Les baudroies sont des poissons de l’ ordre des téléostéens Lophiiformes ( / ˌ l ɒ f i ɪ ˈ f ɔːr m iː z / ). [1] Ce sont des poissons osseux nommés pour leur mode de prédation caractéristique, dans lequel un rayon de nageoire luminescent modifié (l’esca ou l’illicium) agit comme un leurre pour les autres poissons. La luminescence provient de bactéries symbiotiques, que l’on pense acquises à partir de l’eau de mer, [2] [3] qui vivent dans et autour de la mer.
| Lotte de mer Plage temporelle : 130–0 Ma PréꞒ Ꞓ O S ré C P J J K Pg N |
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| Baudroie à bosse , Melanocetus johnsonii | |
| Classement scientifique |
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| Royaume: | Animalier |
| Phylum: | Chordonnées |
| Classe: | Actinoptérygiens |
| Clade : | Percomorphe |
| Commande: | Lophiiformes Garman , 1899 |
| Espèce type | |
| Lophius piscatorius Linné , 1758 |
(B) Cryptopsaras couesii , LS 34,5 mm
(C) Himantolophus appelii , LS 124 mm
(D) Diceratias trilobus , LS 86 mm
(E) Bufoceratias wedli , LS 96 mm
(F) Bufoceratias shaoi , 101 mm LS
(G) Melanocetus eustalus , 93 mm LS
(H) Lasiognathus amphirhamphus , 157 mm LS
(I) Thaumatichthys binghami , 83 mm LS
(J) Chaenophryne quasiramifera , 157 mm LS.
Certaines baudroies se distinguent par un dimorphisme sexuel extrême et une symbiose sexuelle du petit mâle avec la femelle beaucoup plus grande, vue dans le sous-ordre des Ceratiidae , la baudroie des grands fonds. Chez ces espèces, les mâles peuvent être plusieurs Ordres de grandeur plus petits que les femelles. [4]
La baudroie est présente dans le monde entier. Certains sont pélagiques (habitant loin du fond marin), tandis que d’autres sont benthiques (habitant près du fond marin). Certains vivent en haute mer (comme les Ceratiidae ), tandis que d’autres sur le plateau continental , comme les poissons- grenouilles et les Lophiidae (lotte ou goosefish). Les formes pélagiques sont le plus souvent comprimées latéralement , tandis que les formes benthiques sont souvent extrêmement comprimées dorso -ventralement (déprimées), souvent avec de grandes bouches pointant vers le haut. [ citation nécessaire ]
Évolution
Une étude phylogénétique du génome mitochondrial a suggéré que les baudroies se sont diversifiées au cours d’une courte période du début au milieu du Crétacé , il y a entre 130 et 100 millions d’années. [5]
Classification
FishBase , [1] Nelson, [6] et Pietsch [7] énumèrent 18 familles, mais ITIS [8] n’en énumère que 16. Les taxons suivants ont été arrangés pour montrer leurs relations évolutives. [4]
- Sous-ordre Lophoiodei
- Lophiidae (goosefishes ou lottes)
- Sous-ordre Antennarioidei
- Antennariidae (poissons grenouilles)
- Tetrabrachiidae (poissons grenouilles à quatre bras) [9]
- Brachionichthyidae (poissons à main)
- Lophichthyidae (poisson grenouille de Boschma) [9]
- Sous-ordre Chaunacoidei
- Chaunacidae (crapauds de mer)
- Sous-ordre Ogcocephaloidei
- Ogcocephalidae (batfishes)
- Sous-ordre Ceratioidei
- Centrophrynidae (diables de mer épineux)
- Ceratiidae (diables verruqueux)
- Himantolophidae (poissons footballeurs)
- Diceratiidae (diables marins à double épine)
- Melanocetidae (diables noirs)
- Thaumatichthyidae (diables marins pièges à loups)
- Oneirodidae (rêveurs)
- Caulophrynidae (diables marins fanfin)
- Neoceratiidae (diable à barbe)
- Gigantactinidae (diables à nez fouetté)
- Linophrynidae (diables marins à vent gauche)
Anatomie
Toutes les baudroies sont carnivores et sont donc adaptées à la capture de proies. De couleur allant du gris foncé au brun foncé, les espèces d’eau profonde ont de grandes têtes qui portent d’énormes bouches en forme de croissant pleines de longues dents en forme de crocs inclinées vers l’intérieur pour une saisie efficace des proies. Leur longueur peut varier de 2 à 18 cm (1 à 7 po), avec quelques types atteignant 100 cm (39 po), [10] mais cette variation est en grande partie due au dimorphisme sexuel, les femelles étant beaucoup plus grandes que mâles. [11] Les poissons-grenouilles et autres espèces de baudroie des eaux peu profondes sont des prédateurs embusqués et apparaissent souvent camouflés sous forme de rochers, d’éponges ou d’algues. [12]
La plupart des baudroies cératoïdes femelles adultes ont un organe luminescent appelé esca à l’extrémité d’un rayon dorsal modifié (l’illicium ou la canne à pêche; dérivé du latin ēsca , “appât”). L’organe a été supposé servir le but évident d’attirer des proies dans des environnements sombres et profonds, mais sert également à attirer l’attention des mâles sur les femelles pour faciliter l’accouplement.
La source de luminescence est une bactérie Symbiotique qui habite dans et autour de l’esca, enfermée dans un réflecteur en forme de coupe contenant des cristaux, probablement constitués de guanine . Seule une poignée d’espèces de symbiotes luminescents peuvent s’associer aux baudroies des grands fonds. [3] Chez certaines espèces, les bactéries recrutées dans l’esca sont incapables de luminescence indépendamment de la baudroie, ce qui suggère qu’elles ont développé une relation Symbiotique et que les bactéries sont incapables de synthétiser toutes les substances chimiques nécessaires à la luminescence par elles-mêmes. Ils dépendent du poisson pour combler la différence. La microscopie électronique de ces bactéries chez certaines espèces révèle qu’il s’agit de bâtonnets à Gram négatif dépourvus de capsules , de spores ou deflagelles . Ils ont des parois cellulaires et des mésosomes à double couche . Un pore relie l’esca à l’eau de mer, ce qui permet l’élimination des bactéries mortes et des déchets cellulaires, et permet au pH et à la tonicité du milieu de culture de rester constants. Ceci, ainsi que la température constante de la zone bathypélagique habitée par ces poissons, est crucial pour la viabilité à long terme des cultures bactériennes. [13] [14]
La glande lumineuse est toujours ouverte vers l’extérieur, IL EST donc possible que le poisson acquière les bactéries de l’eau de mer. Cependant, il semble que chaque espèce utilise sa propre espèce particulière de bactéries, et ces bactéries n’ont jamais été trouvées dans l’eau de mer. Haygood (1993) a émis l’hypothèse que l’esca libère des bactéries pendant le frai et que les bactéries sont ainsi transférées aux œufs. [14]
Certaines preuves montrent que certaines baudroies ont acquis leurs symbiotes bioluminescents de l’environnement local. Le matériel génétique de la bactérie symbiote se trouve près de la baudroie, ce qui indique que la baudroie et ses bactéries associées n’ont probablement pas évolué ensemble et que les bactéries effectuent des trajets difficiles pour pénétrer dans l’hôte. [3] Dans une étude sur la baudroie cératoïde dans le golfe du Mexique, les chercheurs ont remarqué que les microbes bioluminescents confirmés associés à l’hôte ne sont pas présents dans les spécimens larvaires et tout au long du développement de l’hôte. Les Ceratioids ont probablement acquis leurs symbiotes bioluminescents de l’eau de mer. [2] Photobactérie phosphoreumet les membres du clade kishitanii constituent le symbiote bioluminescent majeur ou unique de plusieurs familles de poissons lumineux des grands fonds. [15]
On sait que la composition génétique des bactéries symbiotes a subi des changements depuis qu’elles se sont associées à leur hôte. [3] Par rapport à leurs parents vivant en liberté, les génomes symbiotes de la baudroie des grands fonds sont réduits de 50 %. Des réductions des voies de synthèse des acides aminés et des capacités à utiliser divers sucres sont trouvées. Néanmoins, les gènes impliqués dans la chimiotaxie et la motilité qui ne sont utiles qu’à l’extérieur de l’hôte sont conservés dans le génome. Le génome symbiote contient un très grand nombre de pseudogènes et montre des expansions massives d’ éléments transposables . Le processus de réduction du génome est toujours en cours dans ces lignées de symbiotes, et la perte de gènes peut entraîner une dépendance à l’hôte. [16]
Chez la plupart des espèces, une large bouche s’étend tout autour de la circonférence antérieure de la tête et des bandes de dents inclinées vers l’intérieur bordent les deux mâchoires. Les dents peuvent être enfoncées de manière à n’offrir aucun obstacle au glissement d’un objet vers l’estomac, mais à empêcher sa fuite de la bouche. [17] La baudroie est capable de distendre à la fois sa mâchoire et son estomac, car ses os sont fins et flexibles, d’une taille énorme, lui permettant d’avaler des proies jusqu’à deux fois plus grandes que tout son corps. [18]
Comportement
Natation et économie d’énergie
En 2005, près de Monterey, en Californie , à 1 474 mètres de profondeur, un ROV a filmé une baudroie cératoïde femelle du genre Oneirodes pendant 24 minutes. Lorsqu’il s’est approché, le poisson s’est retiré rapidement, mais dans 74% des séquences vidéo, il a dérivé passivement, orienté sous n’importe quel angle. En avançant, il nageait par intermittence à une vitesse de 0,24 longueur de corps par seconde, battant ses nageoires pectorales en phase. Le comportement léthargique de ce prédateur embusqué est adapté à l’environnement pauvre en énergie des grands fonds marins. [19]
Une autre observation in situ de trois baudroies différentes a montré un comportement de nage inversé inhabituel. Les poissons ont été observés flottant à l’envers, complètement immobiles, l’illicium pendant raide en une légère arche devant le poisson. L’illicium pendait au-dessus de petits terriers visibles. Il a été suggéré qu’il s’agit d’un effort pour attirer des proies et d’un exemple de recherche de nourriture opportuniste à faible énergie et de prédation. Lorsque le ROV s’est approché des poissons, ils ont présenté une nage en rafale, toujours inversée. [20]
La mâchoire et l’estomac de la baudroie peuvent s’étendre pour lui permettre de consommer des proies jusqu’à deux fois sa taille. En raison de la quantité limitée de nourriture disponible dans l’environnement de la baudroie, cette adaptation permet à la baudroie de stocker de la nourriture lorsqu’elle est abondante. [21]
Prédation
Le nom « baudroie » dérive de la méthode de prédation caractéristique de l’espèce. La baudroie a généralement au moins un long filament qui jaillit du milieu de sa tête, appelé illicium. L’illicium est constitué des trois premières épines détachées et modifiées de la nageoire dorsale antérieure . Chez la plupart des espèces de baudroies, le filament le plus long est le premier. Cette première épine dépasse des yeux du poisson et se termine par une croissance irrégulière de la chair (l’esca) et peut se déplacer dans toutes les directions. La baudroie peut remuer l’esca pour la faire ressembler à une proie, ce qui attire la proie de la baudroie suffisamment près pour que la baudroie les dévore entières. [22] Certaines baudroies de haute mer de la zone bathypélagique émettent également de la lumièreesca pour attirer les proies. [23]
Parce que les baudroies sont des butineuses opportunistes, elles présentent une gamme de proies préférées avec des poissons aux extrêmes du spectre de taille, tout en montrant une sélectivité accrue pour certaines proies. Une étude examinant le contenu de l’estomac de la baudroie filiforme au large de la côte pacifique de l’Amérique centrale a révélé que ces poissons mangeaient principalement deux catégories de proies benthiques : les crustacés et les poissons téléostéens . Les proies les plus fréquentes étaient les crevettes pandalidés . 52% des estomacs examinés étaient vides, confirmant les observations selon lesquelles les baudroies sont de faibles consommateurs d’énergie. [24]
la reproduction
Certaines baudroies, comme celles des Ceratiidae, ou diables de mer, utilisent une méthode d’accouplement inhabituelle. [25] Parce que les individus sont localement rares, les rencontres sont également très rares. Par conséquent, trouver un compagnon est problématique. Lorsque les scientifiques ont commencé à capturer des baudroies cératoïdes, ils ont remarqué que tous les spécimens étaient des femelles. Ces individus mesuraient quelques centimètres et presque tous avaient ce qui semblait être des parasites attachés à eux. Il s’est avéré que ces “parasites” étaient des cératioïdes mâles fortement réduits. Cela indique que certains taxons de baudroie utilisent un polyandresystème d’accouplement. Chez certaines espèces de baudroies, la fusion entre mâle et femelle lors de la reproduction est possible en raison du manque de clés du système immunitaire qui permettent aux anticorps de mûrir et de créer des récepteurs pour les lymphocytes T.
Certains cératioïdes reposent sur la reproduction parabiotique . Les mâles libres et les femelles non parasitées de ces espèces n’ont jamais de gonades complètement développées. Ainsi, les mâles ne mûrissent jamais sans s’attacher à une femelle et meurent s’ils ne peuvent pas en trouver. [4] À la naissance, les cératoïdes mâles sont déjà équipés d’ organes olfactifs extrêmement bien développés [26] qui détectent les odeurs dans l’eau. Les mâles de certaines espèces développent également de grands yeux hautement spécialisés qui peuvent aider à identifier les partenaires dans des environnements sombres. Les cératioïdes mâles sont nettement plus petits qu’une baudroie femelle et peuvent avoir du mal à trouver de la nourriture en haute mer. De plus, la croissance des tubes digestifsde certains mâles devient rabougri, les empêchant de se nourrir. Certains taxons ont des mâchoires qui ne sont jamais adaptées ou efficaces pour la capture de proies. [26] Ces caractéristiques signifient que le mâle doit rapidement trouver une baudroie femelle pour éviter la mort. Les organes olfactifs sensibles aident le mâle à détecter les phéromones qui signalent la proximité d’une baudroie femelle.
Les méthodes utilisées par la baudroie pour localiser les partenaires varient. Certaines espèces ont des yeux minuscules qui ne permettent pas d’identifier les femelles, tandis que d’autres ont des narines sous-développées, ce qui les rend peu susceptibles de trouver efficacement les femelles par l’odeur. [4] Lorsqu’un mâle trouve une femelle, il mord dans sa peau et libère une enzyme qui digère la peau de sa bouche et de son corps, fusionnant la paire jusqu’au niveau des vaisseaux sanguins. [26]Le mâle devient dépendant de l’hôte femelle pour sa survie en recevant des nutriments via son système circulatoire commun et fournit du sperme à la femelle en retour. Après la fusion, les mâles augmentent de volume et deviennent beaucoup plus gros que les mâles vivant en liberté de l’espèce. Ils vivent et restent fonctionnels sur le plan de la reproduction aussi longtemps que la femelle vit et peuvent participer à plusieurs pontes. [4] Ce dimorphisme sexuel extrême garantit que lorsque la femelle est prête à frayer, elle a un compagnon immédiatement disponible. [27] Plusieurs mâles peuvent être incorporés dans une seule femelle individuelle avec jusqu’à huit mâles dans certaines espèces, bien que certains taxons semblent avoir une règle “un mâle par femelle”. [4]
La symbiose n’est pas la seule méthode de reproduction chez la baudroie. En fait, de nombreuses familles, dont les Melanocetidae , les Himantolophidae , les Diceratiidae et les Gigantactinidae , ne montrent aucune preuve de symbiose masculine. [28] Les femelles de certaines de ces espèces contiennent de grands ovaires développés et les mâles libres ont de gros testicules, ce qui suggère que ces individus sexuellement matures peuvent frayer pendant un attachement sexuel temporaire qui n’implique pas de fusion de tissus. Les mâles de ces espèces ont également des mâchoires bien dentées qui sont beaucoup plus efficaces pour la chasse que celles observées chez les espèces symbiotiques. [28]
La symbiose sexuelle peut être une stratégie facultative chez certaines espèces de baudroies. [4] Chez les Oneirodidae , des femelles portant des mâles symbiotiques ont été signalées chez Leptacanthichthys et Bertella – et d’autres qui n’étaient pas encore des gonades pleinement fonctionnelles. [4] Une théorie suggère que les mâles s’attachent aux femelles indépendamment de leur propre développement reproducteur si la femelle n’est pas sexuellement mature, mais lorsque le mâle et la femelle sont matures, ils se reproduisent puis se séparent. [4]
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Une explication de l’ évolution de la symbiose sexuelle est que la densité relativement faible de femelles dans les environnements hauturiers laisse peu de possibilités de choix de partenaire parmi les baudroies. Les femelles restent grandes pour s’adapter à la fécondité, comme en témoignent leurs gros ovaires et œufs. On s’attendrait à ce que les mâles rétrécissent pour réduire les coûts métaboliques dans les environnements pauvres en ressources et développeraient des capacités de recherche de femelles hautement spécialisées. Si un homme parvient à trouver une femme, l’attachement Symbiotique est finalement plus susceptible d’améliorer la condition physique à vie par rapport à la vie libre, en particulier lorsque la perspective de trouver de futurs partenaires est faible. Un avantage supplémentaire de la symbiose est que le sperme du mâle peut être utilisé dans de multiples fécondations, car il reste toujours disponible pour la femelle pour l’accouplement. Des densités plus élevées de rencontres mâle-femelle pourraient être en corrélation avec des espèces qui démontrent une symbiose facultative ou utilisent simplement un accouplement par contact temporaire plus traditionnel. [29]
Le frai de la baudroie du genre Lophius se compose d’une fine feuille de matière gélatineuse transparente de 25 cm (10 po) de large et de plus de 10 m (33 pi) de long. [30] Une telle feuille d’œufs est rare chez les poissons. Les œufs de cette feuille sont en une seule couche, chacun dans sa propre cavité. Le frai est libre dans la mer. Les larves nagent librement et ont les nageoires pelviennes allongées en filaments. [17]
Des menaces
Les espèces de Lophius du nord-ouest de l’Europe sont répertoriées par le CIEM comme “hors des limites biologiques de sécurité”. [31] De plus, on sait que les lottes remontent occasionnellement à la surface pendant El Niño , laissant de grands groupes de lottes mortes flottant à la surface. [31]
En 2010, Greenpeace International a ajouté le pêcheur américain ( Lophius americanus ), le pêcheur à la ligne ( Lophius piscatorius ) et le pêcheur à ventre noir ( Lophius budegassa ) à sa liste rouge des fruits de mer – une liste de poissons couramment vendus dans le monde avec une forte probabilité d’être provenant de pêcheries non durables. [32]
Consommation humaine
Une famille, les Lophiidae , présente un intérêt commercial avec des pêcheries que l’on trouve en Europe occidentale, dans l’est de l’Amérique du Nord, en Afrique et en Asie de l’Est. En Europe et en Amérique du Nord, la viande de queue de poisson du genre Lophius , connue sous le nom de lotte ou d’oie (Amérique du Nord), est largement utilisée en cuisine et est souvent comparée à la queue de homard en termes de goût et de texture.
En Asie, notamment en Corée et au Japon, le foie de lotte, connu sous le nom d’ ankimo , est considéré comme un mets délicat. [33] La baudroie est particulièrement consommée en Corée du Sud, où elle est présentée comme ingrédient principal dans des plats tels que l’Agujjim .
Chronologie des genres
La baudroie apparaît dans les archives fossiles comme suit : [34]
Références
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Lectures complémentaires
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Liens externes
| Wikimedia Commons a des médias liés aux Lophiiformes . |
- Projet web Arbre de Vie : Lophiiformes
- Vidéo (02:37) – Accouplement de baudroie sur YouTube
- Lu, D. Le système immunitaire de la baudroie leur permet de fusionner avec leur compagnon. Nouveau scientifique 247, 19 (2020).