013
15. ^ D. Edwards, H. Kerp; En ligneHass, H. (1998). “Stomates chez les premières plantes terrestres: une approche anatomique et écophysiologique”. Journal de botanique expérimentale . 49 (Numéro spécial): 255–278. doi : 10.1093/jxb/49.Special_Issue.255 .
16. ^ Krassilov, Valentin A. (2004). “Événements macroévolutifs et origine des taxons supérieurs” . Dans Wasser, Solomon P. (éd.). Théorie et processus évolutifs : horizons modernes : articles en l’honneur d’Eviatar Nevo . Dordrecht : Kluwer Acad. Publ. p. 265–289. ISBN 978-1-4020-1693-6.
17. ^ ^{un b} Bergmann, Dominique C.; Lukowitz, Wolfgang; Somerville, Chris R.; Lukowitz, W; Somerville, CR (4 juillet 2004). “Développement stomatique et modèle contrôlés par une kinase MAPKK” . Sciences . 304 (5676): 1494–1497. Bibcode : 2004Sci…304.1494B . doi : 10.1126/science.1096014 . PMID 15178800 . S2CID 32009729 .
18. ^ ^{un bcde Pillitteri , Lynn Jo} ; Dong, Juan (2013-06-06). “Développement stomatique chez Arabidopsis” . Le livre Arabidopsis / Société américaine des biologistes végétaux . 11 : e0162. doi : 10.1199/tab.0162 . ISSN 1543-8120 . PMC 3711358 . PMID 23864836 .
19. ^ Casson, Stuart A; Hetherington, Alistair M (2010-02-01). “Régulation environnementale du développement stomatique”. Opinion actuelle en biologie végétale . 13 (1): 90–95. doi : 10.1016/j.pbi.2009.08.005 . PMID 19781980 .
20. ^ Sugano, Shigeo S.; Shimada, Tomoo ; Imai, Yu; Okawa, Katsuya; Tamai, Atsushi; Mori, Masashi; Hara-Nishimura, Ikuko (2010-01-14). “Stomagen régule positivement la Densité stomatique chez Arabidopsis”. Nature . 463 (7278): 241–244. Bibcode : 2010Natur.463..241S . doi : 10.1038/nature08682 . manche : 2433/91250 . ISSN 0028-0836 . PMID 20010603 . S2CID 4302041 .
21. ^ Balcerowicz, M.; Ranjan, A.; Rupprecht, L.; Fiène, G.; Hoecker, U. (2014). “L’auxine réprime le développement stomatique dans les semis foncés via les protéines Aux/IAA” . Développement . 141 (16): 3165–3176. doi : 10.1242/dev.109181 . PMID 25063454 .
22. ^ Pallardy, Étienne. Physiologie des plantes ligneuses . p. 14.
23. ^ Metcalfe, CR; Chalk, L. (1950). Anatomie des Dicotylédones . Vol. 1 : Feuilles, tiges et bois en relation avec la taxonomie, avec des notes sur les utilisations économiques.
24. ^ van Cotthem, WRF (1970). “Une classification des types stomatiques” . Journal botanique de la Linnean Society . 63 (3): 235-246. doi : 10.1111/j.1095-8339.1970.tb02321.x .
25. ^ Nunes, Tiago DG; Zhang, Dan; Raissig, Michael T. (février 2020). “Forme, développement et fonction des stomates d’herbe” . La revue des plantes . 101 (4): 780–799. doi : 10.1111/tpj.14552 . PMID 31571301 .
26. ^ Roth-Nebelsick, A.; Hassiotou, F.; Veneklaas, E.J (2009). “Les cryptes stomatiques ont de petits effets sur la transpiration : une analyse de modèle numérique” . Physiologie végétale . 151 (4) : 2018-2027. doi : 10.1104/pp.109.146969 . PMC 2785996 . PMID 19864375 .
27. ^ Maëli Melotto; Guillaume Underwood; Jessica Koczan; Kinya Nomura ; Sheng Yang He (septembre 2006). “Fonction des stomates des plantes dans l’immunité innée contre l’invasion bactérienne” . Cellule . 126 (5): 969–980. doi : 10.1016/j.cell.2006.06.054 . PMID 16959575 . S2CID 13612107 .
28. ^ Principes de nutrition des plantes . Springer. 2001. p. 223.
29. ^ ^{un bcde Rico , C} ; Pitterman, J; Polley, HW; Aspinwall, MJ; Fay, Pennsylvanie (2013). “L’effet de la concentration de CO2 atmosphérique sous-ambiante à élevée sur la fonction vasculaire chez Helianthus annuus: implications pour la réponse des plantes au changement climatique” . Nouveau Phytologue . 199 (4): 956–965. doi : 10.1111/nph.12339 . PMID 23731256 .
30. ^ McDonald, Maurice S. (2003). Photobiologie des Plantes Supérieures . Wiley. p. 293.
31. ^ Principes de nutrition des plantes . Springer. 2001. p. 205.
32. ^ ^{un b} Buckley, TN; Mott, KA (2013). “Modélisation de la conductance stomatique en réponse aux facteurs environnementaux” . Plante, Cellule et Environnement . 36 (9) : 1691–1699. doi : 10.1111/pce.12140 . PMID 23730938 .
33. ^ ^{un b} Rogiers, SY; Hardie, WJ; Smith, JP (2011). “La Densité stomatique des feuilles de vigne (Vitis Vinifera L.) répond à la température du sol et au dioxyde de carbone atmosphérique”. Journal australien de recherche sur le raisin et le vin . 17 (2): 147–152. doi : 10.1111/j.1755-0238.2011.00124.x .
34. ^ ^{un bc Ceccarelli} , S; Grando, S; Maatougui, M; Michel, M; Barre oblique, M ; Haghparast, R; Rahmanian, M; Taheri, A; Al-Yassin, A; Benbelkacem, A; Labdi, M; Mimoun, H; Nachit, M (2010). “Amélioration des plantes et changements climatiques”. Le Journal des sciences agricoles . 148 (6): 627–637. doi : 10.1017/s0021859610000651 . S2CID 86237270 .
35. ^ Serna, L; Fenoll, C (2000). “Faire face aux émissions humaines de CO2”. Nature . 408 (6813): 656–657. doi : 10.1038/35047202 . PMID 11130053 . S2CID 39010041 .
36. ^ ^{un gris b} , J; Holroyd, G; van der Lee, F; Bahrami, A ; Sijmons, P; Woodward, F; Schuch, W; Hetherington, A (2000). “La voie de signalisation HIC relie la perception du CO ₂ au développement stomatique”. Nature . 408 (6813): 713–716. Bibcode : 2000Natur.408..713G . doi : 10.1038/35047071 . PMID 11130071 . S2CID 83843467 .
37. ^ ^{un b} Tubiello, FN; Soussana, JF; Howden, SM (2007). “Réponse des cultures et des pâturages au changement climatique” . Actes de l’Académie nationale des sciences des États-Unis d’Amérique . 104 (50): 19686–19690. Bibcode : 2007PNAS..10419686T . doi : 10.1073/pnas.0701728104 . PMC 2148358 . PMID 18077401 .

Liens externes

Wikimedia Commons a des médias liés à Stoma .