Fuseau musculaire

Les fuseaux musculaires sont des récepteurs d’étirement dans le corps d’un muscle squelettique qui détectent principalement les changements de longueur du muscle. Ils transmettent des informations de longueur au système nerveux central via des fibres nerveuses afférentes . Cette information peut être traitée par le cerveau sous forme de proprioception . Les réponses des fuseaux musculaires aux changements de longueur jouent également un rôle important dans la régulation de la contraction des muscles , par exemple en activant les motoneurones via le réflexe d’étirement pour résister à l’étirement musculaire.

Fuseau musculaire
Fuseau musculaire de mammifère montrant la position typique dans un muscle (à gauche), les connexions neuronales dans la moelle épinière (au milieu) et le schéma élargi (à droite). Le fuseau est un récepteur d’étirement doté de sa propre alimentation motrice constituée de plusieurs Fibres musculaires intrafusales. Les terminaisons sensorielles d’un enroulement afférent primaire (groupe Ia) et afférent secondaire (groupe II) autour des parties centrales non contractiles des fibres intrafusales. Les neurones moteurs gamma activent les Fibres musculaires intrafusales, modifiant le taux de déclenchement au repos et la sensibilité à l’étirement des afférences. [un]
Des détails
Partie de	Le muscle
Système	Musculo-squelettique
Identifiants
Latin	fusus neuromusculaire
Engrener	D009470
E	H3.11.06.0.00018
FMA	83607
Terminologie anatomique [ modifier sur Wikidata ]

Le fuseau musculaire possède à la fois des composants sensoriels et moteurs.

• Informations sensorielles véhiculées par les fibres sensorielles primaires de type Ia qui s’enroulent autour des fibres musculaires à l’intérieur du fuseau et les fibres sensorielles secondaires de type II
• Activation des fibres musculaires dans le fuseau par jusqu’à une douzaine de Motoneurones gamma et, dans une moindre mesure, par un ou deux motoneurones bêta ^{[ citation nécessaire ]}

Structure

Les fuseaux musculaires se trouvent dans le ventre d’un muscle squelettique . Les fuseaux musculaires sont fusiformes (en forme de fuseau) et les fibres spécialisées qui composent le fuseau musculaire sont appelées Fibres musculaires intrafusales . Les fibres musculaires régulières à l’extérieur du fuseau sont appelées fibres musculaires extrafusales . Les fuseaux musculaires ont une capsule de tissu conjonctif et sont parallèles aux fibres musculaires extrafusales. ^[c]

Composition

Les fuseaux musculaires sont composés de 5 à 14 fibres musculaires , dont il existe trois types : les fibres de sac nucléaires dynamiques (fibres de sac ₁ ), les fibres de sac nucléaires statiques (fibres de sac ₂ ) et les fibres de la chaîne nucléaire . ^{[1] [2]}

Photographie au microscope optique d’un fuseau musculaire. Tache HE.

Les fibres sensorielles primaires de type Ia (de grand diamètre) s’enroulent autour de toutes les Fibres musculaires intrafusales, se terminant près du milieu de chaque fibre. Les fibres sensorielles secondaires de type II (diamètre moyen) se terminent à côté des régions centrales des fibres statiques du sac et de la chaîne. ^[2] Ces fibres envoient des informations par des Canaux ioniques à déclenchement mécanique sensibles à l’étirement des axones . ^[3]

La partie motrice du fuseau est assurée par les motoneurones : jusqu’à une dizaine de Motoneurones gamma appelés aussi fusimoteurs . ^[4] Celles-ci activent les fibres musculaires à l’intérieur du fuseau. Les Motoneurones gamma ne fournissent que des fibres musculaires à l’intérieur du fuseau, tandis que les motoneurones bêta fournissent des fibres musculaires à l’intérieur et à l’extérieur du fuseau. L’activation des neurones provoque une contraction et un raidissement des parties terminales des fibres musculaires du fuseau musculaire.

Les neurones fusimoteurs sont classés comme statiques ou dynamiques selon le type de fibres musculaires qu’ils innervent et leurs effets sur les réponses des neurones sensoriels Ia et II innervant la partie centrale non contractile du fuseau musculaire.

• Les axones statiques innervent la chaîne ou le sac statique ₂ fibres. Ils augmentent la cadence de tir des afférences Ia et II à une longueur musculaire donnée (voir schéma de l’action fusimotrice ci-dessous).
• Les axones dynamiques innervent les Fibres musculaires intrafusales du sac _{1 .} Ils augmentent la sensibilité à l’étirement des afférences Ia en rigidifiant les fibres intrafusales de la poche _{1 .}

Les fibres nerveuses efférentes des neurones moteurs gamma se terminent également dans les fuseaux musculaires; ils forment des synapses à l’une ou aux deux extrémités des Fibres musculaires intrafusales et régulent la sensibilité des afférences sensorielles, qui sont situées dans la région centrale non contractile (équatoriale). ^[5]

Une fonction

Réflexe d’étirement

Lorsqu’un muscle est étiré, les fibres sensorielles primaires de type Ia du fuseau musculaire réagissent à la fois aux changements de longueur et de vitesse du muscle et transmettent cette activité à la moelle épinière sous la forme de changements du taux des Potentiels d’action . De même, les fibres sensorielles secondaires de type II répondent aux changements de longueur musculaire (mais avec une plus petite composante sensible à la vitesse) et transmettent ce signal à la moelle épinière. Les signaux afférents Ia sont transmis de manière monosynaptique à de nombreux motoneurones alphadu muscle porteur du récepteur. L’activité évoquée par réflexe dans les Motoneurones alpha est ensuite transmise via leurs axones efférents aux fibres extrafusales du muscle, qui génèrent de la force et résistent ainsi à l’étirement. Le signal afférent Ia est également transmis de manière polysynaptique par les Interneurones (Interneurones inhibiteurs Ia), qui inhibent les Motoneurones alpha des muscles antagonistes, provoquant leur relaxation.

Modification de la sensibilité

La fonction des Motoneurones gamma n’est pas de compléter la force de contraction musculaire fournie par les fibres extrafusales, mais de modifier la sensibilité des afférences sensorielles du fuseau musculaire à l’étirement. Lors de la libération d’ acétylcholine par le neurone moteur gamma actif, les parties terminales des Fibres musculaires intrafusales se contractent, allongeant ainsi les parties centrales non contractiles (voir schéma «action fusimotrice» ci-dessous). Cela ouvre les Canaux ioniques sensibles à l’étirement des terminaisons sensorielles, entraînant un afflux d’ ions sodium . Cela augmente le potentiel de repos des terminaisons, augmentant ainsi la probabilité de potentiel d’actiontir, augmentant ainsi la sensibilité à l’étirement des afférences du fuseau musculaire.

Comment le système nerveux central contrôle-t-il les neurones fusimoteurs gamma ? Il a été difficile d’enregistrer à partir des neurones moteurs gamma pendant un mouvement normal car ils ont de très petits axones. Plusieurs théories ont été proposées, basées sur des enregistrements d’afférences de fuseau.

• 1) Coactivation alpha-gamma. Ici, il est postulé que les Motoneurones gamma sont activés en parallèle avec les Motoneurones alpha pour maintenir le déclenchement des afférences du fuseau lorsque les muscles extrafusaux se raccourcissent. ^[6]
• 2) Ensemble fusimoteur : Les Motoneurones gamma sont activés en fonction de la nouveauté ou de la difficulté d’une tâche. Alors que les Motoneurones gamma statiques sont continuellement actifs pendant les mouvements de routine tels que la locomotion, les Motoneurones gamma dynamiques ont tendance à être davantage activés pendant les tâches difficiles, augmentant la sensibilité à l’étirement Ia. ^[7]
• 3) Gabarit fusimoteur du mouvement prévu. L’activité gamma statique est un “modèle temporel” du raccourcissement et de l’allongement attendus du muscle porteur du récepteur. L’activité gamma dynamique s’allume et s’éteint brusquement, sensibilisant les afférences du fuseau au début de l’allongement musculaire et aux écarts par rapport à la trajectoire de mouvement prévue. ^[8]
• 4) Contrôle préparatoire ciblé. L’activité gamma dynamique est ajustée de manière proactive lors de la préparation du mouvement afin de faciliter l’exécution de l’action planifiée. Par exemple, si la direction du mouvement prévu est associée à l’étirement du muscle porteur du fuseau, Ia sensibilité afférente et réflexe d’étirement de ce muscle est réduite. Le contrôle fusimoteur gamma permet donc un réglage préparatoire indépendant de la raideur musculaire en fonction des objectifs de la tâche. ^[9]

Développement

On pense également que les fuseaux musculaires jouent un rôle essentiel dans le développement sensorimoteur .

Signification clinique

Après un accident vasculaire cérébral ou une lésion de la moelle épinière chez l’homme, une hypertonie spastique ( Paralysie spastique ) se développe souvent, dans laquelle le réflexe d’étirement des muscles fléchisseurs des bras et des muscles extenseurs des jambes est trop sensible. Cela se traduit par des postures anormales, des raideurs et des contractures. L’hypertonie peut être le résultat d’une hypersensibilité des Motoneurones alpha et des Interneurones aux signaux afférents Ia et II. ^[dix]

Images supplémentaires

• Fuseau musculaire

• Fibre gamma

• Fibre 1A

• Fibre alpha

• schéma de l’action fusimotrice

Remarques

1. ^ Version animée : https://www.ualberta.ca/~aprocaz/research_interactive_receptor_model.html Laboratoire d’Arthur Prochazka, Université de l’Alberta
2. ^ contrairement aux Organes tendineux de Golgi , qui sont orientés en série

Références

1. ^ Mancall, Elliott L; Brock, David G, éd. (2011). “Chapitre 2 – Vue d’ensemble de la microstructure du système nerveux”. Neuroanatomie clinique de Gray : la base anatomique des neurosciences cliniques . Elsevier Saunders. p. 29–30. ISBN 978-1-4160-4705-6.
2. ^ ^{un b} Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). “35 – Réflexes spinaux”. A Kandel, Eric R ; Schwartz, James H; Jessel, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (éd.). Principes de la science neurale (5e éd.). États-Unis : McGraw-Hill. pages 794–795. ISBN 978-0-07-139011-8.
3. ^ Purves, Dale; Augustin, George J; Fitzpatrick, David; Salle, Guillaume C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, éd. (2018). “Chapitre 9 – Le système somatosensoriel : toucher et proprioception”. Neuroscience (6e éd.). Associés Sinauer. p. 201–202. ISBN 9781605353807.
4. ^ Macefield, VG; Knellwolf, TP (1er août 2018). “Propriétés fonctionnelles des fuseaux musculaires humains” . Journal de neurophysiologie . 120 (2): 452–467. doi : 10.1152/jn.00071.2018 . PMID 29668385 .
5. ^ Hulliger M (1984). “Le fuseau musculaire des mammifères et son contrôle central”. Revues de physiologie, biochimie et pharmacologie, volume 86 . Rév. Physiol. Biochimie. Pharmacol . Revues de physiologie, biochimie et pharmacologie. Vol. 101. p. 1–110. doi : 10.1007/bfb0027694 . ISBN 978-3-540-13679-8. PMID 6240757 .
6. ^ Vallbo AB, al-Falahe NA (février 1990). “Réponse du fuseau musculaire humain dans une tâche d’apprentissage moteur” . J. Physiol . 421 : 553–68. doi : 10.1113/jphysiol.1990.sp017961 . PMC 1190101 . PMID 2140862 .
7. ^ Prochazka, A. (1996). “Rétroaction proprioceptive et régulation du mouvement”. Dans Rowell, L.; Sheperd, JT (éd.). Exercice : Régulation et Intégration de Systèmes Multiples . Manuel de physiologie. New York : Société physiologique américaine. p. 89–127. ISBN 978-0195091748.
8. ^ Taylor A, Durbaba R, Ellaway PH, Rawlinson S (mars 2006). “Sortie gamma-motrice statique et dynamique aux muscles fléchisseurs de la cheville pendant la locomotion chez le chat décérébré” . J. Physiol . 571 (Pt 3): 711–23. doi : 10.1113/jphysiol.2005.101634 . PMC 1805796 . PMID 16423858 .
9. ^ Papaioannou, S.; En ligneDimitriou, M. (2021). “Réglage dépendant de l’objectif des récepteurs du fuseau musculaire pendant la préparation du mouvement” . Sci. Adv . 7 (9) : eabe0401. doi : 10.1126/sciadv.abe0401 . PMC 7904268 . PMID 33627426 .
10. ^ Heckmann CJ, Gorassini MA, Bennett DJ (février 2005). “Courants entrants persistants dans les dendrites des motoneurones: implications pour la sortie du moteur”. Nerf musculaire . 31 (2): 135–56. CiteSeerX 10.1.1.126.3583 . doi : 10.1002/mus.20261 . PMID 15736297 . S2CID 17828664 .

Liens externes

• Muscle+Spindles à la US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)