Appareil de Golgi

Il a été identifié en 1897 par le scientifique italien Camillo Golgi et a été nommé d’après lui en 1898. ^[2]

Découverte

En raison de sa grande taille et de sa structure particulière, l’appareil de Golgi a été l’un des premiers organites à être découvert et observé en détail. Il a été découvert en 1898 par le médecin italien Camillo Golgi lors d’une enquête sur le système nerveux . ^{[3] [2]} Après l’avoir d’abord observé sous son microscope , il a qualifié la structure d’ apparato reticolare interno (“appareil réticulaire interne”). Certains ont d’abord douté de la découverte, arguant que l’apparence de la structure n’était qu’une illusion d’optique créée par la technique d’observation utilisée par Golgi. Avec le développement des microscopes modernes au XXe siècle, la découverte a été confirmée. ^[4]Les premières références à l’appareil de Golgi y faisaient référence sous divers noms, notamment «l’appareil de Golgi – Holmgren», «les conduits de Golgi – Holmgren» et «l’appareil de Golgi – Kopsch». ^[2] Le terme « appareil de Golgi » a été utilisé en 1910 et est apparu pour la première fois dans la littérature scientifique en 1913, tandis que le « complexe de Golgi » a été introduit en 1956. ^[2]

Localisation subcellulaire

La localisation subcellulaire de l’appareil de Golgi varie selon les eucaryotes . Chez les mammifères, un seul appareil de Golgi est généralement situé près du noyau cellulaire , près du centrosome . Les connexions tubulaires sont chargées de relier les piles entre elles. La localisation et les connexions tubulaires de l’appareil de Golgi dépendent des microtubules . Dans les expériences, on voit que lorsque les microtubules sont dépolymérisés, les appareils de Golgi perdent leurs connexions mutuelles et deviennent des piles individuelles dans tout le cytoplasme . ^[5] Chez la levure , plusieurs appareils de Golgi sont dispersés dans tout le cytoplasme (comme observé chez Saccharomyces cerevisiae ). Dansplantes , les piles de Golgi ne sont pas concentrées dans la région centrosomale et ne forment pas de rubans de Golgi. ^[6] L’organisation de la plante Golgi dépend des câbles d’ actine et non des microtubules. ^[6] La caractéristique commune parmi Golgi est qu’ils sont adjacents aux sites de sortie du réticulum endoplasmique (ER). ^[7]

Structure

Rendu 3D de l’appareil de Golgi Schéma d’une seule “pile” de Golgi

Chez la plupart des eucaryotes, l’appareil de Golgi est composé d’une série de compartiments et est une collection de disques fusionnés et aplatis à membrane connus sous le nom de Citernes (singulier : citerne , également appelées « dictyosomes »), provenant d’amas vésiculaires qui bourgeonnent de la réticulum endoplasmique . Une cellule de mammifère contient généralement 40 à 100 empilements de Citernes. ^[8] Entre quatre et huit Citernes sont généralement présentes dans une pile; cependant, chez certains Protistes , jusqu’à soixante Citernes ont été observées. ^[4] Cet ensemble de Citernes se décompose en compartiments cis , médial et trans , constituant deux réseaux principaux : leréseau cis Golgi (CGN) et le réseau trans Golgi (TGN). Le CGN est la première structure cisternale, et le TGN est la dernière, à partir de laquelle les protéines sont conditionnées dans des vésicules destinées aux lysosomes , aux vésicules de sécrétion ou à la surface cellulaire. Le TGN est généralement placé à côté de la pile, mais peut également en être séparé. Le TGN peut agir comme un endosome précoce dans la levure et les plantes . ^{[6] [9]}

Il existe des différences structurelles et organisationnelles dans l’appareil de Golgi chez les eucaryotes. Dans certaines levures, l’empilement de Golgi n’est pas observé. Pichia pastoris a empilé Golgi, contrairement à Saccharomyces cerevisiae . ^[6] Dans les plantes, les piles individuelles de l’appareil de Golgi semblent fonctionner indépendamment. ^[6]

L’appareil de Golgi a tendance à être plus grand et plus nombreux dans les cellules qui synthétisent et sécrètent de grandes quantités de substances ; par exemple, les cellules B plasmatiques sécrétant des anticorps du système immunitaire ont des complexes de Golgi proéminents.

Chez tous les eucaryotes, chaque pile cisternale a une face d’entrée cis et une face de sortie trans . Ces visages sont caractérisés par une morphologie et une biochimie uniques . ^[10] Dans les piles individuelles se trouvent des assortiments d’ enzymes responsables de la modification sélective de la cargaison protéique. Ces modifications influencent le devenir de la protéine. La compartimentation de l’appareil de Golgi est avantageuse pour séparer les enzymes, maintenant ainsi des étapes de traitement consécutives et sélectives : les enzymes catalysant les modifications précoces sont rassemblées dans les Citernes cis face, et les enzymes catalysant les modifications ultérieures se trouvent dans les Citernes trans face des empilements de Golgi. ^[5][dix]

Une fonction

L’appareil de Golgi (rose saumon) dans le contexte de la Voie sécrétoire

L’appareil de Golgi est une importante station de collecte et d’expédition des produits protéiques reçus du réticulum endoplasmique (RE). Les protéines synthétisées dans le RE sont conditionnées dans des vésicules , qui fusionnent ensuite avec l’appareil de Golgi. Ces protéines cargo sont modifiées et destinées à être sécrétées par exocytose ou à être utilisées dans la cellule. À cet égard, l’appareil de Golgi peut être assimilé à un bureau de poste : il emballe et étiquette des objets qu’il envoie ensuite vers différentes parties de la cellule ou vers l’ espace Extracellulaire . L’appareil de Golgi est également impliqué dans le transport des lipides et la formation des lysosomes . ^[11]

La structure et la fonction de l’appareil de Golgi sont intimement liées. Les piles individuelles ont différents assortiments d’enzymes, permettant un traitement progressif des protéines de cargaison lorsqu’elles se déplacent des Citernes à la face trans de Golgi. ^{[5] [10]} Les réactions enzymatiques dans les piles de Golgi se produisent exclusivement près de ses surfaces membranaires, où les enzymes sont ancrées. Cette caractéristique contraste avec le RE, qui contient des protéines et des enzymes solubles dans sa lumière . Une grande partie du traitement enzymatique est une modification post-traductionnelle des protéines. Par exemple, la phosphorylation des oligosaccharides sur les protéines lysosomales se produit au début du CGN. ^[5] Cis citernesont associés à l’élimination des résidus de mannose . ^{[5] [10]} L’élimination des résidus de mannose et l’ajout de N-acétylglucosamine se produisent dans les Citernes médiales. ^[5] L’ajout de galactose et d’ acide sialique se produit dans les Citernes trans . ^[5] La sulfatation des tyrosines et des glucides se produit dans le TGN. ^[5] D’autres modifications post-traductionnelles générales des protéines comprennent l’ajout d’hydrates de carbone ( glycosylation ) ^[12] et de phosphates ( phosphorylation). Les modifications protéiques peuvent former une séquence signal qui détermine la destination finale de la protéine. Par exemple, l’appareil de Golgi ajoute un marqueur Mannose-6-phosphate aux protéines destinées aux lysosomes . Une autre fonction importante de l’appareil de Golgi est la formation de Protéoglycanes . Les enzymes de l’appareil de Golgi ajoutent des protéines aux glycosaminoglycanes , créant ainsi des Protéoglycanes. ^[13] Les glycosaminoglycanes sont de longues molécules de polysaccharides non ramifiées présentes dans la matrice Extracellulaire des animaux.

Transport vésiculaire

Schéma du processus de sécrétion du réticulum endoplasmique (orange) à l’appareil de Golgi (magenta). 1. Membrane nucléaire ; 2. Pore nucléaire ; 3. Réticulum endoplasmique rugueux (RER); 4. Réticulum endoplasmique lisse (SER); 5. Ribosome attaché au RER ; 6. Macromolécules ; 7. Vésicules de transport ; 8. Appareil de Golgi ; 9. Cis face de l’appareil de Golgi ; 10. Face trans de l’appareil de Golgi ; 11. Citernes de l’appareil de Golgi.

Les vésicules qui quittent le Réticulum endoplasmique rugueux sont transportées vers la face cis de l’appareil de Golgi, où elles fusionnent avec la membrane de Golgi et vident leur contenu dans la lumière . Une fois à l’intérieur de la lumière, les molécules sont modifiées, puis triées pour être transportées vers leurs prochaines destinations.

Ces protéines destinées à des zones de la cellule autres que le réticulum endoplasmique ou l’appareil de Golgi sont déplacées à travers les Citernes de Golgi vers la face trans , vers un réseau complexe de membranes et de vésicules associées connu sous le nom de réseau trans-Golgi (TGN). Cette zone de l’appareil de Golgi est le point auquel les protéines sont triées et expédiées vers leurs destinations prévues par leur placement dans l’un d’au moins trois types différents de vésicules, en fonction de la séquence signal qu’elles transportent.

Modèles actuels de transport et de trafic vésiculaires

Modèle 1 : Transport vésiculaire antérograde entre compartiments stables

• Dans ce modèle, l’appareil de Golgi est considéré comme un ensemble de compartiments stables qui fonctionnent ensemble. Chaque compartiment contient une collection unique d’ enzymes qui agissent pour modifier la cargaison de protéines . Les protéines sont délivrées du RE à la face cis à l’aide de vésicules recouvertes de COPII . La cargaison progresse ensuite vers la face trans dans des vésicules recouvertes de COPI . Ce modèle propose que les vésicules COPI se déplacent dans deux directions : les vésicules antérogrades transportent des protéines sécrétoires , tandis que les vésicules rétrogrades recyclent les protéines de trafic spécifiques de Golgi. ^[14]
  • Points forts : Le modèle explique les observations des compartiments, la distribution polarisée des enzymes et les vagues de vésicules en mouvement. Il tente également d’expliquer comment les enzymes spécifiques de Golgi sont recyclées. ^[14]
  • Faiblesses : Étant donné que la quantité de vésicules COPI varie considérablement selon les types de cellules, ce modèle ne peut pas facilement expliquer une activité de trafic élevée dans le Golgi pour les petites et les grandes cargaisons. De plus, il n’y a aucune preuve convaincante que les vésicules COPI se déplacent à la fois dans les directions antérograde et rétrograde. ^[14]
• Ce modèle a été largement accepté du début des années 1980 jusqu’à la fin des années 1990. ^[14]

Modèle 2 : Progression/maturation cisternale

• Dans ce modèle, la fusion des vésicules COPII de l’ER commence la formation du premier cis – citerne de la pile de Golgi, qui progresse plus tard pour devenir des Citernes TGN matures. Une fois mûries, les Citernes TGN se dissolvent pour devenir des vésicules de sécrétion. Pendant que cette progression se produit, les vésicules COPI recyclent continuellement les protéines spécifiques de Golgi en les livrant des Citernes plus anciennes aux plus jeunes. Différents modèles de recyclage peuvent expliquer la biochimie différente dans l’ensemble de la pile de Golgi. Ainsi, les compartiments du Golgi sont considérés comme des étapes cinétiques discrètes de l’appareil de Golgi en maturation. ^[14]
  • Points forts : Le modèle traite de l’existence de compartiments de Golgi, ainsi que d’une biochimie différente dans les Citernes, du transport de grandes protéines, de la formation et de la désintégration transitoires des Citernes et de la mobilité rétrograde des protéines de Golgi natives, et il peut expliquer la variabilité observée dans les structures du Golgi. ^[14]
  • Faiblesses : Ce modèle ne peut pas facilement expliquer l’observation de réseaux de Golgi fusionnés, de connexions tubulaires entre les Citernes et de cinétiques différentes de sortie de la cargaison sécrétoire. ^[14]

Modèle 3 : Progression/maturation cisternale avec transport tubulaire hétérotypique

• Ce modèle est une extension du modèle de progression/maturation cisternale. Il intègre l’existence de connexions tubulaires entre les Citernes qui forment le ruban de Golgi, dans lesquelles les Citernes d’une pile sont liées. Ce modèle postule que les tubules sont importants pour le trafic bidirectionnel dans le système ER-Golgi : ils permettent un trafic antérograde rapide de petites cargaisons et/ou le trafic rétrograde de protéines natives de Golgi. ^{[14] [15]}
  • Points forts : Ce modèle englobe les points forts du modèle de progression/maturation cisternale qui explique également le trafic rapide de cargaison et comment les protéines natives de Golgi peuvent se recycler indépendamment des vésicules COPI. ^[14]
  • Faiblesses : Ce modèle ne peut pas expliquer la cinétique de transport d’une grande cargaison de protéines, comme le collagène . De plus, les connexions tubulaires ne sont pas répandues dans les cellules végétales. Les rôles que ces connexions ont peuvent être attribués à une spécialisation spécifique à la cellule plutôt qu’à un trait universel. Si les membranes sont continues, cela suggère l’existence de mécanismes qui préservent les gradients biochimiques uniques observés dans tout l’appareil de Golgi. ^[14]

Modèle 4 : partitionnement rapide dans un appareil de Golgi mixte

• Ce modèle de partitionnement rapide est la modification la plus drastique du point de vue traditionnel du trafic vésiculaire. Les partisans de ce modèle émettent l’hypothèse que l’appareil de Golgi fonctionne comme une seule unité, contenant des domaines qui fonctionnent séparément dans le traitement et l’exportation de la cargaison de protéines. Les cargaisons des urgences se déplacent entre ces deux domaines et sortent au hasard de n’importe quel niveau du Golgi vers leur emplacement final. Ce modèle est étayé par l’observation que la cargaison sort de l’appareil de Golgi selon un schéma mieux décrit par une cinétique exponentielle. L’existence de domaines est étayée par des données de microscopie à fluorescence. ^[14]
  • Points forts : Notamment, ce modèle explique la cinétique exponentielle de la sortie de la cargaison des grandes et petites protéines, alors que d’autres modèles ne le peuvent pas. ^[14]
  • Faiblesses : Ce modèle ne peut pas expliquer la cinétique de transport d’une grande cargaison de protéines, comme le collagène. Ce modèle ne parvient pas à expliquer l’observation de compartiments discrets et la biochimie polarisée des Citernes de Golgi. Il n’explique pas non plus la formation et la désintégration du réseau de Golgi, ni le rôle des vésicules COPI. ^[14]

Modèle 5 : Compartiments stables en tant que progéniteurs du modèle cisternal

• C’est le modèle le plus récent. Dans ce modèle, l’appareil de Golgi est considéré comme une collection de compartiments stables définis par les GTPases Rab (protéine G) . ^[14]
  • Points forts : Ce modèle est cohérent avec de nombreuses observations et englobe certains des points forts du modèle de progression/maturation cisternale. De plus, ce que l’on sait des rôles de Rab GTPase dans les endosomes de mammifères peut aider à prédire les rôles putatifs au sein de l’appareil de Golgi. Ce modèle est unique en ce qu’il peut expliquer l’observation d’intermédiaires de transport “mégavésicules”. ^[14]
  • Faiblesses : Ce modèle n’explique pas les variations morphologiques de l’appareil de Golgi, ni ne définit un rôle pour les vésicules COPI. Ce modèle ne s’applique pas bien aux plantes, aux algues et aux champignons dans lesquels des piles de Golgi individuelles sont observées (le transfert de domaines entre les piles n’est pas probable). De plus, les mégavésicules ne sont pas établies comme étant des transporteurs intra-Golgi. ^[14]

Bien qu’il existe plusieurs modèles qui tentent d’expliquer le trafic vésiculaire à travers le Golgi, aucun modèle individuel ne peut expliquer indépendamment toutes les observations de l’appareil de Golgi. Actuellement, le modèle de progression/maturation cisternale est le plus accepté parmi les scientifiques, permettant de nombreuses observations chez les eucaryotes . Les autres modèles sont toujours importants pour formuler les questions et guider les expérimentations futures. Parmi les questions fondamentales sans réponse figurent la directionnalité des vésicules COPI et le rôle des Rab GTPases dans la modulation du trafic de cargaison de protéines. ^[14]

Bréfeldin A

La bréfeldine A (BFA) est un métabolite fongique utilisé expérimentalement pour perturber la voie de sécrétion comme méthode de test de la fonction de Golgi. ^[16] Le BFA bloque l’activation de certains facteurs d’ ADP-ribosylation ( ARF ). ^[17] Les ARF sont de petites GTPases qui régulent le trafic vésiculaire par la liaison des COP aux endosomes et au Golgi. ^[17] Le BFA inhibe la fonction de plusieurs facteurs d’échange de nucléotides guanine (GEF) qui interviennent dans la liaison au GTP des ARF. ^[17]Le traitement des cellules avec BFA perturbe ainsi la voie de sécrétion, favorisant le désassemblage de l’appareil de Golgi et distribuant les protéines de Golgi aux endosomes et au RE. ^{[16] [17]}

Galerie

• Dynamique de Golgi de levure. Étiquettes vertes début Golgi, étiquettes rouges fin Golgi. ^[18]

• Deux piles de Golgi connectées en ruban dans une cellule de souris. Extrait du film .

• Projection tridimensionnelle d’un empilement de Golgi de mammifère imagé par microscopie confocale et surface volumique rendue à l’aide du logiciel Imaris . Extrait du film .

Références

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Liens externes

• Médias liés à l’appareil de Golgi sur Wikimedia Commons