La carapace de tortue est un bouclier pour les parties ventrale et dorsale des tortues (l’ ordre des Testudines), enfermant complètement tous les organes vitaux de la tortue et dans certains cas même la tête. [1] Il est constitué d’éléments osseux modifiés tels que les côtes, des parties du bassin et d’autres os trouvés chez la plupart des reptiles. L’os de la coquille se compose à la fois d’ os squelettique et dermique , ce qui montre que l’enceinte complète de la coquille a probablement évolué en incluant une armure dermique dans la cage thoracique.
La carapace de la tortue est une étude importante, non seulement en raison de la protection évidente qu’elle procure à l’animal, mais aussi en tant qu’outil d’identification, en particulier avec les fossiles car la carapace est l’une des parties d’une tortue susceptibles de survivre à la fossilisation. Par conséquent, la compréhension de la structure de la coquille chez les espèces vivantes fournit un matériau comparable aux fossiles.
La carapace de la Tortue imbriquée , entre autres espèces, a été utilisée comme matériau pour une large gamme de petits objets décoratifs et pratiques depuis l’Antiquité, mais est normalement appelée écaille de tortue .
Nomenclature de coque
La carapace de tortue est composée de nombreux éléments osseux, généralement nommés d’après des os similaires chez d’autres vertébrés, et d’une série d’ écailles kératiniques qui portent également un nom unique. Certains de ces os qui composent le haut de la coquille, la carapace , ont évolué à partir de l’Omoplate rami des clavicules avec la migration dorsale et superficielle du cleithra. [2] La face ventrale s’appelle le plastron . [3] [4] Ceux-ci sont rejoints par une zone appelée le pont. La suture réelle entre le pont et le plastron s’appelle la jambe de pont antérieure. [5] Dans Pleurodiresle bassin postérieur fait également partie de la carapace, entièrement fusionné avec elle. Ce n’est pas le cas des Cryptodires qui ont un bassin flottant. [3] [4] La jambe de pont antérieure et la jambe de pont postérieure font partie du plastron, sur la carapace se trouvent les sutures dans lesquelles elles s’insèrent, connues sous le nom de suture de la carapace du pont. [5]
Dans la carapace, il y a une couche d’ épiderme de tortue . Cette couche est importante pour la résistance de la coque qui l’entoure. Dans une étude internationale, la couche peut être aussi épaisse que deux à quatre cellules. Même avec une si petite épaisseur, l’ épiderme permet les déformations que la coque peut subir et apporte plus de soutien à la coque. [6] La couche d’ épiderme est apparente dans les deux sections de la coquille, de la carapace et du plastron, et est plus épaisse dans les zones critiques. Un épiderme plus épais permet de ressentir une force de contrainte plus élevée sans déformation permanente ni défaillance critique de la coque. [7]
La forme de la coquille provient de son processus évolutif , qui a fait apparaître de nombreuses microstructures pour faciliter la survie et le mouvement. La forme de la carapace permet à l’animal d’échapper aux situations prédatrices. Les microstructures peuvent inclure les écailles mentionnées précédemment ou les côtes trouvées à l’intérieur de la coque. De nombreuses nervures peuvent être trouvées dans la coque et dans toute la coque. Les structures nervurées fournissent un soutien structurel supplémentaire mais permettent aux carapaces de se déformer élastiquement en fonction de la situation dans laquelle se trouve la tortue (c.-à-d. fuite prédatrice). [8] Des mécanismes non structurels ont également été présents dans la carapace de la tortue qui aide la tortue pendant la locomotion . Un film de mucus comme recouvre certaines parties de la coquille, permettant comme le frottementet faites glisser .
Les os de la coquille portent le nom d’éléments vertébrés standard. En tant que telle, la carapace est composée de huit pleurales de chaque côté, il s’agit d’une combinaison des côtes et de l’os dermique fusionné. En dehors de cela, à l’avant de la coquille se trouve l’unique os nucal, une série de douze périphales appariés s’étendent ensuite de chaque côté. À l’arrière de la coquille se trouve l’os pygal et devant celui-ci niché derrière les huitièmes pleurales se trouve le suprapygal. [3]
Entre chacune des pleurales se trouvent une série d’os neuraux, [9] qui, bien que toujours présents, ne sont pas toujours visibles, [10] chez de nombreuses espèces de Pleurodire, ils sont submergés sous les pleurales. [11] Sous l’os neural se trouve l’arc neural qui forme la moitié supérieure de l’enveloppe de la moelle épinière. En dessous, le reste de la colonne vertébrale. [4] Certaines espèces de tortues ont des os supplémentaires appelés mesoplastra, qui sont situés entre la carapace et le plastron dans la zone du pont. Ils sont présents dans la plupart des tortues Pelomedusid . [12]
Les éléments squelettiques du plastron sont également en grande partie par paires. En avant, il y a deux epiplastra, avec l’hyoplastra derrière eux. Ceux-ci renferment l’entoplastron singulier. Ceux-ci constituent la moitié avant du plastron et l’hyoplastron contient la jambe de pont antérieure. La moitié postérieure est composée de deux hypoplastra (contenant la jambe de pont postérieure) et l’arrière est une paire de xiphiplastra. [4] [5]
Au-dessus des éléments osseux se trouvent une série d’écailles, qui sont faites de kératine et ressemblent beaucoup à du tissu de corne ou d’ongle. Au centre de la carapace se trouvent cinq écailles vertébrales et à partir de celles-ci se trouvent quatre paires d’écailles costales. Autour du bord de la coquille se trouvent 12 paires d’écailles marginales. Toutes ces écailles sont alignées de sorte que pour la plupart les sutures entre les os se trouvent au milieu des écailles au-dessus. À l’avant de la coquille, il peut y avoir une écaille cervicale (parfois appelée à tort écaille nucale), mais la présence ou l’absence de cette écaille est très variable, même au sein des espèces. [4] [12]
Sur le plastron, il y a deux écailles gulaires à l’avant, suivies d’une paire de pectoraux, puis d’abdominaux, de fémoraux et enfin d’anaux. Une variation particulière est que les tortues Pleurodiran ont une écaille intergulaire entre les gulaires à l’avant, ce qui leur donne un total de 13 écailles plastrales. Comparé aux 12 dans toutes les tortues Cryptodiran. [4] [12]
Carapace
La carapace est la partie dorsale (arrière) convexe de la structure de la carapace d’une tortue , constituée des côtes ossifiées de l’animal fusionnées avec l’os du derme. La colonne vertébrale et les côtes élargies sont fusionnées par ossification aux plaques dermiques sous la peau pour former une coque dure. À l’extérieur de la peau, la coquille est recouverte d’ écailles , qui sont des plaques cornées faites de kératine qui protègent la coquille des éraflures et des contusions. Une quille, une crête qui va de l’avant vers l’arrière de l’animal est présente chez certaines espèces, celles-ci peuvent être simples, appariées ou même trois rangées d’entre elles. Chez la plupart des tortues, la carapace est de structure relativement uniforme, la variation des espèces dans la forme générale et la couleur étant les principales différences. Cependant, les tortues à carapace molle , les tortues à nez de cochon et la tortue luth ont perdu les écailles et réduit l’ossification de la carapace. Cela laisse la coquille recouverte uniquement de peau . [14] Ce sont toutes des formes hautement aquatiques.
L’évolution de la carapace de la tortue est unique en raison de la façon dont la carapace représente les vertèbres et les côtes transformées. Alors que d’autres tétrapodes ont leur Omoplate, ou omoplates , trouvées à l’extérieur de la cage thoracique, l’Omoplate des tortues se trouve à l’intérieur de la cage thoracique. [15] [16] Les coquilles d’autres tétrapodes, tels que les tatous , ne sont pas liées directement à la colonne vertébrale ou à la cage thoracique, ce qui permet aux côtes de se déplacer librement avec le muscle intercostal environnant. [17] Cependant, l’analyse du fossile transitionnel, Eunotosaurus africanus montre que les premiers ancêtres des tortues ont perdu ce muscle intercostal habituellement trouvé entre les côtes. [18]
Plastron
Comparaison des plastrons d’un Cryptodire ( Chrysemys picta marginata ) et d’un Pleurodire ( Chelodina canni ) Chrysemys picta marginata” height=”217″ src=”//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/04/Painted_Turtle%27s_Plastron_%22belly_shell%22.jpg/189px-Painted_Turtle%27s_Plastron_%22belly_shell%22.jpg” width=”189″> Vue plastrale de Chrysemys picta marginata
Le plastron (pluriel : plastrons ou plastra) est la partie presque plate de la structure de la carapace d’une tortue , ce que l’on appellerait le ventre ou la surface ventrale de la carapace. Il comprend également dans sa structure les entretoises de pont antérieures et postérieures et le pont de la coque. [4] [5] Le plastron est composé de neuf os et les deux epiplastra au bord antérieur du plastron sont homologues aux clavicules d’autres tétrapodes. [19] Le reste des os plastraux sont homologues aux gastralia d’autres tétrapodes. Le plastron a été décrit comme un exosquelette , comme les ostéodermes des autres reptiliens ; mais contrairement aux ostéodermes, le plastron possède également des ostéoblastes , lesostéoïde , et le périoste . [20]
L’évolution du plastron est restée plus mystérieuse, bien que Georges Cuvier, naturaliste et zoologiste français du XIXe siècle, ait écrit que le plastron s’est développé principalement à partir du sternum de la tortue. [21] Cela correspond bien aux connaissances obtenues grâce aux études embryologiques, montrant que les changements dans les voies de développement des côtes entraînent souvent une malformation ou une perte du plastron. Ce phénomène se produit dans le développement de la tortue, mais au lieu de subir une perte complète du sternum, le plan corporel de la tortue transforme l’os en forme de plastron, [22] bien que d’autres analyses montrent que l’ endochondralle sternum est absent et remplacé par le plastron exosquelettique. Les côtes ventrales ne sont effectivement pas présentes, remplacées par le plastron, à moins que les gastralia à partir desquels le plastron a évolué étaient autrefois des côtes ventrales flottantes. [20] Au cours de l’évolution des tortues, il y a probablement eu une division du travail entre les côtes, spécialisées dans la stabilisation du tronc, et les muscles abdominaux, spécialisés dans la respiration, et ces changements ont eu lieu 50 millions d’années avant que la carapace ne soit complètement ossifiée. [23]
La découverte d’un fossile de tortue ancestrale, Pappochelys rosinae, fournit des indices supplémentaires sur la formation du plastron. Pappochelys sert de forme intermédiaire entre deux premières tortues-tiges, E. africanus et Odontochelys, cette dernière possédant un plastron entièrement formé. Au lieu d’un plastron moderne, Pappochelys a des gastralia appariés, comme ceux trouvés chez E. africanus . Pappochelysest différent de son ancêtre car les gastralia montrent des signes d’avoir été une fois fusionnés, comme l’indiquent les spécimens fossiles qui montrent des extrémités fourchues. Ces preuves montrent un changement progressif des gastralia appariés, aux gastralia appariés et fusionnés, et enfin au plastron moderne sur ces trois spécimens. [24]
Dans certaines familles, il existe une charnière entre les écailles pectorales et abdominales permettant à la tortue de s’enfermer presque complètement. Chez certaines espèces, le sexe d’une testudine peut être déterminé par le fait que le plastron est concave , mâle ou convexe , femelle. C’est à cause de la position d’accouplement; le plastron concave du mâle lui permet de monter plus facilement sur la femelle lors de la copulation.
Les écailles plastrales se rejoignent le long d’une couture centrale au milieu du plastron. Les longueurs relatives des segments de couture peuvent être utilisées pour aider à identifier une espèce de tortue . Il y a six paires d’écailles latéralement symétriques sur le plastron : gulaire, humérale, pectorale, abdominale, fémorale et anale (allant de la tête à la queue le long de la couture) ; les coutures de l’écaille abdominale et gulaire ont approximativement la même longueur, et les coutures fémorale et pectorale ont approximativement la même longueur.
L’ écaille gulaire ou projection gulaire sur une tortue est la partie la plus antérieure du plastron, la face inférieure de la carapace. Certaines tortues ont des écailles gulaires appariées , tandis que d’autres ont une seule écaille gulaire non divisée. Les écailles gulaires peuvent être qualifiées de projection gulaire si elles ressortent comme une truelle .
Les écailles gulaires ou projection gulaire
- Formations anatomiques gulaires chez d’autres espèces
Formule Plastral
La formule plastrale est utilisée pour comparer les tailles des écailles plastrales individuelles (mesurées le long de la couture médiane). Les écailles plastrales suivantes sont souvent distinguées (avec leur abréviation):
| intergulaire | = intergul |
| gulaire | = goul |
| huméral | = fredonner |
| pectoral | = pourcentage |
| Abdominal | = abd |
| fémoral | = fem |
| anal | = un |
La comparaison des formules plastrales permet de distinguer les deux espèces. Par exemple, pour la tortue-boîte orientale , la formule plastrale est : an > abd > gul > pect > hum >< fem. [25]
Les plastrons de tortue étaient utilisés par les anciens Chinois dans un type de divination appelé Plastromancie . Voir aussi Oracle bones .
Écusson
La carapace de la tortue est recouverte d’ écailles constituées de kératine . Les écailles individuelles comme indiqué ci-dessus ont des noms spécifiques et sont généralement cohérentes entre les différentes espèces de tortues. Les tortues terrestres ne perdent pas leurs écailles. De nouvelles écailles se développent par l’ajout de couches de kératine à la base de chaque écaille. Les chélonii aquatiques libèrent des écailles individuelles. L’écaille forme efficacement la peau sur les structures osseuses sous-jacentes; il y a une très fine couche de tissu sous-cutané entre l’écaille et le squelette. Les écailles peuvent être de couleur vive chez certaines espèces, mais la couleur basale est d’une couleur grise à brun foncé sur le dos; les écailles plastrales sont souvent de couleur de base blanche à jaune. [ citation nécessaire] L’étude embryologique de Moustakas-Verho et Cherepanov révèle que la structuration des écailles plastrales semble indépendante de la structuration des écailles carapaciales, suggérant que la carapace et le plastron ont évolué séparément. [26]
L’apparition d’écailles est corrélée à la transition du mode de vie aquatique au mode de vie terrestre chez les tétrapodes au cours de la période carbonifère (340 Ma). [27] Dans l’évolution des amphibiens aux amniotes terrestres, une transition dans une grande variété de structures cutanées s’est produite. Les ancêtres des tortues ont probablement divergé des amphibiens pour développer une couverture cornée dans leurs premières formes ancestrales terrestres. [28]
Ontogénie
La crête carapaciale joue un rôle essentiel dans le développement de la carapace de la tortue. Les analyses embryologiques montrent que la crête carapaciale initie la formation de la carapace de la tortue. [30] Il provoque un arrêt axial qui provoque la dorsalisation des côtes, le réarrangement et l’encapsulation de la ceinture scapulaire dans la cage thoracique et le développement de la carapace. [31] Odontochelys semitestacea présente des signes d’arrêt axial observés chez les embryons, mais n’a pas de côtes en forme d’éventail ni de carapace. Cela suggère que la crête carapaciale primitive fonctionnait différemment et devait avoir acquis la fonction de médiation du développement des côtes et de la carapace plus tard. [32] [22] Le gène Pax1 et Sonic hedgehog( Shh ) servent de régulateurs clés lors du développement de la colonne vertébrale. L’expression de Shh dans le tube neural est essentielle au maintien de l’expression de Pax1 dans le sclérotome ventral et joue donc un rôle clé dans le développement des côtes carapaciales. Les observations génétiques de Pax1 et Shh fournissent en outre une compréhension de l’expression des gènes clés qui pourraient potentiellement être responsables de la modification de la morphologie des tortues. [33]
Au cours du développement de l’ embryon de tortue , les côtes se développent latéralement dans la crête carapaciale, unique aux tortues, pénétrant dans le derme du dos pour soutenir la carapace. Le développement est signalé localement par des facteurs de croissance des fibroblastes dont le FGF10 . [29]
Phylogénie
Théorie des plaques cutanées osseuses : l'”ancêtre à pois”
Les zoologistes ont cherché à expliquer l’origine évolutive des tortues, et en particulier de leur carapace unique. En 1914, J. Versluys a proposé que les plaques osseuses du derme, les ostéodermes , fusionnent d’abord les unes avec les autres, puis avec les côtes sous-jacentes. La théorie a persisté au 21e siècle, quand Olivier Rieppel a proposé un hypothétique précurseur de tortue, son dos recouvert de plaques d’armure osseuses dans le derme, qu’il a appelé «l’ancêtre à pois». [34] [35] Michael Lee a proposé que la transformation de la carapace commence par un parareptile sans armure, puis un pareiasaur blindé, et se termine par des tortues modernes avec une carapace entièrement développée et une cage thoracique déplacée. [36] La théorie a expliqué l’évolution des pareisaurs fossiles deBradysaurus à Anthodon , mais pas pour la façon dont les côtes auraient pu s’attacher aux plaques cutanées osseuses. [34]
Théorie des côtes élargies
Les découvertes récentes de fossiles de tortues-tiges fournissent un “scénario complet” de l’évolution de la carapace de la tortue. Un fossile qui pourrait être une tortue-tige du Permien d’Afrique du Sud, Eunotosaurus , il y a environ 260 millions d’années, avait un tronc court et large et un corps de côtes élargies et se chevauchant quelque peu, suggérant un stade précoce de l’acquisition de une coquille. [34] Le fossile a été appelé “un reptile diapside en train de devenir secondairement anapside”. [37] Olivier Rieppel résume les origines phylogénétiques des tortues ancestrales : ” Eunotosaurus est placé au bas de la section de la tige de l’arbre à tortue, suivi de Pappochelys et Odontochelysle long de la tige de la tortue et sur d’autres tortues de la couronne”. [38]
Tyler Lyson et ses collègues suggèrent qu’Eunotosaurus pourrait impliquer une origine fouisseuse pour les tortues. Au cours du Permien, les côtes élargies peuvent avoir fourni une grande stabilité dans l’enfouissement, donnant une forme de corps ressemblant à la tortue gopher fouisseuse existante , avec des épaules et des membres antérieurs solides, et des structures d’attache musculaire accrues telles que leur tubercule sur la coracoïde postérieure et leur grand et large phalanges terminales créant des “mains” en forme de pelle. La fossorialité a peut-être aidé Eunotosaurus à survivre à l’extinction massive mondiale à la fin de la période permienne et aurait pu jouer un rôle essentiel dans l’évolution précoce des tortues à carapace. [39] [40]
Trias : évolution de la coque complète
Une tortue-tige du Trias moyen d’Allemagne, il y a environ 240 millions d’années, Pappochelys , a des côtes plus distinctement élargies, en forme de T en coupe transversale. [34] Leur forme varie le long de la colonne vertébrale. [41]
Une tortue-tige du Trias tardif du Guizhou , en Chine, Eorhynchochelys , est un animal beaucoup plus gros, mesurant jusqu’à 1,8 mètre (5,9 pieds) de long, avec une longue queue et des côtes élargies mais ne se chevauchant pas; comme les fossiles antérieurs, il a de petites dents. [34]
Toujours au Trias supérieur , il y a environ 220 millions d’années, l’ eau douce Odontochelys semitestacea de Guangling dans le sud-ouest de la Chine a une coquille partielle, constituée d’un plastron osseux complet et d’une carapace incomplète. [42] [32] Le fossile a montré que le plastron a évolué avant la carapace. [43] Comme les tortues de la couronne, il manquait de muscles intercostaux, de sorte que la mobilité des côtes était limitée. Les côtes ont été élargies et élargies latéralement sans ossification, comme les embryons des tortues modernes. [44]
Le développement d’une coquille s’achève avec les Proganochelys du Trias tardif d’Allemagne et de Thaïlande. [44] [45] Il n’avait pas la capacité de tirer sa tête dans sa coquille et avait un long cou et une longue queue pointue se terminant par une massue, un peu comme un Ankylosaure . [46]
Maladies
Pourriture de la coquille
La maladie ulcéreuse cutanée septicémique (SCUD) ou “pourriture de la coquille” provoque une ulcération de la coquille. [47] Cela est causé par des bactéries ou des Champignons qui pénètrent par une abrasion et un mauvais élevage . La maladie évolue vers une infection septicémique entraînant la dégradation du foie et d’autres organes. [48]
Pyramidage
La pyramide est une déformation de la carapace des tortues captives , dans laquelle la carapace se développe de manière inégale, ce qui donne une forme pyramidale sous-jacente à chaque écaille. Les facteurs qui peuvent contribuer à la formation pyramidale comprennent un approvisionnement en eau inadéquat; la consommation excessive de protéines animales ou végétales ; calcium , UVB et/ou vitamine D3 insuffisants ; mauvaise nutrition. [49] [50] [51]
-
Plastron de tortue d’Hermann mâle sauvage avec pourriture de la carapace en cours (cerclée de rouge) et cicatrices d’une pourriture de la carapace précédente (cerclée de noir)
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Une tortue gopher avec un pyramidage sévère
Voir également
- Biologie du développement évolutif
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Liens externes
- Le site Web de la tortue africaine contient plus d’informations sur le pyramidage
- Article du New Scientist (avec vidéo) sur la façon dont la tortue a fait évoluer sa carapace