Odorat

Les premières études scientifiques de l’odorat comprennent la vaste thèse de doctorat d’ Eleanor Gamble , publiée en 1898, qui comparait l’olfactif à d’autres modalités de stimulation et impliquait que l’odorat avait une discrimination d’intensité plus faible. ^[6]

Comme l’a spéculé le philosophe romain épicurien et atomiste Lucrèce (1er siècle avant notre ère), différentes odeurs sont attribuées à différentes formes et tailles d ‘«atomes» (molécules odorantes dans la compréhension moderne) qui stimulent l’organe olfactif. ^[7]

Une démonstration moderne de cette théorie a été le clonage de protéines réceptrices olfactives par Linda B. Buck et Richard Axel (qui ont reçu le prix Nobel en 2004), puis l’appariement ultérieur de molécules odorantes à des protéines réceptrices spécifiques. ^[8] Chaque molécule réceptrice d’odeur ne reconnaît qu’une caractéristique moléculaire particulière ou une classe de molécules d’odeur. Les Mammifères ont environ un millier de gènes qui codent pour la réception des odeurs . ^[9] Parmi les gènes qui codent pour les récepteurs d’odeurs, seule une partie est fonctionnelle. Les humains ont beaucoup moins de gènes de récepteurs d’odeurs actifs que les autres primates et les autres Mammifères. ^[10] Chez les Mammifères, chaquele neurone récepteur olfactif exprime un seul récepteur d’odeur fonctionnel. ^[11] Les cellules nerveuses réceptrices d’odeurs fonctionnent comme un système de serrure à clé : si les molécules en suspension dans l’air d’un certain produit chimique peuvent entrer dans la serrure, la cellule nerveuse répondra.

Il existe, à l’heure actuelle, un certain nombre de théories concurrentes concernant le mécanisme de codage et de perception des odeurs. Selon la théorie des formes , chaque récepteur détecte une caractéristique de la molécule odorante . La théorie de la forme faible, connue sous le nom de théorie de l’odotope , suggère que différents récepteurs ne détectent que de petits morceaux de molécules, et ces apports minimaux sont combinés pour former une perception olfactive plus large (similaire à la façon dont la perception visuelle est constituée d’informations plus petites). mauvaises sensations, combinées et raffinées pour créer une perception globale détaillée). ^[12]

Selon une nouvelle étude, des chercheurs ont découvert qu’il existe une relation fonctionnelle entre le volume moléculaire des substances odorantes et la réponse neuronale olfactive. ^[13] Une théorie alternative, la Théorie des vibrations proposée par Luca Turin , ^{[14] [15]} postule que les récepteurs d’odeur détectent les fréquences de vibrations des molécules d’odeur dans la gamme infrarouge par effet tunnel quantique . Cependant, les prédictions comportementales de cette théorie ont été remises en question. ^[16] Il n’y a pas encore de théorie qui explique complètement la perception olfactive.

Les fonctions

Goûter

La perception des saveurs est une agrégation d’ informations sensorielles auditives , gustatives , haptiques et olfactives. ^[17] L’odeur rétronasale joue le plus grand rôle dans la sensation de saveur. Pendant le processus de Mastication , la langue manipule les aliments pour libérer des odorants. Ces odorants pénètrent dans la cavité nasale lors de l’expiration. ^[18] L’odeur de la nourriture a la sensation d’être dans la bouche en raison de la co-activation du cortex moteur et de l’épithélium olfactif lors de la Mastication. ^[17]

L’odorat, le goût et les récepteurs du trijumeau (également appelés chimiesthésie ) contribuent ensemble à la saveur . La langue humaine ne peut distinguer que cinq qualités distinctes de goût, tandis que le nez peut distinguer des centaines de substances, même en quantités infimes. C’est lors de l’ expiration que se produit la contribution de l’odeur à la saveur, contrairement à celle de l’odeur propre, qui se produit pendant la phase d’ inhalation de la respiration. ^[18] Le système olfactif est le seul sens humain qui contourne le thalamus et se connecte directement au cerveau antérieur . ^[19]

Audience

Il a été démontré que les informations olfactives et sonores convergent dans les tubercules olfactifs des Rongeurs . ^[20] Cette convergence neurale est proposée pour donner lieu à une perception appelée smound . ^[21] Alors qu’une saveur résulte d’interactions entre l’odorat et le goût, un smound peut résulter d’interactions entre l’odorat et le son.

Évitement de la consanguinité

Les gènes MHC (appelés HLA chez l’homme) sont un groupe de gènes présents chez de nombreux animaux et importants pour le système immunitaire ; en général, les descendants de parents ayant des gènes du CMH différents ont un système immunitaire plus fort. Les poissons, les souris et les femmes humaines sont capables de sentir certains aspects des gènes du CMH de partenaires sexuels potentiels et préfèrent les partenaires avec des gènes du CMH différents des leurs. ^{[22] [23]}

Les humains peuvent détecter des parents de sang à partir de l’olfaction. ^[24] Les mères peuvent identifier par l’odeur corporelle leurs enfants biologiques mais pas leurs beaux-enfants. Les enfants préadolescents peuvent détecter olfactivement leurs frères et sœurs à part entière, mais pas leurs demi-frères ou demi-frères et sœurs, ce qui pourrait expliquer l’évitement de l’inceste et l’ effet Westermarck . ^[25] L’imagerie fonctionnelle montre que ce processus de détection de la parenté olfactive implique la jonction frontale-temporale, l’ insula et le cortex préfrontal dorsomédian , mais pas les cortex olfactifs primaires ou secondaires, ni le cortex piriforme ou le cortex orbitofrontal associés . ^[26]

La consanguinité étant préjudiciable, elle a tendance à être évitée. Chez la souris domestique, le groupe de gènes de la protéine urinaire majeure (MUP) fournit un signal olfactif hautement polymorphe d’identité génétique qui semble sous-tendre la reconnaissance de la parenté et l’évitement de la consanguinité. Ainsi, il y a moins d’accouplements entre souris partageant des haplotypes MUP que ce à quoi on pourrait s’attendre s’il y avait un accouplement aléatoire. ^[27]

Mouvement de guidage

Certains animaux utilisent des pistes olfactives pour guider leurs mouvements, par exemple des insectes sociaux peuvent tracer une piste vers une source de nourriture, ou un Chien pisteur peut suivre l’odeur de sa cible.

La génétique

Différentes personnes sentent différentes odeurs, et la plupart de ces différences sont causées par des différences génétiques. ^[28] Bien que les gènes des récepteurs odorants constituent l’une des plus grandes familles de gènes du génome humain, seule une poignée de gènes ont été liés de manière concluante à des odeurs particulières. Par exemple, le récepteur odorant OR5A1 et ses variantes génétiques (allèles) sont responsables de notre capacité (ou de notre incapacité) à sentir la β – ionone , un arôme clé dans les aliments et les boissons. ^[29] De même, le récepteur odorant OR2J3 est associé à la capacité de détecter l’odeur “herbeuse”, cis-3-hexen-1-ol. ^[30] La préférence (ou l’aversion) pour la Coriandre(Coriandre) a été lié au récepteur olfactif OR6A2 . ^[31]

Variabilité parmi les vertébrés

L’importance et la sensibilité de l’odorat varient selon les différents organismes; la plupart des Mammifères ont un bon odorat, contrairement à la plupart des oiseaux , à l’exception des tubnoses (par exemple, les pétrels et les albatros ), certaines espèces de Vautours du nouveau monde et les kiwis . De plus, les oiseaux possèdent des centaines de Récepteurs olfactifs. ^[32] Cependant, une analyse récente de la composition chimique des composés organiques volatils (COV) des plumes de manchots royaux suggère que les COV peuvent fournir des signaux olfactifs, utilisés par les manchots pour localiser leur colonie et reconnaître les individus. ^[33]Chez les Mammifères, il est bien développé chez les carnivores et les ongulés , qui doivent toujours être conscients les uns des autres, et chez ceux qui sentent leur nourriture, comme les taupes . Avoir un odorat développé est appelé macrosmatique .

Les chiffres suggérant une sensibilité plus ou moins grande chez diverses espèces reflètent les résultats expérimentaux des réactions d’animaux exposés à des arômes dans des dilutions extrêmes connues. Celles-ci sont donc basées sur les perceptions de ces animaux, plutôt que sur la simple fonction nasale. Autrement dit, les centres de reconnaissance des odeurs du cerveau doivent réagir au stimulus détecté pour que l’on dise que l’animal montre une réponse à l’odeur en question. On estime que les chiens, en général, ont un sens olfactif environ dix mille à cent mille fois plus aigu que celui d’un humain. ^[34] Cela ne signifie pas qu’ils sont submergés par les odeurs que notre nez peut détecter ; cela signifie plutôt qu’ils peuvent discerner une présence moléculaire lorsqu’elle est beaucoup plus diluée dans le support, l’air.

Les limiers en tant que groupe peuvent sentir un à dix millions de fois plus intensément qu’un humain, et les limiers , qui ont le sens de l’odorat le plus développé de tous les chiens, ^[35] ont le nez dix à cent millions de fois plus sensible que celle d’un humain. Ils ont été élevés dans le but précis de suivre les humains et peuvent détecter une piste olfactive vieille de quelques jours. Le deuxième nez le plus sensible est possédé par le Basset Hound , qui a été élevé pour suivre et chasser les lapins et autres petits animaux.

Les grizzlis ont un odorat sept fois plus fort que celui du limier, essentiel pour localiser la nourriture sous terre. À l’aide de leurs griffes allongées, les ours creusent des tranchées profondes à la recherche d’animaux fouisseurs et de nids ainsi que de racines, de bulbes et d’insectes. Les ours peuvent détecter l’odeur de la nourriture jusqu’à dix-huit miles de distance ; en raison de leur taille immense, ils récupèrent souvent de nouvelles proies, chassant les prédateurs (y compris les meutes de loups et les chasseurs humains) dans le processus.

L’odorat est moins développé chez les primates catarrhiniens , et inexistant chez les cétacés , qui compensent par un sens du goût bien développé . ^[35] Chez certaines strepsirrhines , comme le lémurien à ventre rouge , des glandes olfactives apparaissent au sommet de la tête. Chez de nombreuses espèces, l’odorat est fortement lié aux phéromones ; un papillon mâle du Ver à soie , par exemple, peut détecter une seule molécule de bombykol .

Les poissons aussi ont un odorat bien développé, même s’ils vivent dans un milieu aquatique. ^{[ citation nécessaire ]} Le saumon utilise son odorat pour identifier et retourner dans ses eaux fluviales. Le poisson-chat utilise son odorat pour identifier d’autres poissons-chats individuels et pour maintenir une hiérarchie sociale. De nombreux poissons utilisent l’odorat pour identifier les partenaires d’accouplement ou pour alerter de la présence de nourriture.

Capacités olfactives humaines

Bien que la sagesse conventionnelle et la littérature profane, basées sur les découvertes impressionnistes des années 1920, aient longtemps présenté l’odorat humain comme capable de distinguer environ 10 000 odeurs uniques, des recherches récentes ont suggéré que l’individu moyen est capable de distinguer plus d’un billion d’odeurs uniques. ^[36] Les chercheurs de l’étude la plus récente, qui ont testé les réponses psychophysiques à des combinaisons de plus de 128 molécules d’odeur uniques avec des combinaisons composées de jusqu’à 30 molécules de composants différentes, ont noté que cette estimation est “conservatrice” et que certains sujets de leur recherche pourraient être capable de déchiffrer entre mille billions d’odorants, ajoutant que leur pire interprète pourrait probablement encore distinguer entre 80 millions d’odeurs. ^[37]Les auteurs de l’étude ont conclu : “C’est bien plus que les estimations précédentes de stimuli olfactifs distincts. Cela démontre que le système olfactif humain, avec ses centaines de Récepteurs olfactifs différents, surpasse de loin les autres sens dans le nombre de stimuli physiquement différents qu’il peut discriminer.” ^[38] Cependant, les auteurs ont également noté que la capacité de distinguer les odeurs n’est pas analogue à la capacité de les identifier de manière cohérente, et que les sujets n’étaient généralement pas capables d’identifier les stimulants d’odeurs individuels à partir des odeurs que les chercheurs avaient préparées. à partir de multiples molécules odorantes. En novembre 2014, l’étude a été vivement critiquée par le scientifique de Caltech Markus Meister, qui a écrit que l’étude “^{[39] [40]} La logique de son article a été à son tour critiquée par les auteurs de l’article original. ^[41]

Base physiologique chez les vertébrés

Système olfactif principal

Chez l’homme et d’autres vertébrés , les odeurs sont détectées par les neurones sensoriels olfactifs de l’ épithélium olfactif . L’épithélium olfactif est constitué d’au moins six types cellulaires morphologiquement et biochimiquement différents. ^[19] La proportion d’ épithélium olfactif par rapport à l’épithélium respiratoire (non innervé, ou alimenté en nerfs) donne une indication de la sensibilité olfactive de l’animal. Les humains ont environ 10 cm ² (1,6 po2) d’épithélium olfactif, tandis que certains chiens en ont 170 cm ² (26 po2). L’épithélium olfactif du chien est également considérablement plus densément innervé, avec cent fois plus de récepteurs par centimètre carré. ^[42]Le système sensoriel olfactif s’intègre avec d’autres sens pour former la perception de la saveur . ^[17] Souvent, les organismes terrestres auront des systèmes d’olfaction séparés pour l’odorat et le goût (odeur orthonasale et odeur rétronasale ), mais les organismes vivant dans l’eau n’ont généralement qu’un seul système. ^[43]

Les molécules d’odorants traversant la conque nasale supérieure des voies nasales se dissolvent dans le mucus qui tapisse la partie supérieure de la cavité et sont détectées par des Récepteurs olfactifs sur les Dendrites des neurones sensoriels olfactifs. Cela peut se produire par diffusion ou par la liaison de l’odorant aux protéines de liaison à l’odorant . Le mucus recouvrant l’épithélium contient des Mucopolysaccharides , des sels, des enzymes et des anticorps (ceux-ci sont très importants, car les neurones olfactifs fournissent un passage direct pour que l’infection passe au cerveau). Ce mucus agit comme un solvant pour les molécules odorantes, coule constamment et est remplacé environ toutes les dix minutes.

Chez les insectes , les odeurs sont détectées par les neurones sensoriels olfactifs de la sensille chimiosensorielle , qui sont présents dans l’antenne, les palpes et le tarse de l’insecte, mais également sur d’autres parties du corps de l’insecte. Les odorants pénètrent dans les pores de la cuticule des sensilles chimiosensorielles et entrent en contact avec les protéines de liaison aux odeurs d’insectes (OBP) ou les protéines chimiosensorielles (CSP), avant d’activer les neurones sensoriels.

Neurone récepteur

La liaison du ligand (molécule odorante ou odorant) au récepteur conduit à un potentiel d’action dans le neurone récepteur, via une seconde voie messagère , selon l’organisme. Chez les Mammifères, les odorants stimulent l’adénylate cyclase pour synthétiser l’AMPc via une protéine G appelée _Golf . L’AMPc, qui est ici le second messager, ouvre un canal ionique nucléotidique cyclique (CNG), produisant un afflux de cations (principalement du Ca ²⁺ avec un peu de Na ⁺ ) dans la cellule, la dépolarisant légèrement. Le Ca ²⁺ à son tour ouvre un Ca^{2+ –} canal chlorure activé , conduisant à un efflux de Cl ^– , dépolarisant davantage la cellule et déclenchant un potentiel d’action. Le Ca ²⁺ est ensuite extrudé à travers un échangeur sodium-calcium . Un complexe calcium- calmoduline agit également pour inhiber la liaison de l’AMPc au canal dépendant de l’AMPc, contribuant ainsi à l’adaptation olfactive.

Le système olfactif principal de certains Mammifères contient également de petites sous-populations de neurones sensoriels olfactifs qui détectent et transduisent les odeurs de manière quelque peu différente. Les neurones sensoriels olfactifs qui utilisent des récepteurs associés aux traces d’amines (TAAR) pour détecter les odeurs utilisent la même cascade de signalisation de second messager que les neurones sensoriels olfactifs canoniques. ^[44] D’autres sous-populations, telles que celles qui expriment le récepteur guanylyl cyclase GC-D (Gucy2d) ^[45] ou la guanylyl cyclase soluble Gucy1b2, ^[46] utilisent une cascade cGMP pour transduire leurs ligands odorants. ^{[47] [48] [49]} Ces sous-populations distinctes (sous-systèmes olfactifs) semblent spécialisées pour la détection de petits groupes de stimuli chimiques.

Ce mécanisme de transduction est quelque peu inhabituel, en ce sens que l’AMPc fonctionne en se liant directement au canal ionique plutôt qu’en activant la protéine kinase A . Il est similaire au mécanisme de transduction des photorécepteurs , dans lequel le second messager cGMP fonctionne en se liant directement aux canaux ioniques, ce qui suggère que peut-être l’un de ces récepteurs a été adapté au cours de l’évolution à l’autre. Il existe également des similitudes considérables dans le traitement immédiat des stimuli par inhibition latérale .

L’activité moyenne des neurones récepteurs peut être mesurée de plusieurs manières. Chez les vertébrés, les réponses à une odeur peuvent être mesurées par un électro-olfactogramme ou par imagerie calcique des terminaisons neuronales réceptrices du bulbe olfactif. Chez les insectes, on peut réaliser une électroantennographie ou une imagerie calcique au sein du bulbe olfactif.

Projections du bulbe olfactif

Schéma du système olfactif précoce comprenant l’épithélium olfactif et le bulbe. Chaque ORN exprime un OU qui répond à différents odorants. Les molécules odorantes se lient aux OR sur les cils. Les OR activent les ORN qui transforment le signal d’entrée en potentiels d’action. En général, les glomérules reçoivent des entrées d’OR d’un type spécifique et se connectent aux principaux neurones des cellules OB, mitrales et touffues (cellules MT).

Les neurones sensoriels olfactifs projettent des axones vers le cerveau à l’intérieur du nerf olfactif ( nerf crânien I). Ces fibres nerveuses, dépourvues de gaines de myéline , passent au bulbe olfactif du cerveau par des perforations dans la plaque cribriforme , qui à son tour projette des informations olfactives vers le cortex olfactif et d’autres zones. ^[50] Les axones des Récepteurs olfactifs convergent dans la couche externe du bulbe olfactif au sein de petites structures (≈50 micromètres de diamètre) appelées glomérules . Cellules mitrales, situés dans la couche interne du bulbe olfactif, forment des synapses avec les axones des neurones sensoriels dans les glomérules et envoient les informations sur l’ odeur à d’autres parties du système olfactif, où plusieurs signaux peuvent être traités pour former une perception olfactive synthétisée. Un degré élevé de convergence se produit, avec 25 000 axones se synapsant sur environ 25 cellules mitrales, et chacune de ces cellules mitrales se projetant sur plusieurs glomérules. Les cellules mitrales projettent également vers les cellules périglomérulaires et les cellules granulaires qui inhibent les cellules mitrales qui les entourent ( inhibition latérale). Les cellules granulaires interviennent également dans l’inhibition et l’excitation des cellules mitrales par les voies des fibres centrifuges et des noyaux olfactifs antérieurs. Les neuromodulateurs comme l’acétylcholine , la sérotonine et la norépinéphrine envoient tous des axones au bulbe olfactif et ont été impliqués dans la modulation de gain, ^[51] la séparation des motifs, ^[52] et les fonctions de mémoire , ^[53] respectivement.

Les cellules mitrales quittent le bulbe olfactif dans le tractus olfactif latéral , qui synapse sur cinq régions principales du cerveau : le noyau olfactif antérieur , le tubercule olfactif , l’ amygdale , le cortex piriforme et le cortex entorhinal . Le noyau olfactif antérieur fait saillie, via la commissure antérieure, au bulbe olfactif controlatéral, l’inhibant. Le cortex piriforme a deux divisions principales avec des organisations et des fonctions anatomiquement distinctes. Le cortex piriforme antérieur (APC) semble mieux déterminer la structure chimique des molécules odorantes, et le cortex piriforme postérieur (PPC) joue un rôle important dans la catégorisation des odeurs et l’évaluation des similitudes entre les odeurs (par exemple, la menthe, le bois et les agrumes sont odeurs qui peuvent, bien qu’il s’agisse de produits chimiques très variables, être distinguées via le PPC d’une manière indépendante de la concentration). ^[54] Le cortex piriforme se projette sur le noyau dorsal médial du thalamus, qui se projette ensuite sur le cortex orbitofrontal. Le cortex orbitofrontal médiatise la perception consciente de l’odeur. ^{[ citation nécessaire]} Le cortex piriforme à trois couches se projette sur un certain nombre de noyaux thalamiques et hypothalamiques, l’ hippocampe et l’amygdale et le cortex orbitofrontal, mais sa fonction est largement inconnue. Le cortex entorhinal se projette sur l’amygdale et est impliqué dans les réponses émotionnelles et autonomes à l’odeur. Il projette également vers l’hippocampe et est impliqué dans la motivation et la mémoire. Les informations sur les odeurs sont stockées dans la mémoire à long terme et ont des liens étroits avec la mémoire émotionnelle . Cela est peut-être dû aux liens anatomiques étroits du système olfactif avec le système limbique et l’hippocampe, des zones du cerveau connues depuis longtemps pour être impliquées respectivement dans l’émotion et la mémoire des lieux.

Étant donné qu’un récepteur est sensible à diverses odeurs et qu’il existe une grande convergence au niveau du bulbe olfactif, il peut sembler étrange que les êtres humains soient capables de distinguer autant d’odeurs différentes. Il semble qu’une forme très complexe de traitement doive se produire ; cependant, comme on peut montrer que, alors que de nombreux neurones du bulbe olfactif (et même du cortex piriforme et de l’amygdale) réagissent à de nombreuses odeurs différentes, la moitié des neurones du cortex orbitofrontal réagissent à une seule odeur, et le reste à seulement quelques uns. Il a été démontré par des études de microélectrodes que chaque odeur individuelle donne une carte spatiale particulière d’excitation dans le bulbe olfactif. Il est possible que le cerveau soit capable de distinguer des odeurs spécifiques grâce à un codage spatial, mais un codage temporel doit également être pris en compte. Heures supplémentaires,

Les entrées des deux narines ont des entrées séparées vers le cerveau, de sorte que, lorsque chaque narine absorbe une odeur différente, une personne peut éprouver une rivalité perceptive au sens olfactif semblable à celle de la rivalité binoculaire . ^[55]

Chez les insectes , les odeurs sont captées par les sensilles situées sur l’antenne et le palpe maxillaire et traitées d’abord par le lobe antennaire (analogue au bulbe olfactif ), puis par les corps du champignon et la corne latérale .

Codage et perception

Le processus par lequel les informations olfactives sont codées dans le cerveau pour permettre une perception correcte fait toujours l’objet de recherches et n’est pas complètement compris. Lorsqu’un odorant est détecté par des récepteurs, ils décomposent en quelque sorte l’odorant, puis le cerveau rassemble l’odorant pour l’identification et la perception. ^[56] L’odorant se lie aux récepteurs qui ne reconnaissent qu’un groupe fonctionnel spécifique, ou caractéristique, de l’odorant, c’est pourquoi la nature chimique de l’odorant est importante. ^[57]

Après avoir lié l’odorant, le récepteur est activé et enverra un signal aux glomérules. ^[57] Chaque glomérule reçoit des signaux de plusieurs récepteurs qui détectent des caractéristiques odorantes similaires. Étant donné que plusieurs types de récepteurs sont activés en raison des différentes caractéristiques chimiques de l’odorant, plusieurs glomérules sont également activés. Tous les signaux des glomérules sont ensuite envoyés au cerveau, où la combinaison de l’activation des glomérules code les différentes caractéristiques chimiques de l’odorant. Le cerveau rassemble alors essentiellement les pièces du schéma d’activation afin d’identifier et de percevoir l’odorant. ^[57] Ce code distribué permet au cerveau de détecter des odeurs spécifiques dans des mélanges de nombreuses odeurs de fond. ^[58]

C’est une idée générale que la disposition des structures cérébrales correspond aux caractéristiques physiques des stimuli (appelées codage topographique), et des analogies similaires ont été faites dans l’odorat avec des concepts tels qu’une disposition correspondant à des caractéristiques chimiques (appelées chimiotopie) ou des caractéristiques perceptives. ^[59] Alors que la chimiotopie reste un concept très controversé, ^[60] il existe des preuves d’informations perceptuelles mises en œuvre dans les dimensions spatiales des réseaux olfactifs. ^[59]

Système olfactif accessoire

De nombreux animaux, y compris la plupart des Mammifères et des reptiles, mais pas les humains, ^[61] ont deux systèmes olfactifs distincts et séparés : un système olfactif principal, qui détecte les stimuli volatils, et un système olfactif accessoire, qui détecte les stimuli en phase fluide. Les preuves comportementales suggèrent que ces stimuli en phase fluide fonctionnent souvent comme des phéromones , bien que les phéromones puissent également être détectées par le système olfactif principal. Dans le système olfactif accessoire, les stimuli sont détectés par l’ organe voméronasal , situé dans le vomer, entre le nez et la bouche . Les serpents l’utilisent pour sentir leur proie, en tirant la langue et en la touchant à l’organe. Certains Mammifères font une expression faciale appelée flehmendiriger les stimuli vers cet organe.

Les récepteurs sensoriels du système olfactif accessoire sont situés dans l’organe voméronasal. Comme dans le système olfactif principal, les axones de ces neurones sensoriels se projettent de l’organe voméronasal vers le bulbe olfactif accessoire , qui chez la souris est situé sur la partie dorsale-postérieure du bulbe olfactif principal . Contrairement au système olfactif principal, les axones qui quittent le bulbe olfactif accessoire ne se projettent pas vers le cortex cérébral mais plutôt vers des cibles dans l’ amygdale et le noyau du lit de la strie terminale , et de là vers l’ hypothalamus , où ils peuvent influencer l’agression et comportement d’accouplement.

Chez les insectes

L’olfaction des insectes fait référence à la fonction des récepteurs chimiques qui permettent aux insectes de détecter et d’identifier les composés volatils pour se nourrir , éviter les prédateurs, trouver des partenaires d’accouplement (via les phéromones ) et localiser les habitats de ponte . ^[62] Ainsi, c’est la sensation la plus importante pour les insectes. ^[62] Les comportements des insectes les plus importants doivent être parfaitement chronométrés, ce qui dépend de ce qu’ils sentent et du moment où ils le sentent. ^[63] Par exemple, l’odorat est essentiel pour la chasse chez de nombreuses espèces de guêpes , dont Polybia sericea .

Les deux organes que les insectes utilisent principalement pour détecter les odeurs sont les antennes et les pièces buccales spécialisées appelées palpes maxillaires. ^[64] Cependant, une étude récente a démontré le rôle olfactif d’ovipositeur chez les guêpes figues. ^[65] À l’intérieur de ces organes olfactifs, il y a des neurones appelés neurones Récepteurs olfactifs qui, comme leur nom l’indique, abritent des récepteurs pour les molécules olfactives dans leurs membranes cellulaires. La majorité des neurones Récepteurs olfactifs résident généralement dans l’ antenne . Ces neurones peuvent être très abondants, par exemple les mouches drosophiles ont 2 600 neurones sensoriels olfactifs. ^[64]

Les insectes sont capables de sentir et de différencier des milliers de composés volatils de manière sensible et sélective. ^{[62] [66]} La sensibilité est la façon dont l’insecte est à l’écoute de très petites quantités d’un odorant ou de petits changements dans la concentration d’un odorant. La sélectivité fait référence à la capacité des insectes à distinguer un odorant d’un autre. Ces composés sont généralement divisés en trois classes : les acides carboxyliques à chaîne courte , les aldéhydes et les composés azotés de faible poids moléculaire. ^[66] Certains insectes, comme la mite Deilephila elpenor , utilisent l’odorat comme moyen de trouver des sources de nourriture.

Dans les plantes

Les vrilles des plantes sont particulièrement sensibles aux composés organiques volatils en suspension dans l’air . Les parasites tels que la cuscute en profitent pour localiser leurs hôtes préférés et se verrouiller sur eux. ^[67] L’émission de composés volatils est détectée lorsque le feuillage est brouté par les animaux. Les plantes menacées sont alors capables de prendre des mesures chimiques défensives, telles que le déplacement de composés de tanin vers leur feuillage.

Odeur basée sur la machine

Les scientifiques ont mis au point des méthodes pour quantifier l’intensité des odeurs, notamment dans le but d’analyser les odeurs désagréables ou désagréables dégagées par une source industrielle dans une communauté. Depuis les années 1800, les pays industriels ont rencontré des incidents où la proximité d’une source industrielle ou d’un site d’enfouissement a produit des réactions indésirables parmi les résidents à proximité concernant les odeurs en suspension dans l’air. La théorie de base de l’analyse des odeurs consiste à mesurer le degré de dilution avec de l’air “pur” nécessaire avant que l’échantillon en question ne soit rendu impossible à distinguer de l’étalon “pur” ou de référence. Comme chaque personne perçoit l’odeur différemment, un « panel d’odeurs » composé de plusieurs personnes différentes est constitué, chacun reniflant le même échantillon d’air échantillon dilué. Un olfactomètre de terrainpeut être utilisé pour déterminer l’ampleur d’une odeur.

De nombreux districts de gestion de l’air aux États- Unis ont des normes numériques d’acceptabilité pour l’intensité de l’odeur autorisée à pénétrer dans une propriété résidentielle. Par exemple, le Bay Area Air Quality Management District a appliqué sa norme en réglementant de nombreuses industries, décharges et usines de traitement des eaux usées. Des exemples d’applications que ce district a engagés sont l’ usine de traitement des eaux usées de San Mateo, en Californie ; l’ amphithéâtre Shoreline à Mountain View, Californie ; et les bassins de déchets d’ IT Corporation , Martinez, Californie .

Classification

Les systèmes de classification des odeurs comprennent :

• Le système Crocker-Henderson, qui évalue les odeurs sur une échelle de 0 à 8 pour chacune des quatre odeurs “primaires”: parfumée, acide, brûlée et caprylique . ^[68]
• Prisme de Henning ^[69]
• Système d’odeur Zwaardemaker (inventé par Hendrik Zwaardemaker )

Troubles

Des termes spécifiques sont utilisés pour décrire les troubles associés à l’odorat :

• Anosmie – incapacité à sentir
• Hyperosmie – un odorat anormalement aigu
• Hyposmie – diminution de la capacité à sentir
• Presbyosmie – le déclin naturel de l’odorat chez les personnes âgées ^[70]
• Dysosmie – distorsion de l’odorat
  • Parosmie – distorsion dans la perception d’une odeur
  • Phantosmie – distorsion en l’absence d’odeur, “odeur hallucinée”
• Hétérosmie – incapacité à distinguer les odeurs ^[70]
• Syndrome de référence olfactif – trouble psychologique qui amène le patient à imaginer qu’il a une forte odeur corporelle
• Osmophobie – aversion ou hypersensibilité psychologique aux odeurs

Les virus peuvent également infecter l’épithélium olfactif entraînant une perte du sens de l’olfaction. Environ 50 % des patients atteints du SRAS-CoV-2 (causant le COVID-19) souffrent d’un certain type de trouble associé à leur odorat , notamment l’anosmie et la parosmie. Le SARS-CoV-1 , le MERS-CoV et même la grippe ( virus influenza ) peuvent également perturber l’olfaction. ^[71]

Voir également

• Nez électronique
• Évolution de l’olfaction
• Nasale transfert olfactif
• Cellule engainante olfactive
• Fatigue olfactive
• Parfum (roman)
• Unité de transfert de parfum

Références

1. ^ Wolfe, J; Kluender, K; Lévi, D (2012). Sensation et perception (3e éd.). Associés Sinauer. p. 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
2. ^ de mars, Californie ; Ryu, SE ; Sicard, G; Lune, C ; Golebiowski, J (2015). “Relations structure-odeur examinées à l’ère postgénomique”. Journal des saveurs et des parfums . 30 (5): 342–361. doi : 10.1002/ffj.3249 .
3. ^ Schacter, D; Gilbert, D; Wegner, D (2011). « Sensation et perception » . Psychologie . Worth Publishers. p. 166–171 . ISBN 978-1-4292-3719-2.
4. ^ Xydakis, MS; Mulligan, LP ; Smith, AB; Olsen, CH; Lyon, DM ; Belluscio, L (2015). “Déficience olfactive et lésion cérébrale traumatique chez les troupes de combat blessées par explosion” . Neurologie . 84 (15): 1559–67. doi : 10.1212/WNL.0000000000001475 . PMC 4408285 . PMID 25788559 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
5. ^ Xydakis, MS; Belluscio, L (2017). “Détection des maladies neurodégénératives par olfaction” . La Neurologie du Lancet . 16 (6): 415–416. doi : 10.1016/S1474-4422(17)30125-4 . PMID 28504103 . S2CID 5121325 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
6. ^ Kimble, Géorgie; Schlesinger, K (1985). Sujets de l’histoire de la psychologie, volume 1 . L. Erlbaum Associates.
7. ^ Holtsmark, E (1978). “Lucretius, la biochimie de l’odorat et la découverte scientifique” . Euphrosyne : Revista de Filologia Classica . 9 : 7–18 . Récupéré le 14 août 2020 – via academia.edu.
8. ^ Ann-Sophie Barwich (2020). “Qu’est-ce qui fait le succès d’une découverte? L’histoire de Linda Buck et des Récepteurs olfactifs” (PDF) . Cellule . 181 (4): 749–753. doi : 10.1016/j.cell.2020.04.040 . PMID 32413294 . S2CID 218627484 .
9. ^ Buck, L; Axel, R (1991). “Une nouvelle famille multigène peut coder pour les récepteurs odorants : une base moléculaire pour la reconnaissance des odeurs” . Cellule . 65 (1): 175–187. doi : 10.1016/0092-8674(91)90418-X . PMID 1840504 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
10. ^ Gilad, Y; Homme, O ; Pääbo, S; Lancet, D (2003). “Perte spécifique humaine des gènes des Récepteurs olfactifs” . PNAS . 100 (6): 3324–3327. Bibcode : 2003PNAS..100.3324G . doi : 10.1073/pnas.0535697100 . PMC 152291 . PMID 12612342 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
11. ^ Pinel, JPJ (2006). Biopsychologie . Pearson Education Inc. p. 178. ISBN 0-205-42651-4.
12. ^ Rinaldi, A (2007). “Le parfum de la vie. L’exquise complexité de l’odorat chez les animaux et les humains” . Rapports EMBO . 8 (7): 629–633. doi : 10.1038/sj.embor.7401029 . PMC 1905909 . PMID 17603536 .
13. ^ Saberi, M; Seyed-allaei, H (2016). “Les récepteurs odorants de la drosophile sont sensibles au volume moléculaire des odorants” . Rapports scientifiques . 6 : 25103. Bibcode : 2016NatSR…625103S . doi : 10.1038/srep25103 . PMC 4844992 . PMID 27112241 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
14. ^ Turin, L (1996). “Un mécanisme spectroscopique pour la réception olfactive primaire” . Sens chimiques . 21 (6): 773–791. doi : 10.1093/chemse/21.6.773 . PMID 8985605 .
15. ^ Turin, L (2002). “Une méthode pour le calcul du caractère d’odeur à partir de la structure moléculaire”. Journal de biologie théorique . 216 (3): 367–385. Bibcode : 2002JThBi.216..367T . doi : 10.1006/jtbi.2001.2504 . PMID 12183125 .
16. ^ Keller, A; Vosshall, LB (2004). “Un test psychophysique de la théorie vibratoire de l’olfaction”. Neurosciences naturelles . 7 (4): 337–338. doi : 10.1038/nn1215 . PMID 15034588 . S2CID 1073550 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )Voir aussi l’éditorial p. 315.
17. ^ ^{un bc Shepherd} , GM (2013). Neurogastronomie : comment le cerveau crée la saveur et pourquoi c’est important . ISBN 9780231159111. OCLC 882238865 .
18. ^ ^{un b} Masaoka, Y; Satoh, H; Akai, L; Homma, je (2010). “Expiration: Le moment où nous ressentons la rétro olfaction en saveur”. Lettres de neurosciences . 473 (2): 92–96. doi : 10.1016/j.neulet.2010.02.024 . PMID 20171264 . S2CID 2671577 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
19. ^ ^{un b} Doty, RL (2001). “Olfaction”. Revue annuelle de psychologie . 52 (1): 423–452. doi : 10.1146/annurev.psych.52.1.423 . PMID 11148312 .
20. ^ Wesson, DW; Wilson, DA (2010). “Sons olfactifs : convergence olfactive-auditive dans le tubercule olfactif” . Journal des neurosciences . 30 (8): 3013–3021. doi : 10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010 . PMC 2846283 . PMID 20181598 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
21. ^ Peeples, L (23 février 2010). “Faire des parfums de sons : les bruits peuvent modifier la façon dont nous percevons les odeurs” . Scientifique américain . Récupéré le 30 décembre 2012 .
22. ^ Boehm, T; Zufall, F (2006). “Peptides MHC et l’évaluation sensorielle du génotype”. Tendances en neurosciences . 29 (2): 100–107. doi : 10.1016/j.tins.2005.11.006 . PMID 16337283 . S2CID 15621496 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
23. ^ Santos, PS; Schinemann, JA; Gabardo, J; da Graça Bicalho, M (2005). “Nouvelle preuve que le MHC influence la perception des odeurs chez l’homme: une étude avec 58 étudiants du sud du Brésil”. Hormones et comportement . 47 (4): 384–388. doi : 10.1016/j.yhbeh.2004.11.005 . PMID 15777804 . S2CID 8568275 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
24. ^ Porter, RH; Cernoch, JM; Balogh, RD (1985). “Signatures olfactives et reconnaissance de la parenté”. Physiologie & Comportement . 34 (3): 445–448. doi : 10.1016/0031-9384(85)90210-0 . PMID 4011726 . S2CID 42316168 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
25. ^ Weisfeld, GE; Czilli, T; Phillips, KA ; Gall, JA ; Lichtman, CM (2003). “Mécanismes possibles basés sur l’olfaction dans la reconnaissance de la parenté humaine et l’évitement de la consanguinité”. Journal de psychologie expérimentale de l’enfant . 85 (3): 279-295. doi : 10.1016/S0022-0965(03)00061-4 . PMID 12810039 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
26. ^ Lundström, JN; Boyle, JA; Zatorre, RJ; Jones-Gotman, M (2009). “Les substrats neuronaux de la reconnaissance de la parenté basée sur l’olfaction humaine” . Cartographie du cerveau humain . 30 (8): 2571-2580. doi : 10.1002/hbm.20686 . PMC 6870682 . PMID 19067327 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
27. ^ Sherborne, AL; Thomas, MD ; Paterson, S; Jury, F; Ollier, NOUS; Stockley, P; Beynon, RJ; Hurst, JL (2007). “La base génétique de l’évitement de la consanguinité chez les souris domestiques” . Biologie actuelle . 17 (23): 2061-2066. doi : 10.1016/j.cub.2007.10.041 . PMC 2148465 . PMID 17997307 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
28. ^ Howgego, J (1er août 2013). “Le sens des odeurs tracées jusqu’aux gènes” . Nouvelles de la Nature .
29. ^ Jaeger, SR; McRae, JF; Bava, CM; Beresford, MK; Chasseur, D ; Jia, Y; Chheang, SL ; Jin, D; Peng, M; Gamble, JC; Atkinson, KR; Axten, LG ; Paisley, AG ; Tooman, L; Pineau, B; réveiller, SA ; Newcomb, RD (2013). “Un trait mendélien pour la sensibilité olfactive affecte l’expérience olfactive et la sélection des aliments” . Biologie actuelle . 23 (16): 1601–1605. doi : 10.1016/j.cub.2013.07.030 . PMID 23910657 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
30. ^ McRae, JF; Continent, JD ; Jaeger, SR; Adipietro, KA; Matsunami, H; Newcomb ; DR (2012). “La variation génétique du récepteur odorant OR2J3 est associée à la capacité de détecter l’odeur “herbeuse”, cis-3-hexen-1-ol” . Sens chimiques . 37 (7): 585–593. doi : 10.1093/chemse/bjs049 . PMC 3408771 . PMID 22714804 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
31. ^ Callaway, E (12 septembre 2012). “Goût savonneux de la Coriandre lié à des variantes génétiques” . Nouvelles de la Nature .
32. ^ Chauffeur, R; Balakrishnan, C (2021). “Les génomes hautement contigus améliorent la compréhension des répertoires des Récepteurs olfactifs aviaires” . Biologie intégrative et comparée . 61 (4): 1281-1290. doi : 10.1093/icb/icab150 . PMID 34180521 .
33. ^ Gabirot, M; Buatois, B; Muller, TC ; Bonadona, F (2018). “L’odeur des plumes du manchot royal analysée à l’aide de la désorption thermique directe discrimine les individus mais pas les sexes” (PDF) . Ibis . 160 (2): 379–389. doi : 10.1111/ibi.12544 .
34. ^ Tyson, P (4 octobre 2012). “L’odorat éblouissant des chiens : qu’est-ce qui se cache derrière leur don exceptionnel de renifler ?” . PBS . Récupéré le 2 novembre 2016 .
35. ^ ^{un b} Padodara, RJ; Ninan, J (2014). “Sens olfactif chez différents animaux” . Le Journal indien des sciences vétérinaires . 2 (1) . Récupéré le 14 août 2020 .
36. ^ Briggs, H (20 mars 2014). “Le nez peut détecter mille milliards d’odeurs” . Nouvelles de la BBC .
37. ^ Williams, SCP (20 mars 2014). “Le nez humain peut détecter un billion d’odeurs” . Science Now/Actualités AAAS . Récupéré le 23 mars 2014 .
38. ^ Bushdid, C; Magnasco, Missouri ; Vosshall, LB; Keller, A (2014). “Les humains peuvent discriminer plus d’un million de stimuli olfactifs” . Sciences . 343 (6177): 1370–1372. Bib code : 2014Sci …343.1370B . doi : 10.1126/science.1249168 . PMC 4483192 . PMID 24653035 .
39. ^ Meister, M (2014). « Les humains peuvent-ils vraiment discriminer 1 000 milliards d’odeurs ? » . eLife . 4 : e07865. arXiv : 1411.0165 . doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID 26151672 .
40. ^ Meister, M (2015). “Sur la dimensionnalité de l’espace olfactif” . eLife . 4 : e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID 26151672 .
41. ^ Magnasco, Missouri (2015). “Sur la dimensionnalité de l’espace olfactif”. bioRxiv 10.1101/022103 .
42. ^ Ours, M; Connors, B; Paradiso, M (2007). Neurosciences : Explorer le cerveau . États-Unis : Lippincott Williams & Wilkins. p. 265–275 .
43. ^ Boroditsky, L (1999). “Goût, odeur et toucher: notes de cours” (PDF) . p. 1.
44. ^ Liberles, S (2006). “Une deuxième classe de récepteurs chimiosensoriels dans l’épithélium olfactif”. Nature . 442 (7103): 645–650. Bibcode : 2006Natur.442..645L . doi : 10.1038/nature05066 . PMID 16878137 . S2CID 2864195 .
45. ^ Fulle, HJ (1995). “Un récepteur guanylyl cyclase exprimé spécifiquement dans les neurones sensoriels olfactifs” . Actes de l’Académie nationale des sciences des États-Unis d’Amérique . 92 (8): 3571–3575. Bibcode : 1995PNAS…92.3571F . doi : 10.1073/pnas.92.8.3571 . PMC 42209 . PMID 7724600 .
46. ^ Omura, M (2015). “Les neurones sensoriels exprimant Trpc2 dans l’épithélium olfactif principal de souris de type B expriment la guanylate cyclase soluble Gucy1b2” . Neurosciences Moléculaires et Cellulaires . 65 : 114–124. doi : 10.1016/j.mcn.2015.02.012 . PMC 4396857 . PMID 25701815 .
47. ^ Prêteurs-Zufall, T (2007). “Contribution du récepteur guanylyl cyclase GC-D à la fonction chimiosensorielle dans l’épithélium olfactif” . Actes de l’Académie nationale des sciences des États-Unis d’Amérique . 104 (36): 14507–14512. Bibcode : 2007PNAS..10414507L . doi : 10.1073/pnas.0704965104 . PMC 1964822 . PMID 17724338 .
48. ^ Munger, S (2010). “Un sous-système olfactif qui détecte le disulfure de carbone et médiatise l’apprentissage social lié à l’alimentation” . Biologie actuelle . 20 (16): 1438–1444. doi : 10.1016/j.cub.2010.06.021 . PMC 2929674 . PMID 20637621 .
49. ^ Bleymehl, K (2016). “Un capteur de faible teneur en oxygène environnemental dans l’épithélium olfactif principal de la souris” . Neurone . 92 (6): 1196-1203. doi : 10.1016/j.neuron.2016.11.001 . PMC 5196021 . PMID 27916458 .
50. ^ Morris, H; Schaeffer, JP (1953). L’anatomie humaine de Morris: un traité systématique complet (11 éd.). New York : Blakiston. pages 1218-1219.
51. ^ Rothermel, M; Carey, RM; Puché, A ; Shipley, Montana ; Wachowiak, M (2014). “Les entrées cholinergiques du cerveau antérieur basal ajoutent un biais excitateur au codage des odeurs dans le bulbe olfactif” . Journal des neurosciences . 34 (13): 4654–4664. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5026-13.2014 . PMC 3965788 . PMID 24672011 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
52. ^ Kapoor, V; Prévôt, A; Agarwal, P; Murthy, VN (2016). “L’activation des noyaux du raphé déclenche des effets rapides et distincts sur les canaux de sortie parallèles du bulbe olfactif” . Neurosciences naturelles . 19 (2): 813–814. doi : 10.1038/nn.4219 . PMC 4948943 . PMID 26752161 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
53. ^ Karité, SD; Katz, LC; Mooney, R (2008). “Induction noradrénergique de l’accoutumance neurale spécifique à l’odeur et des souvenirs olfactifs” . Journal des neurosciences . 28 (42): 10711–10719. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3853-08.2008 . PMC 2588668 . PMID 18923046 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
54. ^ Margot, C (2009). “Une bouchée d’objets”. Neurosciences naturelles . 12 (7): 813–814. doi : 10.1038/nn0709-813 . PMID 19554043 . S2CID 28094328 .
55. ^ Zhou, W; Chen, D (2009). “La rivalité binaurale entre les narines et dans le cortex” . Biologie actuelle . 19 (18): 1561-1565. doi : 10.1016/j.cub.2009.07.052 . PMC 2901510 . PMID 19699095 .
56. ^ Wilson, DA (2001). “Champs récepteurs dans le cortex piriforme du rat” . Sens chimiques . 26 (5): 577–584. doi : 10.1093/chemse/26.5.577 . PMID 11418503 .
57. ^ ^{un bc Léon} , M; Johnson, BA (2003). “Codage olfactif dans le bulbe olfactif des Mammifères“. Revues de recherche sur le cerveau . 42 (1): 23–32. doi : 10.1016/S0165-0173(03)00142-5 . PMID 12668289 . S2CID 22505357 .
58. ^ Rokni, D; Hemmelder, V; Kapoor, V; Murthy, VN (2014). « Un cocktail olfactif : ségrégation figure-sol des odorants chez les Rongeurs » (PDF) . Neurosciences naturelles . 17 (9): 1225-1232. doi : 10.1038/nn.3775 . PMC 4146660 . PMID 25086608 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
59. ^ ^{un b} Auffarth, B (2013). “Comprendre l’odorat – le problème du stimulus olfactif” . Examens des neurosciences et du biocomportement . 37 (8) : 1667-1679. doi : 10.1016/j.neubiorev.2013.06.009 . PMID 23806440 . S2CID 207090474 .
60. ^ Soucy, ER; Albeanu, DF ; Fantana, AL ; Murthy, VN; Meister, M (2009). “Précision et diversité dans une carte des odeurs sur le bulbe olfactif” (PDF) . Neurosciences naturelles . 12 (2): 210–220. doi : 10.1038/nn.2262 . PMID 19151709 . S2CID 30978362 . {{cite journal}}: Maint CS1 : utilise le paramètre auteurs ( lien )
61. ^ Brennan, Pennsylvanie (2001). “Le système voméronasal”. Sciences de la vie cellulaire et moléculaire . 58 (4): 546–555. doi : 10.1007/pl00000880 . PMID 11361090 . S2CID 19372867 .
62. ^ ^{un bc Carraher} , C; Dalziel, J; Jordanie, MD; Christie, DL; Newcomb, R.D. ; Kralicek, AV (2015). “Vers une compréhension de la base structurelle de l’olfaction des insectes par les récepteurs odorants”. Biochimie des insectes et biologie moléculaire . 66 : 31–41. doi : 10.1016/j.ibmb.2015.09.010 . PMID 26416146 .
63. ^ Gadenne, C; Barrozo, RB; Anton, S (2016). “La plasticité dans l’olfaction des insectes : sentir ou ne pas sentir ?”. Revue annuelle d’entomologie . 61 : 317–333. doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023523 . PMID 26982441 .
64. ^ ^{un bLi} , Q; Liberles, SD (2015). “Aversion et attraction par l’olfaction” . Biologie actuelle . 25 (3) : R120–R129. doi : 10.1016/j.cub.2014.11.044 . PMC 4317791 . PMID 25649823 .
65. ^ Yadav, P; Borges, RM (2017). “L’ovipositeur d’insectes comme capteur volatil dans un microcosme fermé” . Tourillon de biologie expérimentale . 220 (9): 1554-1557. doi : 10.1242/jeb.152777 . PMID 28468812 .
66. ^ ^{un b} Syed, Z (2015). “Ecologie chimique et olfaction chez les arthropodes vecteurs de maladies”. Opinion actuelle en science des insectes . 10 : 83–89. doi : 10.1016/j.cois.2015.04.011 . PMID 29588018 .
67. ^ Fontaine, H (3 octobre 2006). “Cette plante a l’odorat (aime les tomates, déteste le blé)” . Le New York Times .
68. ^ Berenstein, N (25 août 2014). “Existe-t-il un système décimal rosé pour la bibliothèque des odeurs ?” . Nadia Berenstein .
69. ^ Henning, H (1915). Der Geruch (en allemand). Inktank-édition. ISBN 9783750176669.
70. ^ ^{un b} Hawkes, CH (2002). Plaintes d’odeur et de goût . Boston : Butterworth-Heinemann. p. 49–50. ISBN 978-0-7506-7287-0.
71. ^ Mastrangelo, Andrea; Bonato, Matteo; Cinque, Paola (23 mars 2021). “Troubles de l’odorat et du goût dans COVID-19 : de la pathogenèse aux caractéristiques cliniques et aux résultats” . Lettres de neurosciences . 748 : 135694. doi : 10.1016/j.neulet.2021.135694 . ISSN 1872-7972 . PMC 7883672 . PMID 33600902 .

Liens externes

Médias liés à l’ odeur sur Wikimedia Commons

• Olfaction sur cf.ac.uk
• Laboratoire des systèmes olfactifs de l’Université de Boston
• Base de données des odeurs
• Olfaction and Gustation , Neuroscience Online (manuel électronique de neurosciences de l’UT Houston Medical School)
• Société Olfaction Numérique