Crocodilia (ou Crocodylia , les deux / k r ɒ k ə ˈ d ɪ l i ə / ) est un ordre de reptiles principalement grands, prédateurs et semi -aquatiques , connus sous le nom de crocodiliens . Ils sont apparus pour la première fois il y a 95 millions d’années à la fin du Crétacé ( stade Cénomanien ) et sont les plus proches parents vivants Des oiseaux , car les deux groupes sont les seuls survivants connus de l’ Archosauria . Les membres de l’ordre Le groupe total , le clade Pseudosuchia , est apparu il y a environ 250 millions d’années au début du Trias , et s’est diversifié au cours de l’ ère mésozoïque . L’ordre des Crocodilia comprend les vrais crocodiles (famille des Crocodylidae ), les alligators et les caïmans (famille des Alligatoridae ), ainsi que les gharial et faux gharial (famille des Gavialidae ). Bien que le terme « crocodiles » soit parfois utilisé pour désigner tous ces éléments, les crocodiliens sont un terme vernaculaire moins ambigu pour les membres de ce groupe.
| Crocodilia Plage temporelle : Crétacé supérieur – Récent 83,5–0 Ma PréꞒ Ꞓ O S ré C P J J K Pg N |
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| Dans le sens des aiguilles d’une montre à partir du haut à gauche : crocodile d’eau salée ( Crocodylus porosus ), alligator américain ( Alligator mississippiensis ) et gavial ( Gavialis gangeticus ) | |
| Classement scientifique |
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| Royaume: | Animalier |
| Phylum: | Chordonnées |
| Classe: | Reptilia |
| Clade : | Pseudosuchie |
| Supercommande : | Crocodylomorpha |
| Clade : | Eusuchie |
| Commande: | Crocodilia Owen , 1842 |
| Sous-groupes | |
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| Répartition des crocodylies sur terre (vert) et en mer (bleu) |
Grands reptiles solidement construits ressemblant à des lézards, les crocodiliens ont un long museau aplati, des queues comprimées latéralement et des yeux, des oreilles et des narines au sommet de la tête. Ils nagent bien et peuvent se déplacer sur terre en “marche haute” et en “marche basse”, tandis que les espèces plus petites sont même capables de galoper. Leur peau est épaisse et recouverte d’écailles qui ne se chevauchent pas. Ils ont des dents coniques en forme de cheville et une morsure puissante. Ils ont un cœur à quatre chambres et, un peu comme les oiseaux, un système de circulation d’air en boucle unidirectionnelle dans les poumons, mais comme les autres reptiles vivants, ce sont des ectothermes .
Les crocodiliens se trouvent principalement dans les basses terres des tropiques , mais les alligators vivent également dans le sud-est des États-Unis et le fleuve Yangtze en Chine. Ils sont en grande partie carnivores , les diverses espèces se nourrissant d’animaux tels que les poissons, les crustacés, les mollusques, les oiseaux et les mammifères ; certaines espèces comme le gavial indien sont des mangeoires spécialisées, tandis que d’autres comme le crocodile d’eau salée ont des régimes alimentaires généralisés. Les crocodiliens sont généralement solitaires et territoriaux , bien que l’alimentation coopérative se produise. Pendant la reproduction, les mâles dominants tentent de monopoliser les femelles disponibles. Les femelles pondent leurs œufs dans des trous ou dans des monticules et, contrairement à la plupart des autres reptiles, s’occupent de leurs petits éclos.
Certaines espèces de crocodiliens sont connues pour avoir attaqué les humains . Le plus grand nombre d’attaques provient du crocodile du Nil . Les humains sont la plus grande menace pour les populations de crocodiliens par des activités telles que la chasse, le braconnage et la destruction de l’habitat, mais l’élevage de crocodiliens a considérablement réduit le commerce illégal de peaux sauvages. Les représentations artistiques et littéraires des crocodiliens sont apparues dans les cultures humaines du monde entier depuis l’Égypte ancienne . La première mention connue de l’histoire selon laquelle les crocodiles pleurent leurs victimes remonte au IXe siècle; il a ensuite été diffusé par Sir John Mandeville en 1400 puis par William Shakespeareà la fin du XVIe siècle et au début du XVIIe siècle.
Orthographe et étymologie
Crocodilia et Crocodylia ont été utilisés de manière interchangeable pendant des décennies à partir de la redescription de Schmidt du groupe à partir du terme anciennement disparu Loricata . [1] Schmidt a utilisé le terme plus ancien Crocodilia, basé sur le nom original d’Owen pour le groupe. [2] Peu de temps après, Wermuth a opté pour Crocodylia comme nom propre pour ce groupe redécrit, [3] en le basant sur le genre type Crocodylus ( Laurenti , 1768). [4] Dundee – dans une révision de nombreux noms reptiliens et amphibiens – a fortement plaidé pour que Crocodylia soit l’orthographe du groupe. [5] Cependant, il a fallu attendre l’avènement de la cladistiqueet la nomenclature phylogénétique qu’une justification plus solide pour supposer une orthographe plutôt qu’une autre a été proposée. [6]
Avant 1988, Crocodilia/Crocodylia était un groupe qui englobait les animaux modernes ainsi que leurs parents plus éloignés maintenant dans les groupes plus larges appelés Crocodylomorpha et Pseudosuchia . [6] Selon sa définition actuelle en tant que groupe de la couronne (par opposition à un groupe à base de tige ), Crocodylia est désormais limité au seul dernier ancêtre commun des crocodiliens modernes d’aujourd’hui ( alligators , crocodiles et gharials ) et à tous ses descendants (vivants ou disparus ). [6]Cette distinction est plus importante pour les paléontologues qui étudient l’évolution des crocodiliens. En tant que telles, les orthographes alternatives Crocodilia et Crocodylia sont toujours utilisées de manière interchangeable dans la littérature néontologique .
Crocodilia [2] semble être une latinisation du grec κροκόδειλος ( crocodeilos ), qui signifie à la fois lézard et crocodile du Nil . [7] Crocodylia, comme inventé par Wermuth, [3] en ce qui concerne le genre Crocodylus semble être dérivé du grec ancien [8] κρόκη ( kroke ) – ce qui signifie galets ou galets – et δρîλος ou δρεîλος ( dr(e)ilos ) pour “ver”. Le nom peut faire référence à l’habitude de l’animal de se prélasser sur les rives de galets du Nil . [9]
Morphologie et physiologie
Les crocodiliens varient en taille des espèces Paleosuchus et Osteolaemus , qui atteignent 1 à 1,5 m (3 pi 3 po – 4 pi 11 po), au crocodile d’eau salée , qui atteint 7 m (23 pi) et pèse jusqu’à 2 000 kg (4 400 lb), bien que certaines espèces préhistoriques telles que la fin du Crétacé Deinosuchus étaient encore plus grandes jusqu’à environ 11 m (36 pi) [10] et 3 450 kg (7 610 lb). [11] Ils ont tendance à être sexuellement dimorphes , les mâles étant beaucoup plus gros que les femelles. [12] Bien qu’il existe une diversité dans la forme du museau et des dents, toutes les espèces de crocodiliens ont essentiellement la même morphologie corporelle. [11] Ils ont solidement bâti, lézard-corps semblables à des museaux allongés et aplatis et des queues comprimées latéralement. [12] Leurs membres sont de taille réduite; les pattes avant ont cinq doigts avec peu ou pas de palmure , et les pattes postérieures ont quatre doigts palmés et un cinquième rudimentaire. [13] Le squelette est quelque peu typique des tétrapodes , bien que le crâne, le bassin et les côtes soient spécialisés ; [12] en particulier, les processus cartilagineux des côtes permettent au thorax de s’effondrer pendant la plongée et la structure du bassin peut accueillir de grandes masses de nourriture, [14] ou plus d’air dans les poumons. [15] Les deux sexes ont un cloaque, une seule chambre et sortie à la base de la queue dans laquelle s’ouvrent les voies intestinale , urinaire et génitale . [12] Il abrite le pénis chez les mâles et le clitoris chez les femelles. [16] Le pénis crocodilien est en érection permanente et repose sur les muscles cloacaux pour l’éversion et les ligaments élastiques et un tendon pour le recul. [17] Les gonades sont situées près des reins . [18]
Les yeux, les oreilles et les narines des crocodiliens sont au sommet de la tête. Cela leur permet de traquer leurs proies avec la plupart de leurs corps sous l’eau. [19] Les crocodiliens possèdent un tapetum lucidum qui améliore la vision en basse lumière. [13] Alors que la vue est assez bonne dans l’air, elle est considérablement affaiblie sous l’eau. [20] La fovéa chez d’autres vertébrés est généralement circulaire, mais chez les crocodiles, il s’agit d’une barre horizontale de récepteurs serrés au milieu de la rétine . Lorsque l’animal s’immerge complètement, les membranes nictitantescouvrir ses yeux. De plus, les glandes de la membrane nictitante sécrètent un lubrifiant salé qui maintient l’œil propre. Lorsqu’un crocodilien sort de l’eau et se dessèche, cette substance est visible sous forme de “larmes”. [13]
Les oreilles sont adaptées pour entendre à la fois dans l’air et sous l’eau, et les tympans sont protégés par des volets qui peuvent être ouverts ou fermés par des muscles. [21] Les crocodiliens ont une large gamme auditive , avec une sensibilité comparable à la plupart Des oiseaux et à de nombreux mammifères. [22] Ils n’ont qu’une seule chambre olfactive et l’ organe voméronasal est absent chez les adultes [23]indiquant que toute perception olfactive est limitée au système olfactif. Des expériences comportementales et olfactométriques indiquent que les crocodiles détectent à la fois les produits chimiques aéroportés et solubles dans l’eau et utilisent leur système olfactif pour la chasse. Lorsqu’ils sont au-dessus de l’eau, les crocodiles améliorent leur capacité à détecter les odorants volatils par pompage gulaire, un mouvement rythmique du plancher du pharynx . [24] [25] Le nerf trijumeau bien développé leur permet de détecter des vibrations dans l’eau (telles que celles produites par des proies potentielles). [26] La langue ne peut pas bouger librement mais est maintenue en place par une membrane pliée. [14] Ils semblent avoir perdu leur organe pinéal , mais montrent encore des signes derythmes de la mélatonine . [27] Le larynx crocodilien est capable de contrôle moteur complexe similaire aux oiseaux et aux mammifères. [28] Alors que le cerveau d’un crocodilien est assez petit, il est capable d’un plus grand apprentissage que la plupart des reptiles. [29]
Locomotion
Les crocodiliens sont d’excellents nageurs. Pendant la locomotion aquatique , la queue musclée ondule d’un côté à l’autre pour conduire l’animal dans l’eau tandis que les membres sont maintenus près du corps pour réduire la traînée . [19] [30] Lorsque l’animal doit s’arrêter, se diriger ou manœuvrer dans une direction différente, les membres sont écartés. [19] Les crocodiliens naviguent généralement lentement à la surface ou sous l’eau avec de légers mouvements sinueux de la queue, mais lorsqu’ils sont poursuivis ou lorsqu’ils chassent des proies, ils peuvent se déplacer rapidement. [31] Les crocodiliens sont moins bien adaptés pour se déplacer sur terre et sont inhabituels parmi les vertébrés en ce qu’ils ont deux moyens différents de locomotion terrestre : la “marche haute” et la “marche basse”. [13]Leurs articulations de la cheville fléchissent différemment de celles des autres reptiles, une caractéristique qu’ils partagent avec certains premiers archosaures. L’un des os de la cheville supérieure, l’ astragale , se déplace avec le tibia et le péroné . L’autre, le calcanéum , fait fonctionnellement partie du pied et possède une douille dans laquelle s’insère une cheville de l’astragale. Le résultat est que les jambes peuvent être maintenues presque verticalement sous le corps lorsqu’elles sont à terre, et le pied peut pivoter pendant la locomotion avec un mouvement de torsion au niveau de la cheville. [32]
La grande marche des crocodiliens, avec le ventre et la majeure partie de la queue tenus au-dessus du sol, est unique parmi les reptiles vivants. Elle ressemble un peu à la marche d’un mammifère, avec la même séquence de mouvements des membres : avant gauche, arrière droit, avant droit, arrière gauche. [31] La marche basse est similaire à la marche haute, mais sans que le corps soit relevé, et est assez différente de la marche tentaculaire des salamandreset les lézards. L’animal peut passer d’une marche à l’autre instantanément, mais la marche haute est le moyen habituel de locomotion sur terre. L’animal peut pousser son corps vers le haut et utiliser cette forme immédiatement, ou peut faire une ou deux enjambées de marche basse avant de lever le corps plus haut. Contrairement à la plupart des autres vertébrés terrestres, lorsque les crocodiliens augmentent leur rythme de déplacement, ils augmentent la vitesse à laquelle la moitié inférieure de chaque membre (plutôt que la jambe entière) se balance vers l’avant; par ce moyen, la longueur de la foulée augmente tandis que la durée de la foulée diminue. [33]
Bien que généralement lents sur terre, les crocodiliens peuvent produire de brèves accélérations, et certains peuvent courir à 12 à 14 km/h (7,5 à 8,7 mph) sur de courtes distances. [34] Une entrée rapide dans l’eau à partir d’une berge boueuse peut être effectuée en plongeant vers le sol, en tordant le corps d’un côté à l’autre et en écartant les membres. [31] Dans quelques petites espèces telles que le crocodile d’eau douce , une démarche courante peut progresser à un galop bondissant. Cela implique que les membres postérieurs lancent le corps vers l’avant et que les membres antérieurs prennent ensuite le poids. Ensuite, les membres postérieurs se balancent vers l’avant lorsque la colonne vertébrale fléchit dorso-ventralement , et cette séquence de mouvements est répétée. [35]Pendant la locomotion terrestre, un crocodilien peut garder le dos et la queue droits, car les écailles sont attachées aux vertèbres par des muscles. [14] Que ce soit sur terre ou dans l’eau, les crocodiliens peuvent sauter ou sauter en appuyant leurs queues et leurs membres postérieurs contre le substrat, puis en se lançant dans les airs. [19] [36]
Mâchoires et dents
La forme du museau des crocodiliens varie selon les espèces. Les crocodiles peuvent avoir des museaux larges ou minces, tandis que les alligators et les caïmans ont surtout des museaux larges. Les gharials ont un museau extrêmement allongé. Les muscles qui ferment les mâchoires sont beaucoup plus massifs et puissants que ceux qui les ouvrent [12] et les mâchoires d’un crocodilien peuvent être maintenues fermées assez facilement par une personne. À l’inverse, les mâchoires sont extrêmement difficiles à ouvrir. [37] Les puissants muscles de fermeture s’attachent à la partie médiane de la mâchoire inférieure et la charnière de la mâchoire s’attache à l’ articulation atlanto-occipitale , permettant à l’animal d’ouvrir sa bouche assez largement. [14]
Les crocodiliens ont certaines des forces de morsure les plus puissantes du règne animal. Dans une étude publiée en 2003, la force de morsure d’un alligator américain a été mesurée jusqu’à 2 125 lbf (9,45 kN). [38] Dans une étude de 2012, la force de morsure d’un crocodile d’eau salée a été mesurée encore plus haut, à 3 700 lbf (16 kN). Cette étude n’a également trouvé aucune corrélation entre la force de morsure et la forme du museau. Néanmoins, les mâchoires extrêmement fines du gharial sont relativement faibles et conçues davantage pour une fermeture rapide de la mâchoire. La force de morsure de Deinosuchus peut avoir mesuré 23 000 lbf (100 kN), [11] encore plus grande que celle des dinosaures théropodes comme Tyrannosaurus . [38]
Les dents des crocodiliens varient d’émoussées et ternes à pointues et en forme d’aiguilles. [11] Les espèces à museau large ont des dents dont la taille varie, tandis que celles des espèces à museau élancé sont plus uniformes. Les dents des crocodiles et des gharials ont tendance à être plus visibles que celles des alligators et des caïmans lorsque les mâchoires sont fermées. [39] Le moyen le plus simple de distinguer les crocodiles des alligators est de regarder leur ligne de mâchoire. Les dents de la mâchoire inférieure d’un alligator s’insèrent dans les douilles de la mâchoire supérieure, de sorte que seules les dents supérieures sont visibles lorsque la bouche est fermée. Les dents de la mâchoire inférieure d’un crocodile s’insèrent dans des rainures à l’extérieur de la mâchoire supérieure, ce qui rend les dents supérieures et inférieures visibles lorsque la bouche est fermée. [40]
Les crocodiliens sont des homodontes , ce qui signifie que chacune de leurs dents est du même type (ils ne possèdent pas de types de dents différents, tels que les canines et les molaires) et les polyphyodontes sont capables de remplacer chacune de leurs quelque 80 dents jusqu’à 50 fois au cours de leurs 35 à Durée de vie de 75 ans. [41] Ce sont les seuls vertébrés non mammifères avec des alvéoles dentaires . [42] À côté de chaque dent adulte, il y a une petite dent de remplacement et une cellule souche odontogène dans la lame dentaire en attente, qui peut être activée si nécessaire. [43] Le remplacement des dents ralentit considérablement et finit par s’arrêter à mesure que l’animal vieillit. [39]
Peau et écailles
La peau des crocodiliens est épaisse et cornée , et est revêtue d’écailles non superposées appelées écailles , disposées en rangées et motifs réguliers. Ces écailles sont continuellement produites par la division cellulaire dans la couche sous-jacente de l’épiderme, la couche germinativum , et la surface des écailles individuelles se détache périodiquement. La surface externe des écailles est constituée de bêta-kératine relativement rigide, tandis que la région charnière entre les écailles ne contient que l’ alpha-kératine plus souple . [44]
De nombreuses écailles sont renforcées par des plaques osseuses appelées ostéodermes , qui ont la même taille et la même forme que les écailles superficielles mais poussent en dessous. Ils sont plus nombreux sur le dos et le cou de l’animal et peuvent former une armure protectrice. Ils ont souvent des crêtes proéminentes et grumeleuses et sont recouverts de bêta-kératine résistante. [12] La tête n’a pas d’écailles réelles et est plutôt recouverte d’une feuille serrée de peau hautement kératinisée qui se fissure en raison du stress mécanique des mâchoires. [45] La peau du cou et des flancs est lâche, tandis que celle de l’abdomen et du dessous de la queue est gainée de grandes plaques carrées plates disposées en rangées soignées. [12] [46]Les écailles contiennent des vaisseaux sanguins et peuvent agir pour absorber ou émettre de la chaleur pendant la thermorégulation . [12] La recherche suggère également que les ions alcalins libérés dans le sang à partir du calcium et du magnésium dans ces os dermiques agissent comme un tampon lors d’une immersion prolongée lorsque des niveaux croissants de dioxyde de carbone provoqueraient autrement une acidose . [47]
Certaines écailles contiennent un seul pore appelé organe sensoriel tégumentaire. Les crocodiles et les gharials en ont sur de grandes parties de leur corps, tandis que les alligators et les caïmans n’en ont que sur la tête. Leur fonction exacte n’est pas entièrement comprise, mais il a été suggéré qu’ils pourraient être des organes mécanosensoriels . [48] Une autre possibilité est qu’ils peuvent produire une sécrétion huileuse qui empêche la boue d’adhérer à la peau. Il existe des glandes tégumentaires appariées proéminentes dans les plis cutanés de la gorge et d’autres dans les parois latérales du cloaque. Diverses fonctions pour ceux-ci ont été suggérées. Ils peuvent jouer un rôle dans la communication, car des preuves indirectes suggèrent qu’ils sécrètent des phéromones utilisées pour la parade nuptiale ou la nidification. [12]La peau des crocodiliens est dure et peut résister aux dommages causés par leurs congénères , et le système immunitaire est suffisamment efficace pour guérir les plaies en quelques jours. [49]
Circulation
Le crocodilien a peut-être le système circulatoire vertébré le plus complexe . Il a un cœur à quatre chambres et deux ventricules , un trait inhabituel parmi les reptiles existants, [50] et une aorte gauche et droite qui sont reliées par un trou appelé le foramen de Panizza . Comme les oiseaux et les mammifères, les crocodiliens ont des valves cardiaques qui dirigent le flux sanguin dans une seule direction à travers les cavités cardiaques. Ils ont également des valves uniques en forme de dents de dent qui, lorsqu’elles sont verrouillées, dirigent le sang vers l’aorte gauche et l’éloignent des poumons, puis le ramènent autour du corps. [51] Ce système peut permettre aux animaux de rester immergés plus longtemps,[52] mais cette explication a été remise en question. [53] D’autres raisons possibles du système circulatoire particulier incluent l’assistance aux besoins de thermorégulation, la prévention de l’œdème pulmonaire ou une récupération plus rapide de l’acidose métabolique . La rétention de dioxyde de carbone dans le corps permet d’augmenter le taux de sécrétion d’acide gastrique et donc l’efficacité de la digestion, et d’autres organes gastro-intestinaux tels que le pancréas , la rate , l’intestin grêle et le foie fonctionnent également plus efficacement. [54]
Lorsqu’il est immergé, le rythme cardiaque d’un crocodilien ralentit à un ou deux battements par minute et le flux sanguin vers les muscles est réduit. Lorsqu’il se lève et respire, son rythme cardiaque s’accélère en quelques secondes et les muscles reçoivent du sang nouvellement oxygéné. [55] Contrairement à de nombreux mammifères marins , les crocodiliens ont peu de myoglobine pour stocker l’oxygène dans leurs muscles. Pendant la plongée, les muscles sont alimentés en oxygène lorsqu’une concentration croissante d’ ions bicarbonate provoque la libération d’oxygène par l’ hémoglobine dans le sang. [56]
Respiration
Vidéos de fluoroscopie aux rayons X d’un alligator américain femelle montrant une contraction des poumons pendant la respiration (vue dorsoventrale au-dessus et vue latérale en dessous)
On pensait traditionnellement que les crocodiliens respiraient comme des mammifères, avec un flux d’air entrant et sortant selon la marée, mais des études publiées en 2010 et 2013 concluent que les crocodiliens respirent davantage comme Des oiseaux , avec un flux d’air se déplaçant dans une boucle unidirectionnelle dans les poumons. Lorsqu’un crocodilien inhale, l’air circule dans la trachée et dans deux bronches primaires, ou voies respiratoires, qui bifurquent dans des passages secondaires plus étroits. L’air continue de se déplacer à travers celles-ci, puis dans des voies aériennes tertiaires encore plus étroites, puis dans d’autres voies aériennes secondaires qui ont été contournées la première fois. L’air retourne ensuite dans les voies respiratoires primaires et est expiré. Ces valves aérodynamiques dans l’arbre bronchique ont été supposées expliquer comment les crocodiliens peuvent avoir un flux d’air unidirectionnel sans l’aide de sacs aériens de type aviaire . [57] [58]
Les poumons des crocodiliens sont attachés au foie et au bassin par le muscle diaphragmatique ( analogue du diaphragme chez les mammifères). Lors de l’inhalation, les muscles intercostaux externes dilatent les côtes, permettant à l’animal d’aspirer plus d’air, tandis que le muscle ischiopubis fait basculer les hanches vers le bas et pousse le ventre vers l’extérieur, et le diaphragme tire le foie vers l’arrière. Lors de l’expiration, les muscles intercostaux internes poussent les côtes vers l’intérieur, tandis que le droit de l’ abdomen tire les hanches et le foie vers l’avant et le ventre vers l’intérieur. [15] [50] [59] [60]Parce que les poumons se dilatent dans l’espace précédemment occupé par le foie et sont comprimés lorsqu’il revient en position, ce mouvement est parfois appelé «piston hépatique». Les crocodiliens peuvent également utiliser ces muscles pour ajuster la position de leurs poumons ; contrôlant ainsi leur flottabilité dans l’eau. Un animal coule lorsque les poumons sont tirés vers la queue et flotte lorsqu’ils reviennent vers la tête. Cela leur permet de se déplacer dans l’eau sans créer de perturbations susceptibles d’alerter des proies potentielles. Ils peuvent également tourner et se tordre en déplaçant leurs poumons latéralement. [59]
Les crocodiliens nageurs et plongeurs semblent dépendre davantage du volume pulmonaire pour leur flottabilité que du stockage de l’oxygène. [50] Juste avant de plonger, l’animal expire pour réduire son volume pulmonaire et atteindre une flottabilité négative. [61] Lors de l’immersion, les narines d’un crocodilien se ferment hermétiquement. [13] Toutes les espèces ont une valve palatine, un lambeau membraneux de peau à l’arrière de la cavité buccale qui empêche l’eau de s’écouler dans la gorge, l’ œsophage et la trachée . [12] [13] Cela leur permet d’ouvrir la bouche sous l’eau sans se noyer. [13]Les crocodiliens restent généralement sous l’eau pendant quinze minutes ou moins à la fois, mais certains peuvent retenir leur souffle jusqu’à deux heures dans des conditions idéales. [62] La profondeur de plongée maximale est inconnue, mais les crocodiles peuvent plonger à au moins 20 m (66 pi). [63]
Digestion
Les dents de crocodiliens sont adaptées pour saisir et tenir des proies, et la nourriture est avalée sans être mâchée. Le tube digestif est relativement court, car la viande est une substance assez simple à digérer. L’estomac est divisé en deux parties : un gésier musclé qui broie les aliments et une chambre digestive où agissent les enzymes . [64] L’estomac est plus acide que celui de tout autre vertébré et contient des crêtes pour les gastrolithes , qui jouent un rôle dans la dégradation mécanique des aliments. La digestion a lieu plus rapidement à des températures plus élevées. [19]Les crocodiliens ont un taux métabolique très bas et par conséquent, de faibles besoins énergétiques. Cela leur permet de survivre pendant plusieurs mois avec un seul gros repas, en digérant lentement la nourriture. Ils peuvent supporter un jeûne prolongé, vivant des graisses stockées entre les repas. Même les crocodiles récemment éclos sont capables de survivre 58 jours sans nourriture, perdant 23% de leur poids corporel pendant cette période. [65] Un crocodile adulte a besoin d’entre un dixième et un cinquième de la quantité de nourriture nécessaire à un lion de même poids et peut vivre six mois sans manger. [65]
Les graines d’ Amona glabra (pommier d’étang) récupérées dans l’estomac d’un Alligator mississippiensis (alligator américain) capturé dans les Everglades côtières de Floride n’étaient pas viables dans des conditions de germination idéales et ont probablement été détruites par les acides de l’estomac. Il est peu probable que les alligators soient des disperseurs de graines de pommier d’étang et peuvent plutôt agir comme prédateurs de graines. [66]
Thermorégulation
Les crocodiliens sont des ectothermes, produisant relativement peu de chaleur en interne et s’appuyant sur des sources externes pour élever leur température corporelle. La chaleur du soleil est le principal moyen de réchauffement pour tout crocodilien, tandis que l’immersion dans l’eau peut soit élever sa température par conduction, soit refroidir l’animal par temps chaud. La principale méthode de régulation de sa température est comportementale. Par exemple, un alligator dans les régions tempérées peut commencer la journée en se prélassant au soleil sur terre. Animal volumineux, il se réchauffe lentement, mais plus tard dans la journée, il se déplace dans l’eau, exposant toujours sa face dorsale au soleil. La nuit, il reste submergé et sa température baisse lentement. La période de repos est prolongée en hiver et réduite en été. Pour les crocodiles des tropiques, éviter la surchauffe est généralement le principal problème. Ils peuvent se prélasser brièvement le matin, puis se mettre à l’ombre, y rester pour le reste de la journée, ou se plonger dans l’eau pour se rafraîchir. L’ouverture avec la bouche peut fournir un refroidissement enévaporation de la muqueuse buccale. [67] Par ces moyens, la plage de température des crocodiliens est généralement maintenue entre 25 et 35 ° C (77 et 95 ° F), et reste principalement dans la plage de 30 à 33 ° C (86 à 91 ° F). [68]
Les gammes de l’ alligator américain et chinoiss’étendre dans des régions qui connaissent parfois des périodes de gel en hiver. Étant ectothermiques, la température corporelle interne des crocodiliens chute à mesure que la température baisse et ils deviennent lents. Ils peuvent devenir plus actifs les jours chauds, mais ne se nourrissent généralement pas du tout pendant l’hiver. Par temps froid, ils restent immergés avec leur queue dans une eau plus profonde et moins froide et leurs narines se projetant juste à travers la surface. Si de la glace se forme sur l’eau, ils maintiennent des trous de respiration sans glace et il y a eu des occasions où leur museau s’est figé dans la glace. Des sondes de détection de température implantées dans des alligators américains sauvages ont découvert que leur température corporelle centrale peut descendre jusqu’à environ 5 ° C (41 ° F), mais tant qu’ils restent capables de respirer, ils ne présentent aucun effet néfaste lorsque le temps se réchauffe. [67]
Osmorégulation
Aucune espèce vivante de crocodiliens ne peut être considérée comme véritablement marine ; bien que le crocodile d’eau salée et le crocodile américain soient capables de nager vers la mer, leurs habitats normaux sont les embouchures des rivières, les estuaires , les mangroves et les lacs hypersalins , bien que plusieurs espèces éteintes aient eu des habitats marins, y compris l’ Ikanogavialis papuensis récemment éteint , qui s’est produit dans un habitat entièrement marin sur les côtes des îles Salomon . [69] Tous les crocodiliens doivent maintenir la concentration de sel dans les fluides corporels à des niveaux appropriés. Osmorégulationest liée à la quantité de sels et d’eau échangée avec le milieu. L’apport d’eau et de sels a lieu à travers la muqueuse de la bouche, lorsque l’eau est bue, accidentellement pendant l’alimentation et lorsqu’elle est présente dans les aliments. [70] L’eau est perdue du corps pendant la respiration, et les sels et l’eau sont perdus dans l’urine et les fèces, à travers la peau et via les glandes sécrétant du sel sur la langue, bien que celles-ci ne soient présentes que chez les crocodiles et les gharials. [71] [72] La peau est une barrière largement efficace contre l’eau et les ions. La béance provoque une perte d’eau par évaporation de la muqueuse de la bouche, et sur terre, l’eau est également perdue à travers la peau. [71] Les grands animaux sont mieux à même de maintenir l’ homéostasieen période de stress osmotique que les plus petits. [73] Les crocodiliens nouvellement éclos sont beaucoup moins tolérants à l’exposition à l’eau salée que les juvéniles plus âgés, probablement parce qu’ils ont un rapport surface/volume plus élevé . [71]
Les reins et le système excréteur sont sensiblement les mêmes que chez les autres reptiles, mais les crocodiliens n’ont pas de vessie . Dans l’eau douce, l’ osmolalité (la concentration de solutés qui contribuent à la pression osmotique d’une solution ) dans le plasma est beaucoup plus élevée que dans l’eau environnante. Les animaux sont bien hydratés et l’urine contenue dans le cloaque est abondante et diluée, l’azote étant excrété sous forme de bicarbonate d’ammonium . [73]La perte de sodium est faible et se produit principalement par la peau dans des conditions d’eau douce. Dans l’eau de mer, l’inverse est vrai. L’osmolalité du plasma est inférieure à celle de l’eau environnante, qui est déshydratante pour l’animal. L’urine cloacale est beaucoup plus concentrée, blanche et opaque, les déchets azotés étant principalement excrétés sous forme d’acide urique insoluble . [71] [73]
Distribution et habitat
Les crocodiliens sont des reptiles amphibies , passant une partie de leur temps dans l’eau et une partie sur terre. Le dernier genre entièrement terrestre survivant, Mekosuchus , s’est éteint il y a environ 3000 ans après l’arrivée des humains sur ses îles du Pacifique, rendant l’extinction possiblement anthropique . [74] Typiquement ce sont des créatures des tropiques ; les principales exceptions sont les alligators américains et chinois, dont les aires de répartition se composent respectivement du sud-est des États-Unis et du fleuve Yangtze . La Floride, aux États-Unis, est le seul endroit où crocodiles et alligators vivent côte à côte. [75]La plupart des crocodiliens vivent dans les basses terres, et peu se trouvent au-dessus de 1000 mètres (3300 pieds), où les températures sont généralement inférieures d’environ 5 ° C (9 ° F) à celles de la côte. Aucun d’entre eux ne réside en permanence dans la mer, bien que certains puissent s’y aventurer, et plusieurs espèces peuvent tolérer l’ eau saumâtre des estuaires, les mangroves et l’extrême salinité des lacs hypersalins. [76] Le crocodile d’eau salée a la distribution la plus large de tous les crocodiliens, avec une gamme s’étendant de l’est de l’Inde à la Nouvelle-Guinée et au nord de l’Australie. Une grande partie de son succès est due à sa capacité à nager vers la mer et à coloniser de nouveaux endroits, mais il ne se limite pas au milieu marin et passe beaucoup de temps dans les estuaires, les rivières et les grands lacs. [77]
Divers types d’habitats aquatiques sont utilisés par différents crocodiliens. Certaines espèces sont relativement plus terrestres et préfèrent les marécages, les étangs et les bords des lacs, où elles peuvent se prélasser au soleil et où il y a beaucoup de vie végétale soutenant une faune diversifiée. D’autres passent plus de temps dans l’eau et habitent les tronçons inférieurs des rivières, des mangroves et des estuaires. Ces habitats ont également une flore riche et fournissent beaucoup de nourriture. Les gharials asiatiques trouvent les poissons dont ils se nourrissent dans les mares et les marigots des rivières rapides. Les caïmans nains d’Amérique du Sud habitent des cours d’eau frais et rapides, souvent près de cascades, et d’autres caïmans vivent dans des lacs plus chauds et troubles et des rivières lentes. Les crocodiles sont principalement des habitants des rivières, et l’alligator chinois se trouve dans les rivières lentes et troubles qui traversent la Chine.plaines inondables . L’alligator américain est une espèce adaptable et habite les marécages, les rivières ou les lacs aux eaux claires ou troubles. [76] Les facteurs climatiques affectent également la distribution des crocodiliens localement. Pendant la saison sèche, les caïmans peuvent être confinés dans les bassins profonds des rivières pendant plusieurs mois ; pendant la saison des pluies, une grande partie de la savane des llanos de l’ Orénoque est inondée et ils se dispersent largement dans la plaine. [78] Les crocodiles du désert de Mauritanie se sont adaptés à leur environnement aride en restant dans des grottes ou des terriers en état d’ estivation pendant les périodes les plus sèches. Quand il pleut, les reptiles se rassemblent aux gueltas . [79]
La terre sèche est également importante car elle offre des possibilités de se prélasser, de nicher et d’échapper aux températures extrêmes. La béance permet l’évaporation de l’humidité de la muqueuse buccale et a un effet rafraîchissant, et plusieurs espèces utilisent des terriers peu profonds sur terre pour se rafraîchir. Se vautrer dans la boue peut également aider à les empêcher de surchauffer. [80] Quatre espèces de crocodiliens grimpent aux arbres pour se prélasser dans des zones dépourvues de rivage. [81]Le type de végétation bordant les rivières et les lacs habités par les crocodiliens est principalement une forêt tropicale humide, avec des mangroves dans les zones estuariennes. Ces forêts sont d’une grande importance pour les crocodiliens, créant des microhabitats appropriés où ils peuvent s’épanouir. Les racines des arbres absorbent l’eau lorsqu’il pleut, la relâchant lentement dans l’environnement. Lorsque les forêts sont défrichées pour faire place à l’agriculture, les rivières ont tendance à s’envaser, l’eau s’écoule rapidement, les cours d’eau peuvent s’assécher en saison sèche et des inondations peuvent survenir en saison des pluies. La destruction de l’habitat forestier est probablement une plus grande menace pour les crocodiliens que la chasse. [82]
Rôles écologiques
Étant des prédateurs très efficaces, les crocodiliens ont tendance à être au sommet de la chaîne alimentaire dans leurs environnements aquatiques. [83] Les monticules de nidification construits par certaines espèces de crocodiliens sont utilisés par d’autres animaux à leurs propres fins. Les monticules d’alligators américains sont utilisés par les tortues et les serpents, à la fois pour se prélasser et pour pondre leurs propres œufs . La tortue à ventre rouge de Floride se spécialise dans ce domaine, et les monticules d’alligator peuvent avoir plusieurs couvées d’œufs de tortue se développant aux côtés des œufs du propriétaire. [84]Les alligators modifient certains habitats des zones humides dans des zones plates telles que les Everglades en construisant de petits étangs appelés “trous d’alligator”. Ceux-ci créent des habitats plus humides ou plus secs pour d’autres organismes, tels que les plantes, les poissons, les invertébrés, les amphibiens, les reptiles et les mammifères. Dans les dépressions calcaires des marécages de cyprès , les trous d’alligator ont tendance à être larges et profonds. Ceux des prairies marneuses et des clairières rocheuses sont généralement petits et peu profonds, tandis que ceux des dépressions tourbeuses des crêtes et des marécages sont plus variables. Les trous artificiels ne semblent pas avoir un effet aussi important. [85]
Dans le bassin amazonien, lorsque les caïmans se sont raréfiés à la suite d’une chasse excessive au milieu du XXe siècle, le nombre de poissons locaux, comme l’important arapaima ( Arapaima gigas ), a également diminué. Ce sont des eaux pauvres en nutriments, et l’urine et les matières fécales des caïmans peuvent avoir augmenté la production primaire en apportant des éléments nutritifs aux plantes. Ainsi, la présence des reptiles aurait pu profiter au stock de poissons ; [86] le nombre de crocodiliens dans un plan d’eau semble être corrélé à la population de poissons. [87]
Comportement et histoire de vie
Espacement
Les crocodiliens adultes sont généralement territoriaux et solitaires. Les individus peuvent défendre des endroits où se prélasser, des sites de nidification, des aires d’alimentation, des pépinières et des sites d’hivernage. Les crocodiles d’eau salée mâles établissent des territoires toute l’année qui englobent plusieurs sites de nidification femelles. Certaines espèces sont parfois grégaires , en particulier pendant les sécheresses, lorsque plusieurs individus se rassemblent sur les sites d’eau restants. Les individus de certaines espèces peuvent partager des sites pour se prélasser à certains moments de la journée. [19]
Alimentation
Les crocodiliens sont en grande partie carnivores et le régime alimentaire des différentes espèces peut varier en fonction de la forme du museau et de la netteté des dents. Les espèces aux dents acérées et au museau long et fin, comme le gavial indien et le crocodile d’eau douce australien, sont spécialisées dans l’alimentation de poissons, d’insectes et de crustacés, tandis que les espèces au museau extrêmement large et aux dents émoussées, comme l’alligator chinois et le caïman à museau large, se spécialisent dans la consommation de mollusques à carapace dure. Les espèces dont le museau et les dents sont intermédiaires entre ces deux formes, comme le crocodile d’eau salée et l’alligator américain, ont des régimes alimentaires généralisés et se nourrissent de manière opportuniste d’invertébrés, de poissons, d’amphibiens, d’autres reptiles, d’oiseaux et de mammifères. [11] [83]Bien que principalement carnivores, plusieurs espèces de crocodiliens ont été observées consommant des fruits, ce qui peut jouer un rôle dans la dispersion des graines . [88]
En général, les crocodiliens sont des prédateurs de la tige et de l’embuscade, [11] bien que les stratégies de chasse varient en fonction de l’espèce individuelle et de la proie chassée. [19] Les proies terrestres sont traquées depuis le bord de l’eau, puis attrapées et noyées. [19] [89] Les gharials et d’autres espèces piscivores balayent leurs mâchoires sur le côté pour attraper des proies, et ces animaux peuvent sauter hors de l’eau pour attraper Des oiseaux, des chauves-souris et des poissons qui sautent. [83] Un petit animal peut être tué par coup de fouet lorsque le Prédateur secoue la tête. [89] Les caïmans utilisent leurs queues et leurs corps pour rassembler les poissons dans les eaux peu profondes. [19] Ils peuvent également creuser pour les invertébrés benthiques, [13]et le caïman à front lisse chassera même sur terre. [11] On a observé que certaines espèces de crocodiliens utilisaient des bâtons et des branches pour attirer les oiseaux constructeurs de nids. [90] Les crocodiles du Nil sont connus pour chasser en coopération, [19] et plusieurs individus peuvent se nourrir de la même carcasse. La plupart des espèces mangent tout ce qui convient à leur portée et sont également des charognards opportunistes . [13]
Les crocodiliens sont incapables de mâcher et doivent avaler la nourriture entière, de sorte que les proies trop grosses pour être avalées sont déchirées en morceaux. Ils peuvent être incapables de s’occuper d’un gros animal avec une peau épaisse et peuvent attendre qu’il devienne putride et se détache plus facilement. [83] Pour arracher un morceau de tissu d’une grosse carcasse, un crocodilien fait tourner son corps en continu tout en se tenant avec ses mâchoires, une manœuvre connue sous le nom de “rouleau de la mort”. [91] Pendant l’alimentation coopérative, certains individus peuvent s’accrocher à la proie, tandis que d’autres exécutent le rouleau. Les animaux ne se battent pas et chacun se retire avec un morceau de chair et attend son prochain tour de nourrissage. [92]La nourriture est généralement consommée par les crocodiliens avec la tête hors de l’eau. La nourriture est tenue avec le bout des mâchoires, projetée vers l’arrière de la bouche par une secousse de la tête vers le haut, puis avalée. [89] Les crocodiles du Nil peuvent stocker des carcasses sous l’eau pour une consommation ultérieure. [13]
Reproduction et parentalité
Les crocodiliens sont généralement polygynes et les mâles essaient de s’accoupler avec autant de femelles que possible. [93] Des couples monogames ont été enregistrés chez les alligators américains. [94] Les crocodiliens mâles dominants patrouillent et défendent des territoires qui contiennent plusieurs femelles. Les mâles de certaines espèces, comme l’alligator américain, essaient d’attirer les femelles avec des parades nuptiales élaborées. Pendant la parade nuptiale, les mâles et les femelles crocodiliens peuvent se frotter les uns contre les autres, tourner en rond et effectuer des parades de natation. La copulation se produit généralement dans l’eau. Lorsqu’une femelle est prête à s’accoupler, elle se cambre pendant que sa tête et sa queue se submergent. Le mâle frotte le cou de la femelle puis la saisit avec ses membres postérieurs, plaçant sa queue sous la sienne pour que leurs cloaques s’alignent et que son pénis puisse être inséré. L’accouplement peut durer jusqu’à 15 minutes, période pendant laquelle le couple s’immerge et fait surface en continu. [93] Alors que les mâles dominants monopolisent généralement les femelles reproductrices, la paternité multiple est connue pour exister chez les alligators américains, où jusqu’à trois mâles différents peuvent engendrer une progéniture en une seule couvée . Moins d’un mois après l’accouplement, la femelle crocodilienne commence à faire unenid . [19]
Selon l’espèce, les crocodiliens femelles peuvent construire des trous ou des monticules comme nids, [19] ces derniers fabriqués à partir de végétation, de litière, de sable ou de sol. [73] Les nids se trouvent généralement près des tanières ou des grottes. Celles faites par des femelles différentes sont parfois proches les unes des autres, en particulier chez les espèces nichant dans des trous. Le nombre d’œufs pondus dans une seule couvée varie de dix à cinquante. Les œufs de crocodiliens sont protégés par des coquilles dures faites de carbonate de calcium . La période d’incubation est de deux à trois mois. [19] La température à laquelle les œufs incubent détermine le sexe des nouveau-nés. Des températures de nid constantes supérieures à 32 ° C (90 ° F) produisent plus de mâles, tandis que celles inférieures à 31 ° C (88 ° F) produisent plus de femelles. Cependant, le sexe des crocodiliens peut être déterminé dans un court intervalle et les nids sont sujets aux changements de température. La plupart des nids naturels produisent des nouveau-nés des deux sexes, bien que des couvées d’un seul sexe se produisent. [73]
Les jeunes peuvent tous éclore en une seule nuit. [96] Les crocodiliens sont inhabituels parmi les reptiles dans la quantité de soins parentaux fournis après la jeune éclosion. [95] [19] La mère aide à excaver les nouveau-nés du nid et les porte à l’eau dans sa bouche. Les crocodiliens nouvellement éclos se rassemblent et restent près de leur mère. [97] Les crocodiliens adultes mâles et femelles répondront aux vocalisations des nouveau-nés. [95] Pour les caïmans à lunettes dans les llanos vénézuéliens, les mères individuelles sont connues pour laisser leurs petits dans les mêmes pépinières, ou crèches , et l’une des mères les garde. [98]Les nouveau-nés de nombreuses espèces ont tendance à se prélasser en groupe pendant la journée et à se disperser à la tombée de la nuit pour se nourrir. [96] Le temps qu’il faut aux jeunes crocodiliens pour atteindre l’indépendance peut varier. Pour les alligators américains, des groupes de jeunes s’associent avec des adultes pendant un à deux ans, tandis que les crocodiles d’eau salée et du Nil juvéniles deviennent indépendants en quelques mois. [19]
Communication
| Soufflet d’alligator ( 0 : 24 ) 0:24 Soufflet alligator, format ogg / Vorbis .
Un autre beuglement d’alligator ( 0 : 21 ) 0:22 Soufflet alligator, format ogg / Vorbis . Souffle d’alligator ( 0 : 11 ) 0:12 Format alligator sifflement ogg / Vorbis . |
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Les crocodiliens peuvent communiquer avec divers sons, notamment des soufflets, des rugissements, des grognements, des aboiements, de la toux, des sifflements, des toots, des meuglements, des gémissements et des pépiements. [99] Les jeunes commencent à communiquer entre eux avant qu’ils ne soient éclos. Il a été démontré qu’un léger tapotement près du nid sera répété par les jeunes, l’un après l’autre. Une telle communication précoce peut les aider à éclore simultanément. Une fois qu’il est sorti de l’œuf, un juvénile produit des jappements et des grognements soit spontanément, soit à la suite de stimuli externes et même des adultes non apparentés répondent rapidement aux appels de détresse juvéniles. [96]
Les vocalisations sont fréquentes lorsque les juvéniles se dispersent, et à nouveau lorsqu’ils se rassemblent le matin. Les adultes à proximité, vraisemblablement les parents, émettent également des signaux avertissant des prédateurs ou alertant les jeunes de la présence de nourriture. La gamme et la quantité de vocalisations varient selon les espèces. Les alligators sont les plus bruyants, tandis que certaines espèces de crocodiles sont presque complètement silencieuses. Les crocodiles femelles adultes de Nouvelle-Guinée et les crocodiles siamois rugissent lorsqu’ils sont approchés par un autre adulte, tandis que les crocodiles du Nil grognent ou beuglent dans une situation similaire. L’alligator américain est exceptionnellement bruyant ; il émet une série d’environ sept soufflets rauques, chacun d’une durée de quelques secondes, à dix secondes d’intervalle. Il émet également divers grognements et sifflements. [96]Les mâles créent des vibrations dans l’eau pour envoyer des signaux infrasonores qui servent à attirer les femelles et à intimider leurs rivaux. [100] Le bossage élargi du gavial mâle peut servir de résonateur sonore . [101]
Une autre forme de communication acoustique est le headlap. Cela commence généralement par un animal dans l’eau qui élève son museau et reste immobile. Après un certain temps, les mâchoires sont ouvertes brusquement puis refermées avec un mouvement mordant qui produit un fort claquement, et cela est immédiatement suivi d’une forte éclaboussure, après quoi la tête peut être submergée et de copieuses bulles produites. Certaines espèces rugissent alors, tandis que d’autres giflent l’eau avec leur queue. Des épisodes de headlapping se sont répandus dans le groupe. Le but varie, mais il semble être associé au maintien des relations sociales et est également utilisé dans la cour. [96]Les individus dominants peuvent également afficher leur taille corporelle en nageant à la surface de l’eau, et un subordonné se soumettra en tenant sa tête à un angle aigu avec les mâchoires ouvertes avant de se retirer sous l’eau. [19]
Croissance et mortalité
La mortalité est élevée pour les œufs et les nouveau-nés, et les nids sont menacés par les inondations, la surchauffe et les prédateurs. [19] L’inondation est une cause majeure de l’échec des crocodiliens à se reproduire avec succès : les nids sont submergés, les embryons en développement sont privés d’oxygène et les juvéniles sont emportés. [82] De nombreux prédateurs, mammifères et reptiliens, peuvent piller les nids et manger des œufs de crocodiliens. [102] [103] Malgré les soins maternels qu’ils reçoivent, les nouveau-nés tombent généralement sous le coup de la prédation. [104]Pendant que la femelle en transporte certains vers la zone de nourricerie, d’autres sont capturés par des prédateurs qui se cachent près du nid. En plus des prédateurs terrestres, les nouveau-nés sont également soumis aux attaques aquatiques des poissons. Les oiseaux font des ravages et dans toute couvée, il peut y avoir des individus malformés qui ont peu de chances de survivre. [102] Dans le nord de l’Australie, le taux de survie des nouveau-nés de crocodiles d’eau salée n’est que de vingt-cinq pour cent, mais avec chaque année de vie qui se succède, cela s’améliore, atteignant soixante pour cent la cinquième année. [104]
Les taux de mortalité sont assez faibles chez les subadultes et les adultes, bien qu’ils soient parfois la proie de grands félins et de serpents. [104] Le jaguar [105] et la loutre géante [106] peuvent s’attaquer aux caïmans en Amérique du Sud. Dans d’autres parties du monde, les éléphants et les hippopotames peuvent tuer les crocodiles de manière défensive. [19] Les autorités diffèrent quant à savoir si beaucoup de cannibalisme a lieu parmi les crocodiliens. Les adultes ne mangent normalement pas leur propre progéniture, mais il existe des preuves de subadultes se nourrissant de juvéniles et d’adultes attaquant des subadultes. Les crocodiles du Nil mâles rivaux s’entretuent parfois pendant la saison de reproduction. [102]
La croissance des nouveau-nés et des jeunes crocodiliens dépend de l’approvisionnement alimentaire, et la maturité sexuelle est liée à la longueur plutôt qu’à l’âge. Les crocodiles d’eau salée femelles atteignent la maturité à 2,2–2,5 m (7–8 pi), tandis que les mâles mûrissent à 3 m (10 pi). Les crocodiles d’eau douce australiens mettent dix ans pour atteindre la maturité à 1,4 m (4 pi 7 po). Le caïman à lunettes mûrit plus tôt, atteignant sa longueur adulte de 1,2 m (4 pi) en quatre à sept ans. [93] Les crocodiliens continuent de croître tout au long de leur vie. Les mâles en particulier continuent de prendre du poids en vieillissant, mais cela se présente principalement sous la forme d’une circonférence supplémentaire plutôt que d’une longueur. [107] Les crocodiliens peuvent vivre de 35 à 75 ans, [41] et leur âge peut être déterminé par des anneaux de croissance dans leurs os. [93] [107]
Taxonomie et classification
Évolution
La principale caractéristique distinctive des tétrapodes diapsides est la présence de deux ouvertures ( fenêtres temporales ) de part et d’autre du crâne derrière l’œil. Les diapsides vivants comprennent les reptiles et les oiseaux modernes . [108] La caractéristique qui distingue les archosaures des autres diapsides est une paire supplémentaire d’ouvertures dans le crâne ( fenestrae antorbitaire ) devant les orbites. Archosauria est le groupe de la couronne contenant l’ ancêtre commun le plus Récent des crocodiliens et Des oiseaux et tous ses descendants. Il comprend les Pseudosuchia , les “faux crocodiles”, et les Avemetatarsalia, qui à son tour comprend les dinosaures (y compris les oiseaux) et les ptérosaures . [109] Pseudosuchia est défini comme des crocodiliens vivants et tous les archosaures plus étroitement liés aux crocodiliens qu’aux oiseaux. On suppose que la scission Pseudosuchia-oiseau s’est produite près de l’ événement d’extinction de masse du Permien-Trias . [110] Chez les crocodiliens modernes, les fenêtres antorbitales sont murées à l’extérieur et n’existent que comme des sinus . [111] Ils étaient présents dans la plupart de leurs ancêtres fossiles sous forme de petites ouvertures. [112]
Les crocodylomorphes sont les seuls pseudosuchiens à avoir survécu à l’ événement d’extinction du Trias-Jurassique , il y a 201,3 millions d’années. Au début du Jurassique , les dinosaures sont devenus dominants sur terre et les crocodylomorphes ont subi d’importantes diversifications adaptatives pour combler les niches écologiques laissées vacantes par des groupes récemment éteints. Le déploiement de preuves fossiles montre que les crocodylomorphes mésozoïques avaient une bien plus grande diversité de formes que les crocodiliens modernes. Certains sont devenus de petits insectivores rapides , d’autres des piscivores spécialisés , d’autres encore des carnivores marins et terrestres , et quelques-uns sont devenusherbivores . [113] Le stade le plus précoce de l’évolution des crocodiliens était les protosuchiens , qui ont évolué à la fin du Trias et au début du Jurassique. Ils ont été suivis par les mésosuchiens , qui se sont largement diversifiés au cours du Jurassique et du Tertiaire. Un autre groupe, les eusuchiens , est apparu à la fin du Crétacé il y a 80 millions d’années et comprend tous les crocodiliens vivant aujourd’hui. [112]
Les protosuchiens étaient de petits animaux principalement terrestres avec un museau court et de longs membres. Ils avaient une armure osseuse sous la forme de deux rangées de plaques s’étendant de la tête à la queue, et cette armure est conservée par la plupart des crocodiliens modernes. Leurs vertèbres étaient convexes sur les deux principales surfaces articulaires et leurs palais osseux étaient peu développés. Les mésosuchiens ont vu une fusion des os palatins pour former un palais osseux secondaire et une grande extension des voies nasales près des os ptérygoïdes. Cela permettait à l’animal de respirer par les narines alors que sa bouche était ouverte sous l’eau. Les eusuchiens ont poursuivi ce processus avec les narines intérieures s’ouvrant maintenant à travers une ouverture dans les os ptérygoïdes. Les vertèbres des eusuchiens avaient une surface d’articulation convexe et une concave, permettant une articulation de type rotule entre les vertèbres, apportant une plus grande flexibilité et force. [112] Le plus ancien eusuchien connu est Hylaeochampsa vectiana du Crétacé inférieur de l’ île de Wight au Royaume-Uni. [114] Il a été suivi par des crocodiliens tels que les Planocraniidae , les soi-disant « crocodiles à sabots », dans le Paléogène .[115] Enjambant les périodes crétacées et paléogènes est le genre Borealosuchus d’Amérique du Nord, avec six espèces, bien que sa position phylogénétique ne soit pas réglée. [116]
Les trois branches principales de Crocodilia avaient divergé à la fin du Mésozoïque. Les premiers membres connus du groupe sont Portugalosuchus du Cénomanien (il y a 95 millions d’années) [117] et après sont des alligatoroïdes et des gavialoïdes qui vivaient en Amérique du Nord et en Europe pendant le Campanien (il y a environ 83,6 à 72,1 millions d’années). Les premiers crocodyloïdes connus sont apparus au Maastrichtien (il y a environ 72,1 à 66,0 millions d’années), cette lignée doit avoir été présente pendant le Campanien, et les premiers alligatoroïdes et gavialoïdes incluent des formes hautement dérivées, ce qui indique que le moment de la divergence réelle entre le trois lignées doivent avoir été un événement pré-campanien. [6]
Les scientifiques concluent que les facteurs environnementaux ont joué un rôle majeur dans l’évolution des crocodiliens et de leurs ancêtres, un climat plus chaud étant associé à des taux d’évolution élevés et à de grandes tailles corporelles. [118]
Des relations
Crocodylia est cladistiquement défini comme le dernier ancêtre commun de Gavialis gangeticus (le gavial ), Alligator mississippiensis ( alligator américain ) et Crocodylus rhombifer (le crocodile cubain ) et tous ses descendants. [6] [119] Les relations phylogénétiques des crocodiliens ont fait l’objet de débats et de résultats contradictoires. De nombreuses études et leurs cladogrammes résultants, ou «arbres généalogiques» des crocodiliens, ont trouvé que les familles «à museau court» des Crocodylidae et des Alligatoridae étaient des parents proches, les Gavialidae à long museau étant une branche divergente de l’arbre. Le groupe résultant d’espèces à museau court, nommé Brevirostres , a été principalement étayé par des études morphologiques analysant uniquement les caractéristiques du squelette. [120]
Cependant, des études moléculaires récentes utilisant le séquençage de l’ADN de crocodiliens vivants ont rejeté ce groupe distinct Brevirostres, avec les gavialis à long museau plus étroitement liés aux crocodiles qu’aux alligators, avec le nouveau groupement de gavialis et de crocodiles nommé Longirostres . [121] [122] [11] [123] [124]
Vous trouverez ci-dessous un cladogramme montrant les relations des principaux groupes de crocodiliens existants sur la base d’études moléculaires, à l’exclusion des taxons éteints distincts :
| Crocodilia |
|
Interactions avec les humains
Agriculture et élevage
Les alligators et les crocodiles ont été élevés pour la première fois au début du XXe siècle, mais les installations concernées ressemblaient à des zoos et leur principale source de revenus provenait du tourisme . Au début des années 1960, la faisabilité de l’élevage de ces reptiles à une échelle commerciale a été étudiée en réponse au déclin de nombreuses espèces de crocodiliens dans le monde. L’agriculture implique la reproduction et l’élevage d’animaux en captivité sur une base autonome, tandis que l’élevage en ranch signifie l’utilisation d’œufs, de juvéniles ou d’adultes prélevés chaque année dans la nature. Les organisations commerciales doivent satisfaire aux critères de la Convention sur le commerce international des espèces menacées d’extinction (CITES) en démontrant que, dans la zone concernée, elles n’ont pas d’impact négatif sur la population sauvage. [125]
L’élevage d’alligators et de crocodiles a commencé en raison de la demande pour leurs peaux, mais maintenant presque toutes les parties de l’animal sont utilisées. La peau des flancs et du ventre fait le meilleur cuir, la viande est consommée, les vésicules biliaires sont appréciées en Asie de l’Est et les têtes sont parfois transformées en ornements. [126] Dans la médecine traditionnelle chinoise , on dit que la viande d’alligator guérit le rhume et prévient le cancer, tandis que divers organes internes auraient des propriétés médicinales. [127]
Attaques
Les crocodiliens sont des prédateurs opportunistes qui sont les plus dangereux dans l’eau et au bord de l’eau. Plusieurs espèces sont connues pour attaquer les humains et peuvent le faire pour défendre leurs territoires, leurs nids ou leurs jeunes; par erreur, en attaquant des animaux domestiques tels que des chiens ; ou pour se nourrir, car les plus gros crocodiliens peuvent prendre des proies aussi grosses ou plus grosses que les humains. Les espèces sur lesquelles il existe le plus de données sont le crocodile d’eau salée , le crocodile du Nil et l’ alligator américain . D’autres espèces qui ont parfois attaqué l’homme sont le caïman noir , le crocodile de Morelet , le crocodile agresseur , le crocodile américain , le gavial et lecrocodile d’eau douce . [128]
Le crocodile du Nil a la réputation d’être le plus grand tueur de grands animaux, y compris les humains, sur le continent africain. Il est largement distribué, trouvé dans de nombreux habitats et de couleur cryptique . D’une position d’attente avec seulement ses yeux et ses narines au-dessus de l’eau, il peut se précipiter sur les animaux qui boivent, les pêcheurs, les baigneurs ou les personnes qui vont chercher de l’eau ou qui lavent des vêtements. Une fois saisie et traînée dans l’eau, la victime a peu de chances de s’échapper. L’analyse des attaques montre que la plupart ont lieu pendant la saison de reproduction ou lorsque les crocodiles gardent des nids ou des jeunes nouvellement éclos. [129] Bien que de nombreuses attaques ne soient pas signalées, on estime qu’il y en a plus de 300 par an, dont 63 % sont mortelles. [128]Les crocodiles sauvages d’eau salée en Australie ont mené 62 attaques confirmées et non provoquées causant des blessures ou la mort entre 1971 et 2004. Ces animaux ont également causé des décès en Malaisie, en Nouvelle-Guinée et ailleurs. Ils sont très territoriaux et ne supportent pas l’intrusion dans leurs territoires par d’autres crocodiles, humains ou bateaux tels que des canoës. Les attaques peuvent provenir d’animaux de différentes tailles, mais les mâles plus gros sont généralement responsables de décès. À mesure que leur taille augmente, leur besoin de proies de mammifères plus grandes augmente également; les porcs, les bovins, les chevaux et les humains sont tous dans la fourchette de taille qu’ils recherchent. La plupart des personnes attaquées nageaient ou pataugeaient, mais dans deux cas, elles dormaient dans des tentes. [130]
Les alligators américains sont enregistrés comme ayant commis 242 attaques non provoquées entre 1948 et la mi-2004, causant seize morts humaines. Dix d’entre eux étaient dans l’eau et deux sur terre; les circonstances des quatre autres ne sont pas connues. La plupart des attaques ont eu lieu pendant les mois les plus chauds de l’année, bien qu’en Floride, avec son climat plus chaud, les attaques puissent se produire à tout moment de l’année. [128] Les alligators sont considérés comme moins agressifs que le crocodile du Nil ou d’eau salée, [131] mais l’augmentation de la densité de la population humaine dans les Everglades a rapproché les gens et les alligators et augmenté le risque d’attaques d’alligators. [128] [131]A l’inverse en Mauritanie, où la croissance des crocodiles est sévèrement freinée par les conditions arides, les populations locales nagent avec eux sans se faire agresser. [79]
Comme animaux de compagnie
Plusieurs espèces de crocodiliens sont commercialisées comme animaux de compagnie exotiques . Ils sont attrayants lorsqu’ils sont jeunes et les propriétaires d’animaleries peuvent facilement les vendre, mais les crocodiliens ne font pas de bons animaux de compagnie. ils grossissent et sont à la fois dangereux et coûteux à entretenir. En vieillissant, les crocodiliens de compagnie sont souvent abandonnés par leurs propriétaires, et des populations sauvages de caïmans à lunettes existent aux États-Unis et à Cuba. La plupart des pays ont des réglementations strictes pour garder ces reptiles. [132]
En médecine
Le sang des alligators et des crocodiles contient des peptides aux propriétés antibiotiques . Selon National Geographic , ceux-ci pourraient contribuer aux futurs médicaments antibactériens. [133]
Conservation
La principale menace pour les crocodiliens dans le monde est l’activité humaine, y compris la chasse et la destruction de l’habitat. Au début des années 1970, plus de 2 millions de peaux de crocodiliens sauvages d’une variété d’espèces avaient été commercialisées, faisant chuter la majorité des populations de crocodiliens, dans certains cas presque jusqu’à l’extinction. Depuis 1973, la CITEStenté d’empêcher le commerce de parties du corps d’animaux en voie de disparition, telles que les peaux de crocodiles. Cela s’est avéré problématique dans les années 1980, car les crocodiles étaient abondants et dangereux pour les humains dans certaines parties de l’Afrique, et il était légal de les chasser. Lors de la Conférence des Parties au Botswana en 1983, il a été soutenu au nom des populations locales lésées qu’il était raisonnable de vendre les peaux légalement chassées. À la fin des années 1970, les crocodiles ont commencé à être élevés dans différents pays, à partir d’œufs prélevés dans la nature. Dans les années 1980, les peaux de crocodiles d’élevage étaient produites en nombre suffisant pour détruire le commerce illégal de crocodiliens sauvages. En 2000, les peaux de douze espèces de crocodiliens, qu’elles soient récoltées légalement dans la nature ou d’élevage, étaient commercialisées par trente pays, et le commerce illégal des produits avait presque disparu.[134]
Le gavial a subi un déclin chronique à long terme, combiné à un déclin rapide à court terme, ce qui a conduit l’ UICN à classer l’espèce comme étant en danger critique d’extinction . En 1946, la population gaviale était répandue, comptant environ 5 000 à 10 000; en 2006, cependant, il avait diminué de 96 à 98%, réduit à un petit nombre de sous-populations largement espacées de moins de 235 individus. Ce déclin à long terme a eu un certain nombre de causes, notamment la collecte des œufs et la chasse, comme pour la médecine indigène . Le déclin rapide d’environ 58 % entre 1997 et 2006 a été causé par l’utilisation croissante des filets maillants et la perte d’habitat fluvial. [135]La population gharial continue d’être menacée par les risques environnementaux tels que les métaux lourds et les parasites protozoaires, [136] mais à partir de 2013, le nombre augmente, en raison de la protection des nids contre les prédateurs d’œufs. [137] L’alligator chinois était historiquement répandu dans tout le système oriental du fleuve Yangtze, mais est actuellement limité à certaines zones du sud-est de la province d’ Anhui grâce à la fragmentation de l’habitat.et dégradation. On pense que la population sauvage n’existe que dans de petits étangs fragmentés. En 1972, l’espèce a été déclarée espèce en voie de disparition de classe I par le gouvernement chinois et a reçu le maximum de protection légale. Depuis 1979, des programmes d’élevage en captivité ont été mis en place en Chine et en Amérique du Nord, créant une population captive en bonne santé. [138] En 2008, les alligators élevés dans le zoo du Bronx ont été réintroduits avec succès sur l’île de Chongming . [139]Le crocodile des Philippines est peut-être le crocodilien le plus menacé et est considéré par l’UICN comme étant en danger critique d’extinction. La chasse et les habitudes de pêche destructrices ont réduit sa population à environ 100 individus en 2009. La même année, 50 crocodiles élevés en captivité ont été relâchés dans la nature pour aider à augmenter la population. Le soutien des populations locales est crucial pour la survie de l’espèce. [140]
L’alligator américain a également subi de graves déclins dus à la chasse et à la perte d’habitat dans toute son aire de répartition, le menaçant d’extinction. En 1967, il a été répertorié comme espèce en voie de disparition, mais le United States Fish and Wildlife Service et les agences d’État de la faune du sud des États-Unis sont intervenus et ont travaillé à son rétablissement. La protection a permis à l’espèce de se rétablir et, en 1987, elle a été retirée de la liste des espèces en voie de disparition. [141] De nombreuses recherches sur l’élevage d’alligators ont été entreprises au Rockefeller Wildlife Refuge , une vaste zone de marais dans l’État de Louisiane .. Les données qui en résultent ont amélioré la compréhension de l’enclos, des taux de chargement, de l’incubation des œufs, de l’éclosion, de l’élevage et du régime alimentaire, et ces informations ont été utilisées dans d’autres établissements à travers le monde. Les revenus des alligators gardés au Rockefeller Wildlife Refuge contribuent à la conservation du marais. [142] Une étude examinant les fermes d’alligators aux États-Unis a montré qu’elles ont généré des gains de conservation importants et que le braconnage des alligators sauvages a considérablement diminué. [143]
Représentations culturelles
Dans la mythologie, la religion et le folklore
Les crocodiliens ont joué un rôle de premier plan dans les mythes et légendes de diverses cultures à travers le monde et peuvent même avoir inspiré des histoires de dragons . [144] Dans la religion égyptienne antique , Ammit , le démoniaque dévoreur d’âmes indignes, et Sobek , le dieu du pouvoir, de la protection et de la fertilité, sont tous deux représentés comme ayant des têtes de crocodile. Cela reflète la vision des Égyptiens du crocodile à la fois comme un Prédateur terrifiant et une partie importante de l’écosystème du Nil. Le crocodile était l’un des nombreux animaux momifiés par les Égyptiens . [145] Les crocodiles étaient également associés à diverses divinités aquatiquespar les peuples d’Afrique de l’Ouest. [146] Pendant l’ empire du Bénin , les crocodiles étaient considérés comme les “gendarmes des eaux” et symbolisaient le pouvoir du roi ou oba de punir les malfaiteurs. [147] Le Léviathan décrit dans le Livre de Job peut avoir été basé sur un crocodile. [148] En Mésoamérique , les Aztèques avaient un dieu crocodilien de la fertilité nommé Cipactli qui protégeait les récoltes. Dans la mythologie aztèque , la divinité terrestre Tlaltecuhtli est parfois représentée comme un monstre ressemblant à un crocodile. [149] Les Mayasont également associé les crocodiliens à la fertilité et à la mort. [150]
Le gavial est présenté dans les contes folkloriques de l’Inde. Dans une histoire, un gavial et un singe deviennent amis lorsque le singe donne le fruit du gavial mais l’amitié se termine après que le gavial avoue qu’ils ont essayé de l’attirer dans cette maison pour le manger. [151] Des histoires similaires existent dans les légendes amérindiennes et dans le conte folklorique afro-américain d’un alligator et de Br’er Rabbit . [152] Dans un conte folklorique populaire malais , un cerf souris trompe un groupe de crocodiles pour qu’il devienne un pont pour lui permettre de traverser une rivière sans le manger. [153] Une légende du Timor orientalraconte comment un garçon sauve un gigantesque crocodile qui s’échoue. En retour, le crocodile le protège pour le reste de sa vie, et quand il meurt, son dos strié d’écailles devient les collines de Timor. [154] Une histoire australienne de Dreamtime raconte l’histoire d’un ancêtre crocodile qui avait le feu pour lui tout seul. Un jour, un “oiseau arc-en-ciel” a volé des bâtons de feu au crocodile et les a donnés à l’homme. Le crocodile vit donc dans l’eau. [155]
Dans la littérature
Les historiens de l’Antiquité ont décrit les crocodiliens dès les premiers documents historiques, bien que souvent leurs descriptions contiennent autant de légendes que de faits. L’historien grec ancien Hérodote (vers 440 avant JC) a décrit le crocodile en détail, bien qu’une grande partie de sa description soit fantaisiste; il a affirmé qu’il se coucherait avec la bouche ouverte pour permettre à un oiseau “trochilus” (peut-être un pluvier égyptien ) d’entrer et d’enlever toutes les sangsues qu’il trouverait. [156] Le crocodile était l’une des bêtes décrites dans le bestiaire de Rochester de la fin du XIIIe siècle , basé sur des sources classiques, notamment l’ Historia naturalis de Pline (vers 79 après JC) [157] etEtymologies d’ Isidore de Séville . [158] [159] Isidore affirme que le crocodile est nommé pour sa couleur safran (croceus latin, « safran »), et qu’il mesure souvent vingt coudées (10 m (33 pi)) de long. Il a en outre affirmé que le crocodile pouvait être tué par des poissons aux crêtes dentelées sciant dans son ventre mou, et que le mâle et la femelle gardaient les œufs à tour de rôle. [160]
Les crocodiles sont réputés pour pleurer leurs victimes depuis la Bibliotheca du 9ème siècle par Photios I de Constantinople . [161] L’histoire a été répétée dans des récits ultérieurs tels que celui de Bartholomeus Anglicus au XIIIe siècle. [162] Il est devenu largement connu en 1400 lorsque le voyageur anglais Sir John Mandeville a écrit sa description des “cockodrills”: [163]
“Dans ce pays [du Prêtre Jean ] et par toute l’Inde [l’Inde] il y a une grande abondance de cockodrills, c’est une manière d’un long serpent, comme je l’ai déjà dit. Et la nuit, ils habitent dans l’eau, et sur le jour sur la terre, dans les rochers et dans les grottes. Et ils ne mangent pas de viande pendant tout l’hiver, mais ils sont couchés comme dans un rêve, comme le font les serpents. Ces serpents tuent les hommes, et ils les mangent en pleurant ; et quand ils mangent, ils bougez la mâchoire supérieure, et non la mâchoire inférieure, et ils n’ont pas de langue.” [163]
Les crocodiliens, en particulier le crocodile, ont été des personnages récurrents dans les histoires pour enfants tout au long de l’ère moderne. Les aventures d’ Alice au pays des merveilles de Lewis Carroll (1865) contiennent le poème How Doth the Little Crocodile , [164] une parodie d’un poème moralisateur d’ Isaac Watts , Against Idleness and Mischief . [165] Dans le roman Peter and Wendy (1911) de JM Barrie , le personnage du Capitaine Crochet a perdu la main au profit du crocodile. Hook craint le crocodile, mais est averti de son approche par le tic-tac d’une horloge qu’il a avalée. [166] DansDans Just So Stories (1902) de Rudyard Kipling , l’Enfant d’éléphant acquiert sa trompe en se faisant tirer très fort le nez (court) par le Crocodile “sur les rives du grand fleuve gris-vert et gras du Limpopo “. Le nez nouvellement allongé lui permet de cueillir des fruits au lieu d’attendre qu’ils tombent, et de faire bien d’autres choses utiles. [167] The Enormous Crocodile (1978) de Roald Dahl, illustré par Quentin Blake , raconte comment un crocodile erre dans la jungle à la recherche d’enfants à manger, essayant un tour après l’autre. [168]Dans le livre d’histoires d’Andrew Fusek Peters, Monkey’s Clever Tale, un crocodile est trompé par un singe. Le singe demande au crocodile de le porter à travers une rivière, promettant de donner sa queue à manger en retour, mais s’est échappé avec la queue intacte. [169]
Dans le sport et les médias
Les crocodiliens sont parfois utilisés comme mascottes pour les équipes sportives. Les Canton Crocodiles étaient une équipe de baseball de la Frontier League , [170] tandis que les équipes sportives de l’ Université de Floride sont connues sous le nom de Florida Gators , en référence à l’alligator américain, et leurs mascottes sont Albert et Alberta Gator . [171] Au cinéma et à la télévision, les crocodiliens sont représentés comme de dangereux obstacles [172] ou comme de monstrueux mangeurs d’hommes dans des films d’horreur comme Eaten Alive (1977), Alligator (1980), Lake Placid(1999), Crocodile (2000), Primeval (2007) et Black Water (2007). [173] Dans le film Crocodile Dundee , le surnom du personnage principal vient de l’animal qui lui a mordu la jambe. [174] Certains médias ont tenté de dépeindre ces reptiles sous un jour plus positif ou éducatif, comme la série documentaire sur la faune de Steve Irwin The Crocodile Hunter . [172]
Voir également
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Portail des reptiles
- Phytosaures
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Liens externes
- Musée d’histoire naturelle de Floride : Crocodiliens
- Crocodiliens (photos avec informations), Flickr